放牧的时间和植被类型会调节传统牧业土地利用对节肢动物群落的影响

《Journal of Environmental Management》：Timing of grazing and vegetation type modulate the effect of traditional pastoral land use on arthropod communities

　　杰琳娜·谢特（Jelena ?eat）、恰巴·托尔盖耶西（Csaba T?lgyesi）、罗伯特·加莱（Róbert Gallé）、马丁·瓦西切克（Martin Va?í?ek）、基蒂·雷韦兹（Kitti Révész）、阿蒂拉·托尔马（Attila Torma）
MTA-SZTE ‘Momentum’ 应用生态学研究小组，塞格德大学，K?zép fasor 52，塞格德，6726，匈牙利

**摘要**
传统放牧是草地管理中的关键实践，但其对节肢动物群落的影响在很大程度上取决于放牧时间和栖息地条件。我们研究了放牧如何影响潘诺尼亚盐碱草地的真虫（半翅目 Heteroptera）群落，重点关注季节变化和植被类型。我们进行了一项全因子实验，包括两种植被类型（干燥 vs. 湿润）、放牧处理（放牧 vs. 未放牧）以及两个放牧时期（春季 vs. 早夏）。我们提出以下假设：（i）放牧在春季的影响比早夏更显著；（ii）在湿润盐碱植被中的影响比在干燥盐碱植被中更明显；（iii）栖息于植被中的物种比栖息于地面上的物种对放牧更敏感。

通过使用广义线性混合模型和基于性状的分析，我们发现放牧效应具有情境依赖性，主要由优势草食性物种的数量变化驱动。在春季，不同植被类型之间的放牧效应存在差异；而在早夏，响应一致为负值，并且与植被特征密切相关。总体而言，放牧使真虫数量减少了19%，尽管这种变化随季节和植被类型而异——在春季，湿润植被中的真虫数量有所增加。只有在春季的湿润盐碱植被中，栖息于植被中的真虫的功能性状才会受到放牧的影响。而栖息于地面上的群落则几乎没有反应。

**结论**
我们的研究表明，放牧效应通过直接（例如践踏、偶然摄入）和间接（植被介导）机制起作用，其相对重要性会随季节变化。我们强调，谨慎安排放牧时间和维持空间异质性（包括未放牧的区域）对于保护放牧草地中的节肢动物多样性至关重要。

**1. 引言**
牲畜放牧是一种历史悠久且广泛存在的土地利用方式，适用于不适合集约化耕作的地区（Suttie 等，2005）。地球上约26%的无冰陆地表面用于牲畜放牧，这几乎占全球农业用地的三分之二。放牧对生物多样性和生态系统功能有显著影响，但这些影响很大程度上取决于放牧地的生产力/干旱程度、牲畜类型和管理方式（Wang 等，2024）。传统管理方法通常被认为在维持草地生物多样性方面特别有效（Morris，2000；Poschlod 等，2002；T?r?k 等，2014；Torma 等，2019）。一个典型的例子是中亚的移动游牧制度，这是对欧亚草原干旱气候的社会经济适应（Suttie 和 Reynolds，2003）。中欧潘诺尼亚地区的草原上也存在类似的广泛放牧系统，使用传统的牲畜品种，如匈牙利灰牛和拉克卡羊。在这种系统中，牧民控制哪些牧场以及其中的哪些植被斑块被放牧，同时决定放牧的时间和持续时间，作为精心规划的日常和季节性放牧计划的一部分（Molnár 和 Borhidi，2003；Molnár，2014）。牧民对植被的生态知识以及操控牲畜觅食行为的技能在过去和现在都对根据季节最大化利用放牧地至关重要，同时也有助于防止过度放牧（Suttie 等，2005；Molnár，2014）。这些传统知识对以保护为导向的草地管理具有重要的潜力（Molnár，2014）。然而，那些不直接与放牧和牲畜互动的生物对牧民来说相关性较低，我们对这种复杂放牧方式如何影响节肢动物群落的科学认识仍然有限。

节肢动物是草地生态系统中的关键组成部分，它们参与授粉、植食作用、分解过程，并为许多脊椎动物提供食物（Yang 和 Gratton，2014）。它们通常对放牧干扰反应迅速且敏感，但它们对放牧制度的多样性响应仍难以预测（van Klink 等，2015；Wang 和 Tang，2019）。在季节性明显的温带气候中，一个生长季节内的节肢动物物种更替非常显著。因此，来自不同季节时期的节肢动物群落可能对放牧有不同的反应。草地中的栖息地条件和资源可用性与放牧敏感节肢动物的生命周期密切相关（Morris，1973；Lenoir 和 Lennartsson，2008；Davis 等，2014；van Klink 等，2015）。此外，栖息在不同植被斑块中的节肢动物群落可能对放牧时间的反应也不同（Davis 等，2014）。然而，在节肢动物研究中，放牧时间的作用很少被研究与放牧强度相比较（Morris，1973；Lenoir 和 Lennartsson，2008；Van Noordwijk 等，2012；Davis 等，2014；Wang 等，2024）。在保护管理中，实现生态过程与保护措施之间的时间同步是最具挑战性的任务之一，而这一挑战在气候变化背景下可能会加剧（Naujokaitis-Lewis 等，2018；Gerling 等，2023）。

以往关于潘诺尼亚草地管理的研究考察了各种方面，包括管理强度、牲畜类型和景观背景（例如，K?r?si 等，2012；Báldi 等，2013；Torma 等，2019；Révész 等，2024），但没有研究明确探讨不同季节群落对放牧的响应。在传统放牧的潘诺尼亚草地上，特定植被斑块中的放牧时间取决于牧民的决定。因此，了解节肢动物群落在不同季节和植被类型中对放牧的响应对于以保护为导向的节肢动物管理至关重要。为了解决这个问题，我们进行了一项短期野外实验，改变了放牧的开始时间，同时保持放牧持续时间不变。这种设计使我们能够在干燥和湿润植被斑块中分别考察放牧一个月后的春季和早夏群落。通过比较放牧区域与未放牧对照区的群落来评估放牧效应。

我们专注于潘诺尼亚盐碱草地，并以真虫（半翅目 Heteroptera）作为模型节肢动物群。潘诺尼亚盐碱草地几乎完全用作牧场，因为地下水位和土壤盐度的季节性波动阻止了它们转化为农田。微地形引起的土壤湿度和盐度变化塑造了植被的结构和组成多样性（?efferová-Stanová 等，2008；T?r?k 等，2011；Deák 等，2014）。真虫是欧洲温带草地中物种最丰富的昆虫群之一，被广泛用于草地监测和管理中的生态指标（Kruess 和 Tscharntke，2002；van Klink 等，2013；Berger 等，2024）。它们在功能性状上表现出高度变异性，这些性状及其特定组合（即性状综合征）可能决定物种对环境变化的响应，包括由草地管理引起的变化（Birkhofer 等，2015，2017；Simons 等，2016；Torma 等，2019）。已知植被特征和季节在塑造盐碱草地中的真虫群落方面起着重要作用，许多物种与特定的植被类型和/或季节相关（Torma 等，2010，2017；?eat 和 Nada?din，2021）。

我们提出以下假设：季节和植被类型调节放牧区与未放牧区之间真虫群落的差异。具体来说，我们假设（H1）真虫群落在春季对放牧更敏感，因为盐碱草地在季节早期具有最高的生物量生产（T?r?k 等，2011），这对许多植食性真虫来说是一个关键时期（Torma 等，2010，2017，2019）；我们进一步假设（H2）在湿润盐碱植被中，放牧引起的真虫群落差异比在干燥盐碱植被中更明显，尤其是在春季，因为短而干燥的植被通常比高而湿润的植被更能抵抗牛的放牧（T?r?k 等，2014）；最后，我们假设（H3）栖息于植被中的真虫比栖息于地面上的真虫受放牧影响更大，因为先前的研究表明，栖息于植被中的节肢动物对草地管理的反应更为敏感和迅速（Torma 等，2019；Révész 等，2024）。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域和采样点**
本研究在匈牙利东南部科罗斯-马罗斯国家公园（K?r?s-Maros National Park）的 4057 公顷 Csanád 草地上进行。该地区海拔 80-108 米，具有亚大陆性气候，夏季炎热冬季寒冷，基底为细粒风成沉积物和冲积沉积物。年平均气温为 10.3–10.5°C，年降水量在 350 至 550 毫米之间（D?vényi，2010）。研究年份的 4 月至 7 月，该地区总降雨量为 220.2 毫米，其中有 9 天的日降雨量超过 10 毫米。平均最高和最低气温分别为 25.7°C 和 12.7°C。该地区的主要土地利用类型是农田，但仍有大面积的盐碱草地保持完整，现在是最常见的自然植被类型。两种主要的盐碱植被类型是碱草甸和蒿属盐碱草原（Molnár 等，2016）。碱草甸（以下简称湿润盐碱植被）发育在地下水位接近地表的洼地中，其植被通常高大密集，以羊茅（Alopecurus pratensis）和匍匐剪股颖（Agrostis stolonifera）为主；碱草甸的植物生物量生产相对高于蒿属盐碱草原。蒿属盐碱草原（以下简称干燥盐碱植被）发育在相对较高的微地形高度上，植被矮小稀疏，主要植物是短生草 Festuca pseudovina，特征性次生植物是蒿属植物（Deák 等，2014；Molnár 等，2016）。

Csanád 草地的保护区部分通过传统放牧方式进行管理，自 2006 年以来，该研究区域一直由匈牙利灰牛以每公顷最多 0.5 头动物的密度进行定期放牧。在我们的研究年份（2018 年），大约 1200 公顷的保护区被 330 头牛和 160 只小牛放牧。其余区域用于干草生产或由羊放牧，或未被管理（例如盐碱草地及其周边区域）。我们在距离畜栏至少一公里的均匀植被斑块中选择了 12 个采样点（即六个干燥斑块和六个湿润斑块）。在每个采样点，我们在放牧季节开始前设立了一个 50 × 100 米的围栏区域，因此每个采样点包括围栏区域（以下简称未放牧对照区）和围栏周围的 50 米宽的放牧区域。在一半的采样点，放牧季节在早春（4 月）开始；在另一半采样点，放牧在晚春（5 月）开始。每种植被类型和放牧时间的组合都有三个重复样本点。在放牧一个月后进行采样，以确保早春和晚春时期的放牧压力一致。除了放牧开始的延迟外，放牧方式未受到实验的影响。此外，我们还使用测量杆测量了每个样地的植被高度。植被高度通常被用作放牧影响的代理指标，因为它可靠地反映了放牧引起的生物量和植被结构的变化。

**2.2. 真虫采样**
每个未放牧的对照区被划分为两个相等的子区（50 × 50 米），我们采用了两种不同的采样方法：扫网法和陷阱法（图 1）。扫网法是收集各种草地中栖息于植被中的节肢动物的标准且最有效的方法。我们在晴朗平静的天气下使用直径为 35 厘米的扫网进行采样。陷阱法广泛用于采集栖息于地面上的节肢动物。我们使用的陷阱是一个 500 毫升的塑料杯（直径 8.5 厘米），内装 50% 的乙二醇水溶液。陷阱顶部还装有一个塑料漏斗和塑料盖，以防止小型脊椎动物进入陷阱并防止雨水进入。

**图 1.** 研究区域位于匈牙利南部（a），以及采样点中的实验设计（b）。为了识别放牧区与未放牧对照区接触带可能的微生境异质性和边缘效应，我们在采样点的四个不同位置进行了采样：（i）未放牧对照区的中心；（ii）对照区的内边缘；（iii）放牧区的外边缘；（iv）过度放牧的区域。总共获得了96个样本（2种采样方法 × 每个采样点内的4个采样位置 × 12个采样点），但一个统计样本由沿三条20米长的样带使用扫网收集的伪虫材料（3次 × 25次扫网）或由排列成一行的四个陷阱捕获的材料组成（图1）。使用扫网收集的样本被放置在装有70%乙醇的密封袋中，并保存在冷冻柜中直至鉴定。陷阱捕获的样本则保存在塑料容器中，鉴定后转移到70%乙醇溶液中。研究中仅使用了成年伪虫，并且鉴定到了物种水平。伪虫的采样在放牧开始一个月后进行。春季早些时候开始放牧的地点在5月进行了采样（扫网：2018年5月10日；陷阱捕捉：2018年5月10日至23日）；夏季早些时候开始放牧的地点在6月进行了采样（扫网：2018年6月9日；陷阱捕捉：2018年6月8日至21日）。扫网工作在天气平静、阳光充足的日子进行。陷阱捕捉期间的天气条件始终良好，以确保不同季节之间的捕捉效率不受影响。

2.3. 草地中的伪虫亚群
通过应用两种不同的采样方法，我们旨在根据它们所处的生境层次来采样草地伪虫的两个主要亚群。第一组是地面栖息者，它们在地面或土壤的上层度过活跃期。这些伪虫通过陷阱捕捉进行采样。第二组是植被栖息者，它们栖息在草地植物的地上部分，通过扫网进行采样。我们将植被栖息者进一步分为两个亚组：以禾本科植物为食的草食性伪虫和以其他植物为食的非草食性伪虫。盐碱草地的特点是草食性伪虫的季节性优势（Torma等人，2010年、2017年、2019年；?eat和Nada?din，2021年）；因此，我们特别关注放牧对这一组伪虫的影响。

2.4. 伪虫群落的属性
丰度既用于计算多个群落属性，也作为独立的描述指标。分类学属性包括物种组成和丰富度，以及香农多样性指数。群落的功能特征通过物种特征的群落加权平均值（CWM）和Rao的二次熵（RaoQ）来描述，作为功能多样性的衡量标准。
我们选择了四个伪虫物种特征来描述群落的功能属性：(i) 体型大小定义为成虫身体的平均长度。(ii) 扩散能力基于前翅长度，无翅标本的前翅极度退化，短翅标本的前翅缩短（观察到前翅膜显著减少），而长翅标本的前翅完全发育。短翅伪虫的前翅缩短减少了翼面积，从而降低了它们的飞行能力，与长翅同类相比。(iii) 在食性特化方面，伪虫被分类为单食性（只以一种植物为食）或寡食性（以多个植物家族的植物为食）。我们排除了捕食性和植食性的物种在分析中的影响。(iv) 根据对生境湿度的偏好，伪虫物种被分为五组，极端情况分别偏好最干燥或最潮湿的草地。除了体型大小外，我们对序数功能特征使用了数值编码，并分配了离散的数值（范围从0到1）（表S2）。我们使用了文献来源中的物种特征信息（见补充材料）。

2.5. 数据分析
本研究的所有分析都是在R 4.3.0版本中进行的（R Core Team，2024年）。用于分析的数据集和R代码是公开可用的（?eat和Torma，2025年）。为了匹配采样设计，我们分别按季节（5月和6月）和采样方法（陷阱捕捉和扫网）分析了数据。
在主要分析之前，我们测试了不同采集方法（作为生境层次的代理：地面栖息者与植被栖息者）和季节（5月与6月）之间伪虫群落的差异。我们使用了999次排列的置换多元方差分析（PERMANOVA）和‘vegan’包中的adonis2函数进行Bray-Curtis差异性分析（Oksanen等人，2017年）。为了可视化物种组成的差异性，我们应用了非度量多维缩放（NMDS）作为二元物种组成矩阵的排序方法。我们使用‘NADA2’包中的binaryDiss函数从物种存在-缺失数据创建了Bray-Curtis差异矩阵（Julian和Helsel，2021年）。然后使用‘vegan’包中的metaMDS函数分析了该矩阵。
我们应用线性模型来评估伪虫群落属性（丰度、物种丰富度、香农多样性指数和Rao的二次熵）对植被类型（干燥与湿润盐碱植被）、植被高度（以厘米表示）、处理方式（放牧与未放牧）以及采样点内的位置（中心与边缘）的响应。采样点的ID被视为随机效应，因此我们使用‘lme4’包中的lmer函数将模型作为混合效应模型进行运行（Bates等人，2015年）。对于计数数据（物种丰富度和丰度），我们假设了泊松分布，并使用了glmer函数。当检测到过度离散时，我们使用了‘glmmTMB’包中的glmmTMB函数和负二项模型（Brooks等人，2017年）。我们使用‘car’包中的Anova函数（III型）来测试模型的显著性（p < 0.05）（Fox和Weisberg，2019年）。特别地，我们分别分析了以禾本科植物为食的和非禾本科植物为食的伪虫群体的丰度、物种丰富度和多样性，同时控制了假发现率，使用了Benjamini-Hochberg程序。

3. 结果
3.1. 盐碱草地伪虫的物种组成
PERMANOVA的结果表明，不同生境层次（R2 = 0.118，F = 12.531，p = 0.001）和季节（R2 = 0.095，F = 9.831，p = 0.001）与伪虫的物种组成有关。NMDS排序进一步证实了PERMANOVA的结果，并表明植被栖息者的伪虫表现出更高的物种组成异质性（图S1）。
按采样方法和季节分别进行的dbRDA分析显示，植被类型是影响地面栖息者伪虫物种组成的唯一显著因素（5月：解释的方差 = 17.2%，F = 4.676，P ≤ 0.001；6月：7.8%，F = 2.104，P = 0.016）（表S3）。相比之下，5月的植被栖息者伪虫的物种组成显著受到植被类型（34.3%，F = 15.63，P ≤ 0.001）、处理方式（8.3%，F = 3.776，P = 0.023）及其交互作用（8.2%，F = 3.712，P = 0.018）的影响（图2）。6月，植被类型（13.9%，F = 6.6582，P ≤ 0.001）和处理方式（4.1%，F = 1.994，P = 0.024）都对物种组成有显著影响（表S3，图2）。

3.2. 放牧和植被类型对伪虫丰度和分类学属性的影响
广义线性模型（GLMMs）表明，丰度是所有检查的群落属性中最敏感的（表1，图3）。植被栖息者的伪虫丰度显著受到处理方式、植被类型及其交互作用的影响。总体而言，放牧倾向于减少丰度，尽管响应因季节和植被类型以及草食性和非草食性物种而异（图3a和b）。在春季的湿润盐碱草地中观察到一个例外，放牧增加了总体丰度，主要是由草食性物种驱动的（图3a）。然而，在6月，放牧在所有情况下都对丰度产生了负面影响，尤其是在干燥植被中的草食性伪虫（图3b）。平均而言，放牧使植被栖息者的伪虫丰度减少了19%。然而，这种影响的幅度和方向在不同植被类型和季节之间有所不同：在湿润草地中，5月丰度增加了58%，而在6月减少了41%；而在干燥草地中，5月和6月都减少了46%（表S4）。

3.3. 放牧和植被类型对伪虫功能属性的影响
RDA结果表明，5月地面栖息者伪虫的物种组成仅受植被类型的影响（解释的方差：17%，F = 4.243，P = 0.037）（表S5）。相比之下，6月植被栖息者伪虫的物种组成显著受到植被类型（21.4%，F = 8.827，P = 0.003）、处理方式（14.2%，F = 5.877，P = 0.016）及其交互作用（18.2%，F = 7.485，P = 0.014）的影响（图4a），而在6月则仅受植被类型的影响（解释的方差：23.6%，F = 9.251，P = 0.006）（表S5–6，图S2）。关于个体特征的响应，CWM水分偏好（χ2 = 23.758，Padj < 0.001）和体型大小（χ2 = 11.109，Padj < 0.001）在放牧后的植被栖息者群落中向更喜旱和体型更小的物种倾斜（图4b）。群落的功能多样性（RaoQ）并未受到所研究变量的显著影响（表S6，图S2）。下载：下载高分辨率图像（323KB）下载：下载全尺寸图像。图4. 冗余分析（RDA）散点图显示了植被类型（湿润 vs. 干燥）、处理方式（放牧 vs. 未放牧）及其交互作用对5月份栖息在植被中的真虫群落特征组成的影响（a），而条形图（平均值 ± 标准误）则展示了这些影响对单个特征的影响（b）。效应的显著性在文本和表S5–S6中有所报告。基于线性混合模型（LMMs）的显著效应用星号表示（?p ≤ 0.05，??p ≤ 0.01，???p ≤ 0.001）。缩写：V，植被类型；T，处理方式；V × T，交互作用。

3.4. 放牧引起的植被高度变化的影响
补充模型的结果（表S7）表明，残余植被高度对5月份的真虫数量和Shannon多样性没有显著影响，这与放牧处理的效果相反。这表明5月份的放牧效应主要不是通过植被高度的变化来介导的。然而，在6月份，残余植被高度对真虫群落有显著影响，尤其是在数量上，与放牧处理的效果相当，这表明放牧效应至少部分是通过植被高度的变化来介导的。在5月份，放牧和未放牧的干燥盐生植被之间的植被高度相似（表S8）。此外，某些情况下观察到的植被高度的高变异性（标准差）表明了特定地点的结构差异的重要性，这些差异可能源于牧民的放牧实践和植被本身的特性。

4. 讨论
我们的研究表明，潘诺尼亚盐生草原上的传统放牧效应受到季节和植被类型的影响。放牧开始时间的提前导致了对真虫群落属性更明显的影响，支持了H1假设。此外，不同植被类型之间的放牧效应也有所不同，在湿润盐生植被中的反应比在干燥盐生植被中更为明显，支持了H2假设。然而，群落对放牧的反应主要是由数量变化驱动的，特别是在5月份，以食草物种的高数量为特征。真虫对传统放牧的反应仅限于栖息在植被中的物种，支持了H3假设。总体而言，潘诺尼亚盐生草原上的传统放牧做法使栖息在植被中的真虫数量减少了大约五分之一，其中食草物种是对放牧反应最强烈的群体。

4.1. （H1）春季放牧的效果比初夏更强烈
春季放牧对栖息在植被中的真虫影响更大，尽管这些影响不一定是负面的。这种模式主要是由主要食草物种的强烈反应所驱动的。在春季，无论是干燥盐生植被（蒿属盐生草原）还是湿润盐生植被（碱性草地），都提供了丰富的食物资源，以新生长的草的形式，使得食草真虫能够迅速繁殖（Torma等人，2019年）。在这一时期进行放牧可能会减少新鲜草的生物量，因为牛更倾向于在盐生草原上吃草而不是杂草（T?r?k等人，2014年）。因此，在季节初移除关键食物资源可能导致食草昆虫的数量减少（例如Birkhofer等人，2015年；Torma等人，2023年）。然而，补充模型表明，放牧引起的植被高度变化并未影响5月份的真虫群落属性，并且放牧和未放牧地块之间的植被高度相似，尤其是在干燥盐生植被中。相比之下，在6月份，残余植被高度对真虫群落属性有显著影响，这与基于处理的模型一致，而且放牧地块的植被高度较低。这些结果表明，春季的放牧效应主要不是通过植被变化来介导的。相反，放牧的直接效应——如偶然摄入昆虫和践踏，作为即时的死亡来源——在5月份可能更为明显。我们样本中的大多数食草真虫属于Miridae科，它们在卵阶段越冬，并在春季孵化发育成成虫（Wachmann等人，2004年）。幼虫阶段通常更容易受到直接放牧的影响，因为它们的移动能力有限且对干扰更敏感（Gish等人，2017年；van Klink等人，2015年）。
同时，在春季，放牧增加了真虫的Shannon多样性，除了非食草物种外，这可能是因为主要食草物种数量的减少增加了稀有物种的相对贡献。这种模式与众所周知的优势度和多样性之间的关系一致，即优势度的降低可以导致更高的均匀性和多样性（Hillebrand等人，2008年）。
然而，作为群落分类结构关键描述符的真虫物种丰富度并未受到放牧的影响。我们原本预计数量的减少会导致物种丰富度的相应减少。这一预期基于“更多个体假说”，该假说认为生产力更高的地点能够支持更多的物种，因为它们有能力维持更大的种群（Srivastava和Lawton，1998年）。然而，短期野外实验通常主要报告的是节肢动物数量的变化，而不是物种丰富度。
在初夏，真虫群落的分类差异主要由植被特征的差异驱动，而数量的减少仍然主要由放牧决定。随着温度的升高，干燥盐生植被和湿润盐生植被之间的对比变得更加明显：蒿属盐生草原变得更加干燥和温暖，促进了植物群落组成向耐旱和专性物种的转变（?efferová-Stanová等人，2008年），并为专性食草动物提供了特定的食物来源（Torma等人，2017年；van Klink等人，2013年）。湿润碱性草地的密集植被及其在微地形中的较低位置使它们更能抵御干旱（Molnár和Borhidi，2003年；Deák等人，2014年）。这些不同的微环境条件导致了真虫群落组成和多样性的差异（Torma等人，2010年，2017年，2019年）。
关于真虫的功能属性，放牧促进了湿润盐生植被中体型较小且耐旱的物种的发展。这种体型较小且耐旱的物种趋势已经在集约管理和受干扰的温带草原中得到记录（Simons等人，2016年；Neff等人，2020年）。

4.2. （H2）湿润盐生植被中的放牧效果比干燥盐生植被更强
放牧影响了干燥和湿润盐生植被中的真虫群落；然而，功能属性的变化仅在春季观察到，并且仅限于湿润盐生植被。对于植物群落，沿干湿（生产力相关）梯度的放牧效应往往存在对比，但在节肢动物中很少被研究。例如，T?r?k等人（2014年）发现，广泛的牛放牧对干燥盐生植被的植物物种丰富度和多样性没有影响，而在中温性和湿润盐生植被中，这两个指标都显著增加。此外，牛更倾向于在生产力更高的中温性和湿润盐生草原上放牧较高的、更密集的植被。因此，我们原本预计湿润盐生植被中的真虫群落会经历更强的放牧压力，并可能失去某些物种，特别是那些偏好湿润条件的物种，这是由于放牧引起的栖息地改变，尤其是在春季。然而，我们的结果并不支持这一预期。相反，湿润盐生植被中的真虫群落在初夏受到放牧的负面影响更大。放牧和初夏条件的综合效应可能增加了微生境的干旱程度，导致物种丰富度和Shannon多样性的显著下降，尤其是在非食草亚群落中。相比之下，在春季，放牧增加了湿润盐生植被中真虫的数量，并显著影响了它们的功能属性。这表明放牧可能增强了环境异质性，并创造了支持更广泛功能群体的新微生境（van Klink等人，2015年）。在植物多样性较低的草原上，如湿润盐生植被，放牧可以增强栖息地异质性（Zhu等人，2012年）。

4.3. （H3）栖息在植被中的真虫比地面生活的真虫受放牧的影响更大
无论季节如何，放牧处理和植被类型对栖息在植被中的真虫的影响都比对地面生活的真虫的影响更大。我们认为，栖息在植被中的真虫主要是植食性的，因此主要受到自下而上的过程调控，即昆虫食草动物（消费者）受到植被（生产者）的控制（Hunter和Price，1992年；Zhu等人，2012年；Neff等人，2020年）。相比之下，在恶劣环境中，自上而下的调控通常较弱，且往往仅限于特定时期（例如春季）和某些食草动物群体（Boyer等人，2003年）。然而，放牧哺乳动物造成的直接死亡也可以作为一种自上而下的力量，多项研究表明，放牧哺乳动物偶然摄入昆虫的作用可能比之前假设的更为重要，无论是对昆虫还是哺乳动物食草动物（van Klink等人，2015年；Berman和Inbar，2022年，2025年）。此外，栖息在植被中的节肢动物特别容易受到直接放牧的影响。
尽管关于地面生活的草原真虫的研究较少，但现有证据表明它们也能对植被特征作出反应。例如，Cole等人（2012年）报告称，在未放牧的河岸边缘，地面生活的真虫活动密度高于相邻的放牧草原，且与植被高度有很强的正相关关系。然而，在我们的研究中，地面生活的物种对放牧没有一致的响应。大多数记录的物种是营养机会主义者和栖息地广布者，这表明放牧对它们的资源可用性或栖息地条件影响很小。这种弱响应与先前的研究结果一致（K?r?si等人，2012年；Polchaninova等人，2016年）。

5. 研究局限性
研究地点的数量和排除时间的选择是基于与牧民和护林员的事先协商，以避免干扰常规的放牧实践。相对较少的研究地点以及研究没有覆盖整个年份，可能会限制结果的普遍性。更大的样本量可能会提高发现的准确性，并可能揭示进一步的群落属性差异。尽管真虫被认为是监测草原管理的理想群体，而且它们的多样性通常在春季和初夏达到峰值——这些时期对大多数节肢动物来说至关重要——但也有其他节肢动物群体（例如蝗虫），对于它们来说，后期的季节性因素更为决定性。此外，包括捕食性节肢动物将有助于评估可能的级联效应。

6. 结论
我们的发现强调，即使放牧时间的轻微变化也可能导致截然不同的生态结果，因为群落在不同季节的反应不同。草原节肢动物在整个季节表现出多样的物候和不同的脆弱期（Morris，1973年；Lenoir和Lennartsson，2008年；van Klink等人，2015年），因此不适当的放牧时间可能会破坏现有的食物网（Davis等人，2014年）。草原管理也可以作为一种生态过滤器，改变节肢动物群落的特征组成（Simons等人，2016年；Birkhofer等人，2017年；Neff等人，2020年）。促进放牧制度的时间和空间异质性已被建议作为支持节肢动物多样性的关键策略（van Klink等人，2015年）。这一概念与草原管理中的异质性范式一致，该范式提倡在大范围内保持模式和过程的异质性。这包括从严重受干扰的无植被覆盖区域到长期未放牧的区域（即极端管理）的各种放牧干扰程度（Fuhlendorf等人，2012年）。因此，没有单一的“最佳管理实践”；相反，有效的保护需要放牧的时空变异性，以维持整个景观中的生态系统功能和生物多样性（Fuhlendorf等人，2012年；Augustine等人，2020年）。我们的结果支持这一观点，并进一步表明，除了植被保护之外，传统的牛放牧可以与节肢动物保护相兼容。牧民能够控制不同植被斑块上的放牧时期，提供了避免节肢动物群落最脆弱阶段的机会。即使在广泛的放牧制度下，我们也检测到了显著的数量减少和物种组成的变化。这表明保留未放牧的斑块至关重要，因为它可以增加节肢动物的数量，并有助于在放牧管理下维持多样性和有弹性的群落。

CRedI 作者贡献声明
Jelena ?eat：数据管理、初稿撰写、正式分析、调查、概念化、可视化。
Csaba T?lgyesi：监督、验证、审稿与编辑。
Róbert Gallé：方法论、项目管理、资金获取、审稿与编辑。
Martin Va?í?ek：数据管理、审稿与编辑。
Kitti Révész：数据管理、调查、审稿与编辑。
Attila Torma：正式分析、监督、验证、可视化、审稿与编辑、方法论、调查。