评估瑞典三大湖泊中白鲑（Coregonus albula）和欧鳊（Osmerus eperlanus）的繁殖同步性

《Journal of Great Lakes Research》：Evaluating recruitment synchrony of vendace (Coregonus albula) and smelt (Osmerus eperlanus) in three large Swedish lakes

　　卢克·麦吉尔 | 帕里斯·D·科林斯沃思 | 比约恩·罗格尔 | 戈兰·桑德布拉德 | 托马斯·O·霍克
普渡大学林业与自然资源系，195 Marsteller Street，西拉斐特，印第安纳州 47907，美国

**摘要**
鱼类的年度补充量变化很大，且往往难以预测。这种变化可能反映了它们对关键环境因素的响应，包括年度气候条件。这些因素通常在较大的空间范围内具有相关性，导致空间上分离的种群之间的补充量同步（即Moran效应），尤其是在大型湖泊和海洋系统中。我们研究了瑞典三个大型湖泊——韦特恩湖（V?ttern）、韦纳恩湖（V?nern）和梅拉伦湖（M?laren）中白鱼（Coregonus albula）和胡瓜鱼（Osmerus eperlanus）的年度相对补充量（RYCS）的变化，以评估是否存在种内和/或种间补充量同步的现象。我们使用捕捞曲线残差来指数化RYCS，并通过Z分数比较不同种群以检测同步性。此外，我们还研究了RYCS与气候变量（月降水量、风速和温度）之间的关系，以确定同步性的潜在驱动因素。研究结果没有发现胡瓜鱼种群之间的同步性，但显示白鱼存在强烈的种内补充量同步性。对于白鱼RYCS，发现了一些显著的气候关联，包括与5月平均温度的正相关以及与5月和9月降水量の负相关，这表明白鱼的补充成功受到气候的影响。此外，我们发现韦特恩湖和韦纳恩湖中的胡瓜鱼与白鱼之间存在种间补充量同步性，这两个湖泊比梅拉伦湖更深且更贫营养。这些发现表明，在这些大型淡水系统中，补充量同步可能发生在比一些先前研究指出的更广泛的空间范围内，并且气候在所有三个湖泊中的白鱼补充成功中起着重要作用。

**引言**
鱼类的年度补充量变化很大，可能会干扰积极的渔业管理（Hilborn和Walters，1992）。年度补充量的变化可能受到生物和非生物过程的影响，包括产卵群体生物量（Ricker，1954）、与其他生物的相互作用（例如猎物可用性和捕食风险；Dettmers等人，2003；Tonn等人，1992），以及物理化学因素（例如温度、冰层覆盖和氧气浓度；Breitburg，1992；Brown等人，1993；Ottersen等人，2013）。其中一些因素与环境气候条件有关，因此气候条件有可能强烈影响年度补充成功（Moran，1953；Myers等人，1995）。
一般来说，影响早期生存和随后补充的过程在大型海洋系统与小型淡水系统中的鱼类种群之间可能存在差异。与淡水物种相比，海洋物种的补充成功预计主要受外部气候和物理因素的影响。其中一个原因是，许多海洋物种的补充成功与其发育过程中的一个“关键”阶段有关，在这个阶段，生存高度依赖于食物可用性（Hjort，1914）。海洋物种通常在幼体阶段经历这个关键阶段，此时它们开始依赖外部食物来源，而受气候影响的条件（如温度和水流）可能强烈影响浮游生物的生产和猎物的可用性，从而直接影响幼鱼的生长和生存（Houde，1994）。相比之下，在较小且更稳定的淡水系统中，关键阶段通常发生在幼鱼阶段，此时生物相互作用（包括捕食、竞争和种内补偿效应）可能是决定年度补充成功的关键因素（Howeth和Leibold，2013）。
与淡水物种相比，海洋物种通常栖息在更大且更连通的栖息地中。在给定的空间范围内，这些大型连通系统中的环境条件往往比小型独立淡水系统更为均匀（Menge和Olson，1990）。因此，在这样的开放系统中，大规模的气候因素（如降水量、冰层覆盖和温度）可以以类似的方式影响空间上相距较远的种群（Moran，1953）。事实上，Myers等人（1997）研究了各种海洋和淡水物种的种内补充量变化，发现海洋种群的同步空间范围通常比淡水种群更广（500公里对比50公里）。其他研究也发现了大型海洋系统中种内补充量同步的证据（例如Friedland和Reddin，2000；Hollowed等人，2001；Myers等人，1995；Stachura等人，2014），而研究小型淡水湖泊中的同步性则常常发现不同步或局部同步（例如Feiner等人，2019；Michaletz和Siepker，2012；但参见Phelps等人，2008；Weber等人，2017）。例如，Feiner等人（2019）估计美国印第安纳州小型湖泊中的Centrachid物种的补充同步性小于10公里。相比之下，Marjom?ki等人（2004）发现芬兰的淡水白鱼（Coregonus albula）在100-300公里的距离上显示出补充量同步性，超过了Myers等人（1997）报告的淡水范围，但仍低于海洋种群观察到的范围。
大型淡水系统为进一步探索这一现象提供了宝贵的机会，因为这些环境中的年度补充成功通常与物理过程和气候条件有关（Ludsin等人，2014；Pritt等人，2014）。此外，与较小的淡水栖息地相比，大型淡水系统中的补充动态和与补充相关的气候相关性可能更接近海洋环境。例如，研究五大湖鱼类种群种内补充同步性的研究通常记录了比Myers等人（1997）为淡水系统估计的50公里更广的同步范围（Brown等人，2024；Bunnell等人，2010；Honsey等人，2016；Myers等人，2015；Warren等人，2024；但参见Zischke等人，2017）。然而，研究五大湖以外大型淡水湖泊中补充同步性的研究有限（Bourinet等人，2023；Felts等人，2020；Tedesco等人，2004）。
虽然许多研究关注鱼类补充同步性的种内同步性（例如Myers等人，2015；Warren等人，2024），但系统内的种间补充同步性也是可能的。这种同步性在海洋和淡水系统中都有记录，当年度物理化学和生物条件有利于多个物种的强年度群体时可能发生。例如，Brodziak和O’Brien（2005）发现了新英格兰12种底栖鱼类的年度群体强度同步性。Feiner等人（2019）发现美国印第安纳州31个小冰川湖泊中的黑鲈（Pomoxis nigromaculatus）和蓝鳃太阳鱼（Lepomis macrochirus）的年度群体强度之间存在相关性。此外，Bunnell等人（2017）发现密歇根湖中黄鲈（Perca flavescens）的补充与鲱鱼（Alosa pseudoharengus）和虹鳟（Osmerus mordax）的补充同步。系统内的高种间补充同步性可能有助于揭示影响补充变化的过程，并可能对同步物种之间的相互作用强度产生影响（Tedesco等人，2004）。然而，迄今为止，淡水鱼类的种间补充同步性主要在具有明确大陆气候条件的北美系统中进行研究，这可能会影响结论的普遍性。通过在其他气候区域的地理区域研究这些问题，可能会提高研究的普遍性。
瑞典三个最大的湖泊——韦纳恩湖（V?nern）、韦特恩湖（V?ttern）和梅拉伦湖（M?laren）（表面积分别为5520平方公里、1890平方公里和1090平方公里）——提供了在高纬度（约59°N）研究大型淡水系统之间和内部的补充同步性的机会。这些湖泊中有几个物种的长期渔业独立评估数据集，包括胡瓜鱼（Osmerus eperlanus）和白鱼（Coregonus albula），有助于分析补充同步性。多项研究表明，胡瓜鱼和白鱼的补充受到各种气候因素的影响，因此可能在系统间显示出同步性。例如，春季的高风速与白鱼较低的补充成功相关（Marjom?ki，2004；Marjom?ki等人，2014）。在韦纳恩湖，冰层较晚融化与较高的白鱼补充量相关，而胡瓜鱼的补充量与4月的空气温度呈正相关（Sandstr?m等人，2014）。其他研究发现，冰层融化后不久孵化，随后春季温度较高与白鱼补充量正相关（Helminen和Sarvala，1994；Nyberg等人，2001）。
还有证据表明其他Coregonid物种（如cisco（Coregonus artedi）、bloater（Coregonus hoyi）和欧洲白鱼（Coregonus lavaretus）也存在补充同步性（Bourinet等人，2023；Bunnell等人，2010；Myers等人，2015；V??n?nen等人，2024），这表明白鱼种群也可能表现出补充同步性。尽管之前已经研究了种群动态，但这些大型湖泊中胡瓜鱼和胡瓜鱼之间的补充同步性证据很少（Axenrot和Degerman，2016；Sandstr?m等人，2014）。现在，有更多最新的广泛调查数据可以重新评估这些湖泊中任一物种的补充是否同步。本研究的目的是（1）确定胡瓜鱼和白鱼的年度群体强度是否在湖泊之间或内部同步；（2）确定气候（月温度、降水量和风）是否是这种同步性的驱动因素。

**研究系统和鱼类物种**
韦纳恩湖、韦特恩湖和梅拉伦湖位于相似的纬度（约58-59°N），但位于不同的流域。韦纳恩湖和韦特恩湖相距约80公里，而它们都距离梅拉伦湖约200公里。经过数十年的富营养化和藻类爆发后，所有湖泊的磷负荷都有所减少（Willén，2001）。韦纳恩湖是瑞典最大的湖泊，也是欧洲第三大的湖泊。韦纳恩湖的磷水平已稳定在历史上的贫营养水平。

**相对年度群体强度**
我们比较了2006-2018年间这三个湖泊中白鱼的相对年度群体强度。2008年和2016年的群体被认为是“强”年度群体（RYCS > 0.66），而2015年的群体被认为是“弱”年度群体（RYCS < 0.33）（图1）。我们比较了2008-2019年间胡瓜鱼的RYCS，在所有三个湖泊中都没有一致的强或弱年度群体（图1）。

**讨论**
所有三个湖泊中白鱼RYCS的正种内相关性提供了有力的证据，表明2006-2018年间这些大型湖泊中的白鱼补充是同步的。然而，没有证据表明胡瓜鱼的补充在湖泊之间是同步的。这三个湖泊位于不同的流域，韦特恩湖和韦纳恩湖之间的距离约为80公里，而它们与梅拉伦湖之间的距离超过200公里，远大于50公里的同步范围。

**作者贡献声明**
卢克·麦吉尔：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、方法论、调查、正式分析、概念化。
帕里斯·D·科林斯沃思：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、方法论。
比约恩·罗格尔：撰写——审稿与编辑、方法论、调查、数据管理。
戈兰·桑德布拉德：撰写——审稿与编辑、方法论、调查、数据管理。
托马斯·O·霍克：撰写——审稿与编辑、验证、监督、项目监督。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

**致谢**
我们感谢参与野外采集和鱼类年龄测定的各种工作人员和技术人员。这项研究得到了普渡大学林业与自然资源系和瑞典农业科学大学水资源系的支持。合作通过瑞典农业科学大学的August T. Larsson客座研究员计划得以促进。