长距离引水系统中多营养级微生物群落的替代稳定状态

《Journal of Environmental Management》：Alternative stable states of multi-trophic microbiota in long-distance water diversion systems

　　

任彦民|范启瑞|纪国东|魏学文|史伟|李俊健

中国山西省太原市山西大学黄土高原研究所，邮编030006

摘要

在长距离引水系统中，水工工程对栖息地的改变是否能够驱动多营养级微生物群落形成可重复的稳定状态，目前仍知之甚少。本研究应用了替代稳定状态框架，分析了大型人工引水系统中细菌、真菌、原生生物和微后生动物群落在季节和空间梯度上的变化。多营养级群落随时间表现出周期性的状态转变，春季及之后的时期群落配置趋于相似。沿空间梯度，大多数微生物群体形成了两种稳定状态：状态A主要出现在高干扰区域，状态B则出现在水力稳定的水库区域。群落状态转变受到水工工程栖息地的强烈影响，水库反复成为重要的过渡带。状态分化伴随着多样性和分类组成的系统变化：状态A中的细菌多样性较高，而真核生物群体在状态B中通常更为多样化。跨营养级的状态一致性与网络稳定性相关，而状态不匹配则与网络简化及稳定性降低相吻合。状态分化是由环境筛选、随机组装过程和跨营养级耦合共同驱动的；值得注意的是，真核生物状态与细菌状态之间存在显著的正相关（路径系数=0.749，P<0.001）。这些发现表明，人工引水系统可以维持可重复的多营养级稳定状态，水力栖息地的改变在塑造微生物状态转变和生态稳定性中起着核心作用。

引言

气候变化和人类活动的加剧正在加剧全球水资源的时空不平衡（Gleick和Cooley，2021；Ravinandrasana和Franzke，2025）。在这种背景下，跨流域调水项目已成为缓解区域水资源短缺和保障水安全的重要策略，尤其是在水资源紧张的地区（Liu等，2023；Wang等，2025）。与自然河流和湖泊不同，人工引水系统由多个沿连续流动路径连接的水力单元组成，水流通过这些单元时会经历流速、水力停留时间、光照可用性和营养条件的反复变化（Lv等，2021；Yang等，2023）。这些特征造成了明显的空间异质性和持续的人为干扰，使得这类系统在生态上不同于自然淡水生态系统（Ren等，2025）。微生物在生物地球化学循环、营养传递和水质维持中起着核心作用，并且对水文和物理化学变化非常敏感（Chen等，2022）。因此，它们的群落组成、组装和稳定性对人工水生系统的生态功能和风险控制有直接影响（Xiong等，2021；Ren等，2024）。然而，迄今为止关于引水系统的研究主要集中在细菌或古菌对环境梯度、引水和大坝引起的水文变化的响应上，而微生物群落的非线性动态及其稳定性的机制仍不够清楚（Gao等，2021；Lv等，2021；Yang等，2023）。

替代稳定状态理论为理解生态系统对干扰的非线性响应提供了重要框架（Scheffer等，2001；Beisner等，2003）。该理论认为，在相似的外部条件下，生态系统可能持续存在于两种或更多种反复出现的稳定状态中，并且在跨越关键阈值时可能会突然转变（Scheffer等，2001；Scheffer和Carpenter，2003）。这一概念与“制度转变”相关但有所不同：后者强调转变过程，而替代稳定状态指的是在给定条件下可以维持的不同稳定状态（Beisner等，2003；Scheffer和Carpenter，2003）。尽管这一框架在生态学中得到了广泛讨论，并在多种自然系统中得到了验证（Cronin-O’Reilly等，2024），但最近的研究也表明，微生物群落在水文或营养强迫下可以表现出多种稳定状态、滞后现象和异步响应（Gao等，2024；Shang等，2024；Li等，2025）。然而，在高度调控的长距离引水系统中是否也会出现类似的动态仍不明确。

当前研究的另一个局限性在于，对替代稳定状态的分析仍然主要局限于单一营养级，难以捕捉复杂人工水系统中的跨营养级耦合和不一致性。实际上，细菌、真菌、原生生物和微后生动物通过竞争、捕食、寄生和共生相互关联，共同构成了一个多营养级的微生物食物网（Xiong等，2021）。因此，它们对同一环境干扰的响应在强度和时间上可能存在差异（Shang等，2024；Li等，2025）。在高度管理的系统中，某些群体可能在状态之间快速转换，而其他群体可能由于生态惯性、扩散限制或群落遗留效应而响应较慢，从而导致跨营养级的状态动态不一致（Milke等，2022；Lin等，2024）。这种不一致性不仅可能重塑群落组成，还可能影响物种相互作用和网络组织，从而影响连通性、鲁棒性和整体生态稳定性（Lin等，2024）。因此，将替代稳定状态理论扩展到多营养级视角对于理解水力栖息地转变如何通过跨营养级耦合或解耦影响人工水生系统的稳定性是必要的。

基于此背景，本研究重点关注了黄河引水项目进入山西的主要干线、南支线和连接段。在该流动路径上，系统包括三种代表性水力栖息地：隧道、河流和水库，分别对应封闭的高速输送、开放的连续运输和低速储存与滞留。这些栖息地为研究人工引水系统中的栖息地分化提供了有用的基础。通过16S和18S扩增子测序以及替代稳定状态框架，本研究探讨了四个主要问题：（1）长距离引水系统中的多营养级微生物群落在时间和空间维度上是否形成可重复且可识别的稳定状态；（2）隧道、河流和水库是否在不同程度上调节稳定状态的分布及其之间的转换；（3）不同营养级是否表现出状态同步或不一致，以及这种变化是否进一步影响共现网络的结构和稳定性；（4）环境筛选、空间过程和跨营养级生物相互作用在稳定状态分化中起什么作用。从多营养级的角度出发，本研究旨在揭示长距离引水系统中微生物替代稳定状态的分布模式、转换动态和生态驱动因素，从而为复杂人工水生环境中的生态调节和风险管理提供理论基础。

章节片段

研究区域、样本收集和环境变量

本研究在黄河引水项目进入山西的主要干线、南干线和连接段进行（图1）。主要干线从万家寨水库延伸至下土寨分流闸，全长44.4公里，完全由隧道组成。南干线从下土寨分流闸延伸至头马营出口，全长101.7公里，同样完全由隧道构成。连接段...

多营养级微生物群落的非线性相似性模式

Bray-Curtis相似性分析显示，细菌、真菌、原生生物和后生动物群落的相似性随着时间和环境距离的增加而显著下降（图2）。Mantel检验表明，时间距离与群落相似性呈负相关，相关系数介于-0.189至-0.265之间（P<0.001），而环境距离的相关性更强，介于-0.266至-0.471之间（P<0.001）。相比之下...

讨论

本研究表明，长距离引水系统中的多营养级微生物群落在时间和空间维度上并不持续向一个方向变化，而是形成反复出现的双稳态模式。这一发现表明，替代稳定状态不仅限于自然生态系统，在强烈人为调控下的人工淡水系统中也会出现（Scheffer等，2001；Beisner等，2003；Shang等，2021；Gao等，2024）。

结论

本研究表明，长距离引水系统中的多营养级微生物群落在时间和空间维度上表现出反复出现且可识别的稳定状态模式。所有营养级群体随时间表现出周期性的状态转变，大多数在空间上形成了两种可区分的稳定状态：状态A主要出现在高干扰区域，状态B主要出现在相对稳定的区域，尤其是水库。对水力栖息地的响应...

作者贡献声明

任彦民：撰写——原始草稿、软件、方法论、调查、正式分析、概念化。范启瑞：软件、方法论、调查、正式分析、数据管理。纪国东：撰写——审稿与编辑、资源、概念化。魏学文：资源、调查。史伟：方法论、调查。李俊健：监督、资源、项目管理、资金获取。

数据和材料的可用性

所有原始扩增子读段（16S和18S rRNA）已存放在NCBI序列读取档案（SRA）中，并可在BioProjects PRJNA1358301（16S）和PRJNA1358304（18S）下公开获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：U22A20557）、国家重点研发计划（编号：2023YFF1305102）和山西省自然科学基金（编号：202303021211019）的支持。