智利北部巴塔哥尼亚地区峡湾系统中贻贝幼虫数量的空间异质性

《Journal of Marine Systems》：Spatial heterogeneity in mussel larval abundance across fjord systems of northern Chilean Patagonia

　　菲利佩·I·托雷斯（Felipe I. Torres）| 卡洛斯·拉拉（Carlos Lara）| 卡洛斯·莫利内特（Carlos Molinet）| 尼科尔·卡斯蒂略-维拉格兰（Nicole Castillo-Villagrán）| 伯纳多·R·布罗伊特曼（Bernardo R. Broitman）

智利康塞普西翁天主教大学生物多样性与生物资源博士项目

摘要
气候变化通过改变关键生物过程的时间、强度和可预测性，正在重塑海洋生态系统。在智利北部巴塔哥尼亚地区，贻贝养殖依赖于野生种苗的采集，海洋学和气候条件的变化可能会影响局部范围内的贻贝幼体数量。本研究分析了十年间在七个不同峡湾和海峡系统采集的贻贝幼体月度数据，评估了幼体的物候模式、极端事件及长期趋势，并探讨了这些因素与当地水文条件和大规模气候指数（ENSO、PDO、SAM）以及局部水文变异性的关联。不同地点的幼体数量高峰出现的时间和持续时间各不相同，同时观察到了极端正负事件。极端正的幼体数量高峰出现在中纬度地区，通常与拉尼娜现象或正的SAM现象同时发生。相比之下，最南端的地点呈现下降趋势，而其中一个中纬度地点则出现了上升趋势。这些对比鲜明的模式表明，幼体动态主要受大规模气候因素的影响，而局部水文条件则调节了特定地点的响应。这些结果强调了幼体动态的显著空间异质性，说明局部水文条件和地貌特征在调节大规模气候变异性影响方面起着关键作用。我们的研究结果强调，不能将幼体数量普遍化，而应在特定地点的背景下进行解释。理解这些局部动态对于预测种苗可用性的变化以及支持在不断变化的环境条件下贻贝养殖的可持续性至关重要。

引言
全球环境变化通过改变区域物候周期、物种组成和数量来改变海洋生态系统（Doney等人，2012；Tang等人，2016；Maulu等人，2021）。海洋温度上升、分层加剧、酸化和缺氧已经引发了多种生物的响应，导致物种向更高纬度或更深水域迁移（Poloczanska等人，2013）。对环境变化的响应在不同生命阶段和物种间并不均匀：早期发育阶段（如海洋无脊椎动物的幼体）通常与环境变化密切相关（Asch，2015；Pandori和Sorte，2019）。绝大多数底栖海洋生物具有复杂的生命周期和开放种群动态，其中浮游幼体会聚集到固定的成体群体中（Roughgarden等人，1988）。因此，幼体数量是一个基本的生态过程，它控制着局部成体数量，进而影响区域种群的结构和持续性（Roughgarden等人，1988；Gaines和Roughgarden，1985）。浮游幼体向成年底栖栖息地的输送在很大程度上取决于控制沿岸和跨岸输送的海洋过程（Farrell等人，1991）。对于不同种类的贻贝，其幼体数量的区域模式（数百公里范围内）与叶绿素可用性、波浪暴露程度和海表温度变化有关（Arribas等人，2015；Menge等人，2009；Navarrete等人，2005；Broitman等人，2008；Broitman等人，2022）。这些研究表明，除了强烈的物候周期外，温度异常也与幼体数量的变化有关。因此，理解气候变化如何影响局部环境变异性背后的机制对于预测未来对海洋生物多样性和生态系统功能的影响至关重要。

海洋贻贝在海洋生态系统中扮演着重要角色，它们通过滤食活动增强栖息地复杂性、促进生物多样性并支持养分循环（Buschbaum等人，2009；Strand和Ferreira，2019）。通过形成密集的贻贝床，它们创造了结构复杂的栖息地，为底栖生物提供庇护所、觅食场所和育苗区，从而促进群落结构和生态系统功能（Craeymeersch和Jansen，2019）。这些贻贝床还有助于稳定沉积物并通过悬浮摄食和生物沉积改善水质（Cranford，2019；Petersen等人，2019）。在智利南部，本地贻贝如Mytilus chilensis、Aulacomya atra和Choromytilus chorus主导着广阔的潮间带和亚潮间带栖息地（Molinet等人，2021）。在巴塔哥尼亚北部太平洋沿岸，尤其是在奇洛埃岛内陆海域（ISC），有一个广泛发展的贻贝养殖业，占全球贻贝产量的22%（FAO，2025）。这一重要的社会生态系统严重依赖于从野外采集贻贝幼体来培育养殖成体（Bagnara和Maltrain，2008；Molinet等人，2025）。然而，野生成体种群越来越受到区域环境变化的影响，包括由于降水量减少和安第斯山脉流域淡水输入减少导致的盐度变化（León-Mu?oz等人，2018；León-Mu?oz等人，2021）。这些由气候驱动的环境变化，加上增加的工业性幼体采集活动，可能威胁到贻贝成体床的持续存在，进而影响它们提供的生态系统服务，主要是幼体生产和为野生及养殖种群提供幼体（Molinet等人，2025）。因此，这一社会生态系统的恢复力和功能取决于对Mytilus chilensis开放种群动态的理解，以及环境因素如何影响其幼体数量及其早期生命阶段的脆弱性。

全球范围内，大规模气候模式可能通过影响控制温度、盐度和食物可用性的海洋过程来影响幼体数量（Menge等人，2009；Asch，2015）。在巴塔哥尼亚北部和ISC地区，2-3年内的贻贝幼体数量空间模式被认为反映了季节性繁殖动态、生产力、沿海环流和大规模气候振荡（如ENSO、PDO和SAM）之间的相互作用（Barria等人，2012；Avenda?o等人，2011；Lara等人，2016）。利用卫星图像的研究表明，温度梯度较大的区域多出现在春季和夏季，这些区域与最高生产力区和贻贝养殖区重合（Lara等人，2010；Sald?ás等人，2019）。此外，大规模气候变异性也被证明会影响ISC内的浮游植物生产力（Narváez等人，2019；Lara等人，2016）。这些早期观察结果表明，在更长的时间尺度上，气候和海洋过程之间的相互作用可能反映了整个ISC地区的幼体供应模式（Lara等人，2016；Molinet等人，2025）。

巴塔哥尼亚北部和ISC地区的贻贝繁殖和幼体数量所受的环境条件正在发生变化。该研究区域以复杂的峡湾、海峡和岛屿系统为特征（Viviani，1979；Narváez等人，2019）。淡水排放和太阳辐射的季节性变化驱动了初级生产，并影响浮游生物群落的组成（León-Mu?oz等人，2018；León-Mu?oz等人，2021）。另一方面，局部水文条件受到大规模气候和海洋过程的影响，包括上升流和下降流风的极向增强和位移（Narváez等人，2019；Linford等人，2024）。在南半球夏季，上升流风促进了离岸输送和淡水层的稀释，从而改变了ISC地区的盐度分层模式和低盐度表层范围（Sald?ás等人，2019）。这些动态与河流排放、融雪、潮汐和风力共同影响生物地球化学循环、养分可用性和幼体扩散路径，对区域内的生态过程和养殖业具有潜在影响（Viviani，1979；Aguayo等人，2019）。例如，巴塔哥尼亚北部的冰川融化降低了水的碱度，改变了峡湾生态系统中的碳酸盐系统和初级生产及碳循环（Vargas等人，2018；Jahnsen-Guzmán等人，2021），这可能对处于早期生命阶段的贻贝产生负面影响，因为它们对海洋酸化特别敏感（Duarte等人，2014；Jahnsen-Guzmán等人，2021）。

尽管贻贝具有重要的社会生态意义，但巴塔哥尼亚北部的气候变异性、环境条件与幼体数量之间的关系仍知之甚少。遗传学研究表明，巴塔哥尼亚北部的Mytilus chilensis种群之间存在强烈的连通性。这种连通性表现为低遗传分化、高遗传多样性以及缺乏距离隔离，表明幼体在该地区广泛扩散和基因流动（Astorga等人，2020；Haye和Segovia，2023）。这些发现进一步证实了贻贝种群属于一个连通的超级种群，局部幼体数量模式可能是由附近产卵和区域扩散共同作用的结果。以往关于幼体数量的研究描述了几个地点在短时间内的季节性和垂直分布模式（Avenda?o等人，2011；Barria等人，2012；Astorga等人，2020；Molinet等人，2017；Molinet等人，2021）。然而，尚未对该地区长期、大规模的气候和水文变异性如何影响幼体数量进行评估。本研究分析了智利北部七个地点十年的月度幼体数量数据，旨在识别幼体数量的时间模式和趋势，并探讨不同环境和气候因素对幼体数量模式的影响，以验证该地区幼体数量与环境强迫之间的地理差异。

数据
我们从智利国家渔业和水产养殖服务局（SERNAPESCA）和渔业促进研究所（IFOP）的监测项目中获得了十年的双月度贻贝幼体数量（MLA）记录，该项目名为“监测和监督智利南部地区贻贝幼体可用性以支持养殖业可持续发展”。数据来自7个具有不同地貌特征的地点，2013年至2024年间至少每月采样两次。

幼体数量模式
我们观察到不同地点之间存在明显的季节性趋势（图2A）。贻贝D-幼体的数量通常在南半球春季和夏季达到高峰，而在冬季数量较低（图2A）。研究期间，各地点的幼体浓度月度异常值在强度上存在差异，尽管远距离地点之间的时间模式具有相似性（图2B）。三个负的跨地点异常事件尤为突出：第一次发生在2015-2016年，第二次发生在2017-2018年。

讨论
本研究揭示了智利北部巴塔哥尼亚地区贻贝幼体数量的显著空间异质性，不同峡湾系统之间的动态差异突显了局部水文和地貌条件的主要作用（Iriarte等人，2014）。我们的分析基于veliger阶段的贻贝幼体，仅凭形态学标准难以区分研究中共存的三种密切相关的贻贝物种。

结论
本研究分析了智利北部巴塔哥尼亚多个地点的年度和季节性幼体数量变化，整合了长期时间序列与环境及气候数据。所有地点的幼体数量高峰都出现在南半球春季和夏季，但这些高峰的时间、持续时间和强度在该地区存在显著差异。极端正的异常值集中在中纬度地点（Pichicolo和Hornopirén），并与强烈的负PDO现象密切相关。

作者贡献声明
菲利佩·I·托雷斯（Felipe I. Torres）：撰写——审稿与编辑、原始草稿撰写、可视化、验证、项目管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。
卡洛斯·拉拉（Carlos Lara）：撰写——审稿与编辑、原始草稿撰写、监督、方法论、调查、概念化。
卡洛斯·莫利内特（Carlos Molinet）：撰写——审稿与编辑、验证。
妮科尔·卡斯蒂略-维拉格兰（Nicole Castillo-Villagrán）：撰写——审稿与编辑、验证。
伯纳多·R·布罗伊特曼（Bernardo R. Broitman）：

利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢
本研究得到了智利国家研究与发展局（ANID）提供的博士奖学金（项目编号21240418、23250349）的支持。F.I.T.还感谢智利康塞普西翁天主教大学生物多样性与生物资源博士项目的资助。C.L.获得了FONDECYT 1230420的资助，B.R.B.获得了FONDECYT 1221699和Instituto Milenio SECOS（ICN2019-015）的支持。作者感谢渔业促进研究所（IFOP）团队的支持。