原位加载与大锤头鲨椎体中间骨小梁变形模式

《Journal of Structural Biology》：In situ loading and patterns of trabecular deformation in the intermediale of the vertebral centrum of a great hammerhead

　　

大锤头鲨（Sphyrna mokarran）的中间骨（intermediale）椎体骨小梁网络在原位压缩下的变形模式被研究人员直接验证。鲨鱼椎体由软骨构成，许多物种的椎体发生矿化。主要的椎体结构，即钙体（corpus calcareum）和中间骨，由薄的、紧密排列的矿化骨小梁相互连接的网络以及同样相互连接的非矿化体积组成。在体内，椎体能够承受数百万次大幅度的压缩循环，研究人员假设可逆的骨小梁偏转/旋转使这一点成为可能。该假设通过使用原位压缩技术对从大锤头鲨中间骨切取的三个小块以及同步辐射显微计算机断层扫描（synchrotron microComputed Tomography）进行直接测试。ImageJ的BoneJ插件被用于量化每个块内多个子体积中的骨小梁间距和骨小梁厚度。施加4%的应变变化导致骨小梁厚度变化很小，而骨小梁间距发生明显变化，证实了大施加应变是通过骨小梁的偏转/旋转来调节的假设。

论文解读：鲨鱼椎体中间骨骨小梁的原位力学响应

研究背景与意义

真鲨目（Carcharhiniformes）鲨鱼的椎体由含有II型胶原蛋白和纳米颗粒生物磷灰石（bioapatite, bAp）增强的软骨构成。这些椎体在生命周期内需承受数千万次游泳相关的加载循环，且这种加载表现为椎体左侧与右侧交替受压。尽管鲨鱼脊柱的功能无疑受到非矿化组织（如椎间软骨）的重要影响，但矿化的椎体承受了最大的应力。现有宏观数据显示，鲨鱼椎体表现出极高的柔顺性（compliance），其应变幅值可达3%至8%，这对于矿化组织而言是巨大的数值，尤其是在缺乏类似骨骼的重建机制来修复微损伤的情况下。每个真鲨目椎体包含两种矿化结构：钙体（corpus calcareum）和中间骨（intermedialia）。从材料科学角度看，鲨鱼椎体的骨小梁结构属于细胞固体（cellular solid），其行为近似于Gibson-Ashby开放单元“泡沫”模型。然而，这种宏观柔顺性究竟是源于宏观/微观结构还是两者的结合，此前尚不明确。本研究旨在通过在体（in situ）实验，直接检验骨小梁在压缩下是否发生物理偏转或旋转，从而为理解鲨鱼椎体如何适应体内巨大应变提供微观力学证据。该研究成果发表于《Journal of Structural Biology》。

关键技术方法

研究人员选取大锤头鲨（Sphyrna mokarran）中腹部椎体的中间骨，切割成毫米级的小块。为防止X射线剂量影响胶原基矿化组织的力学性能，实验采用了低剂量同步辐射显微计算机断层扫描（microCT），体素分辨率达0.65?μm。利用原位加载装置对样本施加压缩位移，并在最大载荷（“加载”状态）与卸载（“未加载”状态）下进行成像。图像数据通过ImageJ软件的BoneJ插件进行处理，量化各子体积内的骨小梁厚度（）与骨小梁间距（），并计算局部应变。此外，通过分析力-时间曲线评估了样本的结构压缩模量及应力松弛行为。

研究结果

加载曲线（Load curves）

对4号至6号样本施加压缩力的时间曲线显示，样本在最大施加位移下保持了数千秒。值得注意的是，在恒定施加位移下，测得的力发生了显著下降（例如4号样本从?39?N降至?26?N），这表明样本表现出明显的应力松弛现象，进一步印证了该结构作为多孔弹性固体的性质。

骨小梁形态学分析

通过对比加载与卸载状态下的显微CT重建图像，研究人员发现，尽管结构压缩模量较低（约100?MPa），但微观结构未发生模糊。定量分析表明，施加4%的应变变化对骨小梁厚度的影响微乎其微，但导致了骨小梁间距的显著变化。这一结果直接证实了研究假设：巨大的施加应变主要是通过骨小梁网络的偏转和旋转来容纳的，而非骨小梁本身的压缩或断裂。

讨论与结论

本研究通过原位实验证明，大锤头鲨中间骨的材料功能类似于固体开孔泡沫。其结构通过（假定为）可逆的骨小梁网络扭曲来适应巨大的压缩应变。尽管实验中观察到的应力松弛现象提示流体流动可能参与力学响应，但骨小梁几何形状的变化是主要的应变调节机制。该研究证实，鲨鱼椎体中间骨的微观结构——一个由细密、紧密排列的矿化骨小梁构成的相互连接网络——是其实现高抗疲劳性和大应变适应性的关键。这为理解无重塑机制的生物矿化组织如何在极端生理载荷下长期服役提供了新的视角。研究结论指出，中间骨材料作为固体开孔泡沫发挥作用，其结构通过骨小梁网络的可逆扭曲来适应大的压缩应变。