突尼斯卡尔沃阶（Callovian）发现的新兽脚类足迹：对冈瓦纳大陆北部边缘中侏罗世兽脚类物种多样性的启示

《Proceedings of the Geologists' Association》：New theropod tracks from the Callovian of Tunisia: implications for Middle Jurassic theropod diversity along the northern margin of Gondwana

　　

Jihed Dridi

地质遗产服务部，国家矿业办公室，24 Rue de l'Energie，2035，La Charguia，突尼斯，突尼斯

摘要

在突尼斯，侏罗纪恐龙的发现极为罕见，目前仅限于在突尼斯东南部塔塔乌因盆地（Tataouine Basin）的下侏罗统和中侏罗统地层中发现的非鸟类兽脚类恐龙足迹。尽管这些足迹数量稀少，但它们是证明该国非鸟类兽脚类恐龙存在时间范围可追溯至早侏罗世的唯一证据。然而，现有的标本较为孤立，解剖学保真度较低，并且仅限于有限的地层段。本文报道了来自塔塔乌因盆地中上卡洛夫期（Callovian）Khechem El Miit成员层的两个新的含足迹地层。下层含足迹地层（L1）位于之前描述的被踩踏地层（L2）之下，其中发现的足迹大小适中，其形态和测量特征与Grallator足迹属相似。上层含足迹地层（L3）则发现了更大的足迹，这些足迹属于Eubrontes属，是迄今为止在突尼斯记录到的最大的兽脚类足迹。这些发现表明，非鸟类兽脚类恐龙的分布范围更广，且在侏罗纪期间在塔塔乌因盆地的存在时间比之前认为的更为持久。此外，新的足迹为了解突尼斯南部中侏罗世兽脚类恐龙的多样性和古生物地理关系提供了更多线索。

引言

在突尼斯，非鸟类兽脚类的身体化石仅见于下白垩统的A?n El Guettar地层，该地层是塔塔乌因盆地广泛出露的硅质碎屑岩单元（Bouaziz等人，1988年；Benton等人，2000年；Buffetaut和Ouaja，2002年；Ouaja，2003年；Fanti等人，2012年）。然而，迄今为止尚未在该国的三叠纪和侏罗纪地层中发现任何确认的恐龙骨骼遗骸，这可能是由于埋藏学偏见以及系统性勘探工作的局限性所致。在侏罗纪期间，突尼斯东南部的古地理环境从完全海洋化逐渐转变为半陆地化，形成了近海和潮间带环境，并伴有间歇性的陆地暴露现象（Ouaja，2003年；Contessi和Fanti，2012年；Dridi和Johnson，2019年）。

最近在Toarcian–Aalenian期的Mestaoua地层以及Foum Tataouine地层的中上卡洛夫期Khechem El Miit成员层中发现了属于非鸟类兽脚类的足迹，这直接证明了它们在突尼斯东南部的存在（Contessi和Fanti，2012年；Nied?wiedzki等人，2017年）。在北部或中部的侏罗纪地层中尚未发现恐龙足迹，因为这些地区在整个侏罗纪期间一直处于海洋环境之下（Cordey等人，2005年；Boughdiri等人，2006年；Amri等人，2008年）。尽管如此，由于已知标本数量稀少且解剖学保真度较低，突尼斯南部侏罗纪兽脚类足迹的时空分布、多样性和古生态学特征仍知之甚少。

最近在突尼斯东南部进行的野外工作发现了更多的中侏罗世Khechem El Miit成员层中的兽脚类足迹。这些新的含足迹地层在层序上位于Contessi和Fanti（2012年）描述过的被踩踏地层的下方和上方。本研究对这些兽脚类足迹进行了全面描述，旨在探讨每个地层中足迹的分类学归属，并评估其古地理和古生态学意义。

章节片段

位置和地质环境

本研究报道了突尼斯东南部的四个兽脚类足迹遗址，其中包括三个首次被描述的地点和一个之前由Contessi和Fanti（2012年）记录过的地点。这些地点位于塔塔乌因盆地北部的Tlalet、Ksar Mrabtine、Ghomrassen和Beni Ghedir地区，处于Dahar地层的东部陡坡和零星分布的荒地地带（图1A–B）。这一显著的陡坡带构成了撒哈拉平台的北部边缘。

恐龙身体化石记录

尽管在塔塔乌因盆地的下阿伦期（Nied?wiedzki等人，2017年）和卡洛夫期（Contessi和Fanti，2012年）碳酸盐岩地层中发现了兽脚类足迹，但迄今为止尚未发现相关的恐龙骨骼遗骸。突尼斯南部的侏罗纪脊椎动物身体化石记录仅限于海洋爬行动物（thalattosuchians和chelonians）和辐鳍鱼类的碎片（Fara等人，2002年；Srarfi等人，2004年；Fanti等人，2016年；Dridi和Johnson，2019年）。

材料与方法

新的含恐龙足迹地层是在2024年对突尼斯东南部进行地质考察时发现的。通过对Khechem El Miit成员层的地层和沉积学研究，建立了三个地质剖面，将这些足迹置于该地区的地层背景中（图3A–C）。通过传统的手工方法移除了覆盖的沉积物、岩石碎屑和草本植被，仔细暴露出了被踩踏的表面和足迹。

描述与测量

在Beni Ghedir地点，含足迹地层L1的上表面仅部分暴露。这些足迹分布在Beni Ghedir山谷的西侧，长度约为100米，靠近Contessi和Fanti（2012年）描述的足迹遗址。在这些足迹中，有一个标本位于从L1层分离出来的岩板上（表1）。

在Ksar Mrabtine村庄附近，L1的上表面暴露得更为明显。

足迹分类学归属

根据Marchetti等人（2019年）的保真度标准，这些足迹的保真度等级在1到2之间，其形态特征表明它们属于兽脚类而非鸟脚类足迹：兽脚类足迹通常更细长，长宽比（L/W ratio）超过1.2，尽管一些足迹可能由于大型个体而显得较宽。它们的轮廓呈V形，足底有明显的棱角，趾印较为细长。

结论

在塔塔乌因盆地的中侏罗统地层中发现更多含足迹地层具有重要的古生物学和古生物地理学意义。这些发现表明，兽脚类恐龙在突尼斯南部长期存在，并在冈瓦纳大陆北部边缘的陆地暴露海岸环境中占据了更广泛的地理范围。这些足迹由中型和大型兽脚类恐龙留下，其中最大的足迹属于

CRediT作者贡献声明

Jihed Dridi：负责撰写初稿、验证方法论和开展调查工作。

利益冲突声明

作者声明没有可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家矿业办公室（ONM）的大力后勤支持。我感谢编辑Caroline J. Buttler以及两位匿名审稿人的细致审稿和富有洞察力的评论与建议，这些都对提高手稿质量起到了重要作用。同时，我也非常感谢H. Aljane和F. M'nasri在野外工作中的宝贵帮助，以及K. Maalaoui和M. Mansoura给予的鼓励和支持。