综述：露水特性及其对植被的生态影响：综述

《Water Resources Research》：Dew Characterization and its Ecological Effects on Vegetation: A Review

　　摘要

露水无处不在，但在大多数生态系统中却是最少被研究的水文成分。露水可以作为补充水源，维持植物生长，并可能在更广泛的生态系统功能中发挥重要作用，尤其是在干旱地区。然而，目前仍没有统一的理解关于露水对植物生态影响的认识。在这篇综述中，我们重点关注维管植物，并总结了最近在理解露水对不同植被类型和气候区域影响方面的进展，包括露水形成的分布和关键特征、露水如何影响生态系统的水分、碳和能量通量，以及露水的量化和建模方法。我们还详细综合了露水从叶片到植物和生态系统层面的生态作用。这一全面概述综合了当前关于露水形成模式、其生态机制及其后果之间的联系的证据，并指出了未来研究的方向，以加深对露水-生态系统相互作用的理解。

1 引言

露水是在空气中的水蒸气通过辐射冷却在表面凝结而形成的（Agam & Berliner, 2006）。作为非降雨水输入（NRWIs）的一个组成部分，露水是一种普遍现象，在许多气候和生态系统中都有广泛观察到，无论是在干旱的沙漠（Hill et al., 2015; Jacobs et al., 2000; Zhuang & Zhao, 2017）、热带森林（Barradas & Guadalupe Glez-Medellín, 1999）、半干旱草原（Aguirre-Gutiérrez et al., 2019; Jacobs et al., 2006; Ritter et al., 2019）还是农田（Tomaszkiewicz et al., 2017）。尽管降雨无疑是景观的主要水源（Maestre et al., 2016; L. Wang et al., 2022），但露水可以为植物提供相当且稳定的水分（Hill et al., 2015; Riedl et al., 2022）。在干旱季节或极端干旱环境中，露水甚至可以超过降雨量，支持植物的生理功能（X. Wang et al., 2017; Zhuang & Zhao, 2017）。除了作为直接的水分输入外，露水还可以改变冠层表面的微气候和水文动态，从而提高植物的存活率和生长（L. Wang et al., 2026）。更重要的是，露水对从叶片到植物的碳、水和能量平衡有可测量的影响。例如，通过提供水分，露水引起的叶片湿润可以促进叶片水分吸收（FWU），从而改善叶片的水分状态（L. Wang et al., 2019; Waseem et al., 2021）。通过蒸发冷却和叶片表面反照率的变化（Gerlein-Safdi, Koohafkan et al., 2018; Pinter, 1986; X. Wang et al., 2017），露水的存在降低了局部水汽压差（VPD）并降低了叶片温度，从而抑制了蒸腾作用（Gerlein-Safdi, Koohafkan et al., 2018; Tolk et al., 1995; Yasutake et al., 2018），这有助于植物保存水分。此外，多项研究表明，叶片上的露水可以增强早晨的净光合速率（Liu et al., 2020; Yasutake et al., 2018; Zhuang & Ratcliffe, 2012）并提高植物的水分利用效率（WUE）（Ben-Asher et al., 2010; Pina et al., 2016; Yasutake et al., 2018）。从长远来看，在更广泛的范围内，露水的累积效益可能在影响植被功能（如光合作用、蒸腾作用或蒸发蒸腾作用）和缓解干旱压力方面发挥更重要的作用，特别是在水资源有限的地区。例如，最近的一项研究表明，露水与大陆尺度上的总初级生产力增强有关，无论是在草原还是森林中，以及在干旱和非干旱地区（Sun et al., 2026）。在讨论露水对植被的生态影响时，需要考虑露水的形成及其特征（频率、量和持续时间）。这些特征是评估露水对植被确切贡献的关键指标，可以通过定量方法直接测量，如Hiltner露水平衡法、布板法、叶片湿度传感器和微渗仪（Kidron & Starinsky, 2019）。露水的性质也可以使用基于气象数据的经验和机理模型来估算（Gerlein-Safdi, Koohafkan et al., 2018; X. Wang et al., 2017）。几项研究通过由涡度协方差（EC）数据（Moro et al., 2007; Ritter et al., 2019）和卫星观测（Atashi et al., 2021; Guo et al., 2024; Tomaszkiewicz et al., 2016; Vuollekoski et al., 2015）驱动的模型报告了露水分布及其特征的区域或全球模式。然而，在测量和建模方面仍然存在相当大的不确定性，例如仪器精度和模型验证。然而，露水在不同气候和冠层条件下的分布仍不清楚，这使得难以量化其对生态系统功能的贡献，无论是区域还是全球尺度。此外，露水对水分、碳和能量通量的影响及其相互作用背后的机制尚未被阐明。这种不确定性阻碍了对露水调节生态系统过程机制的全面理解。为了解决这些不确定性，本综述：(a) 综合了目前对露水形成特征和露水对植物生态影响的理解；(b) 汇总了过去30年发表的关于植被冠层中露水的66项研究的综合数据集；(c) 总结了基于实地的露水测量方法和基于模型的露水估算方法；(d) 确定了关键的知识空白，并指出了未来研究的方向。

2 露水形成和特征

露水作为非降雨水输入（NRWIs）的一个组成部分，当水蒸气在表面温度降至露点温度以下时凝结成液态水而形成（Agam & Berliner, 2006; Beysens, 1995）。露水通常被定义为大气水蒸气的凝结；然而，表面凝结也可能包括来自其他水源的贡献。例如，Wen等人（2012）使用同位素标记报告称，露水大约由98%的大气水蒸气和2%的土壤蒸发和叶片蒸腾产生的水组成。在干旱环境中，经常报告土壤蒸发的水蒸气（通常称为“蒸馏”）（Kidron & Kronenfeld, 2023; Kidron et al., 2021; Maruyama et al., 2023）。在这篇综述中，我们使用“露水”一词的广义含义，包括来自大气和其他来源的表面凝结，因为在生态研究中通常不区分蒸汽的来源，这两种来源都可能影响植物的水分状态和微气候。露水容易与其他非降雨水输入（如雾滴沉积和水蒸气吸收）混淆，但这些过程在形成机制和控制的气象或表面条件上有所不同。露水与雾的不同之处在于，露水需要一个冷却的表面并通过表面冷却形成，而雾则是在近地面大气冷却到饱和度时在空气中形成的悬浮液滴（Agam & Berliner, 2006; Gao, Shi, Wang, & Wang, 2020; L. Wang et al., 2017）。与露水和雾不同，水蒸气吸收不一定涉及液相凝结；即使表面温度高于露点温度，它也可能发生，通常是由大气和多孔基质之间的湿度梯度驱动的（Agam & Berliner, 2006; L. Wang et al., 2017）。露水形成涉及两个关键物理过程：液相成核和液滴生长（Beysens, 1995）。成核是形成最小热力学稳定液滴的过程，其速率很大程度上取决于液滴与表面之间的接触湿润角，范围从0°（完全扁平的液滴）到180°（球形液滴）（Agam & Berliner, 2006）。成核后，液滴通过水蒸气的凝结和液滴合并而生长，这减少了表面能量并促进了更大液滴的形成，如露水（Agam & Berliner, 2006; Beysens, 1995）。在自然生态系统中，露水的形成因多种气象、环境和生物物理因素的共同控制而有所不同（Barradas & Guadalupe Glez-Medellín, 1999; Pan & Wang, 2014; Xie et al., 2021; Xu, Jia, & Liu, 2022）。在干旱地区，水分是露水形成的主要限制因素。研究表明，中国干旱和半干旱地区的露水形成通常需要大约75%–80%的相对湿度阈值（Guo et al., 2016; Liu et al., 2020; X. Wang et al., 2017）。相比之下，在湿润环境和冠层密集的地方，辐射输出成为主要的限制因素，因为表面冷却主要驱动露水的形成。此外，微气候条件如天空清晰度和风速（He & Richards, 2015; Vuollekoski et al., 2015; Zhuang & Zhao, 2017），以及植被特征如冠层高度和叶片属性（Jia et al., 2025; Pan & Wang, 2014; Xie et al., 2021）也会影响露水的形成。常用的露水特征包括露水频率、露水量和露水持续时间。这些特征捕捉了露水发生的频率、它提供的水分量以及它的持续时间，提供了关于露水对生态系统潜在可用性和影响的重要信息。具体来说，露水频率是指在给定地点在给定时间内露水形成的规律性。在大陆尺度上，根据对整个美国NEON站点的最新调查，森林和草原生态系统中露水频率分别约为生长季节晚上的25%和40%（Ritter et al., 2019）。在一些干旱地区，露水频率超过了降雨频率。例如，在内盖夫沙漠，4年的测量记录显示有295个露水日，而降雨日约为20天（Evenari et al., 1971）。同样，在中国的巴丹杰兰沙漠（77% vs. 19%）（Zhuang & Zhao, 2017）和中国的一个半干旱地区（52% vs. 33%）（X. Wang et al., 2017），露水发生的频率也高于降雨频率。这些结果突显了露水作为干旱地区稳定水源的作用，因此可能对某些生态系统功能有更重要的贡献。露水量（或露水产量）是指在特定时期和区域内沉积的露水平均量，通常以毫米（mm）表示。它被认为是露水最具有生态相关性的特征，因为它直接决定了叶片的实际水分输入。多项研究的证据表明，露水量相对于降水量通常较低（支持信息S1中的表S2），平均约为0.1 mm/d（Ritter et al., 2019; Vuollekoski et al., 2015）。虽然量很小，但在水资源有限的环境中或在干旱期间，露水可以构成重要的补充水源。例如，Aguirre-Gutiérrez等人（2019）报告称，在墨西哥的一个半干旱草原中，露水占总降雨量的10.2%，而在干旱季节这一比例增加到了33.6%。同样，Hao等人（2012）发现，在中国的一个干旱森林中，露水量占年降雨量的50.0%，并在夏季增加到64.0%。露水持续时间通常指的是从露水形成到露水蒸发的时间（Xu, Jia, & Liu, 2022），反映了露水引起的表面湿润的持续时间。它在决定露水对植物生理功能的程度方面起着关键作用，如叶片水分状态、净光合速率和蒸腾作用。根据对整个美国大陆的模型估算，Ritter等人（2019）报告称，露水持续时间在草原中为1.4–8.9小时，在森林中为1.9–5.9小时。在中国西北部的半干旱农田中，夜间露水持续时间可达12.5小时（Yokoyama, Yasutake, Wang, et al., 2021）。长露水持续时间与高湿度和低风速密切相关，无论生态系统类型如何（Ritter et al., 2019）。

3 露水特征的观察综合

全球露水估计表明，其他水资源的可用性是露水形成的关键因素（Vuollekoski et al., 2015）。多项观察还报告称，露水在水资源充足的地区（如沿海地区）或降雨后更频繁地出现（Beysens et al., 2005）。这些发现引发了这样一个问题：在哪些地方，对于哪些植被类型，露水具有最大的生态意义。在水资源充足的地区，露水对植被的贡献可能会被降雨掩盖，而在水资源有限的地区，其形成和影响可能会受到大气湿度稀缺的限制。相比之下，在适度水资源有限的条件下，露水可能发挥特别重要的作用。然而，目前仍没有统一的理解关于不同气候梯度和植被冠层中的露水形成。为了解决这一差距，本综述使用Web of Science进行了文献调查，并使用以下搜索字符串：TS=(dew*) AND TS=(vegetation* OR plant*) AND (TS=(frequen* OR night*) OR TS=(durat*) OR TS=(yield OR amount))。我们还筛选了相关的综述论文及其参考文献列表以识别额外的研究。选择的研究基于以下标准：(a) 它们关注维管植物（排除非维管植物和其他光自养生物，如苔藓、地衣和生物结皮）；(b) 它们至少报告了一个露水特征（露水频率、露水量、露水持续时间或露水与降雨量的比率）；(c) 它们在过去30年内发表。总共确定了66项研究，涵盖了105个地点。支持信息S1中的表S1总结了每项研究的国家、测量方法、是否定量评估了生态影响以及量化的特征。对于105个研究地点，本综述还汇编了每个地点的露水频率、露水量（包括日均量、日最大量和年总量）、露水持续时间以及露水与降雨量的比率（如有数据，见支持信息S1中的表S2）。根据原始研究中测量露水的植物表面或植被类型，我们将植被类型分类为作物、树木、草本植物、灌木、混合植物或其他植物。每个地点的气候区域根据全球干旱指数（Zomer等人，2022年）被划分为极端干旱、干旱、半干旱、半湿润或非干旱地区。详细的研究地点信息列在支持信息S1的表S2中。收集的105个地点的数据被用来说明全球范围内不同植被类型和气候区域的露水研究分布情况（图1）。具体来说，94.2%的地点位于北半球（中国、美国、欧洲），而5.8%位于南半球（图1a）。研究最集中于树木和草本植物（各占29.5%），其次是作物（21.0%）和灌木（12.4%）（图1b）。干旱地区占研究地点的60.0%，而非干旱地区占40.0%（图1c），这表明露水研究具有广泛的气候覆盖范围，而不仅仅局限于干旱地区。在干旱地区内，研究主要集中在半干旱区域（33.3%）和干旱区域（20.0%）（图1c）。在极端干旱地区进行的研究很少（1.9%），因为那里由于极度缺水，几乎不会形成露水。此外，以草本植物为研究对象的地点遍布所有气候区域，除了极端干旱地区（支持信息S1中的图S1），其中半干旱地区的比例最高（12.4%）。相比之下，以树木为研究对象的地点主要集中在非干旱地区（19.0%，见支持信息S1中的图S1）。这些在不同气候区域之间的不均匀分布表明，针对特定植被类型的露水研究存在地域偏见：以树木为研究对象的研究偏向于湿润地区，而干旱地区的研究则更多地与以草本植物为主的系统相关。

研究地点及其描述性统计数据的空间分布。（a）过去30年发表的66项研究中105个地点的全球分布。饼图显示了按（b）植被类型和（c）气候区域划分的地点比例。每组的样本数量（n）显示在括号中。这66项研究列在支持信息S1的表S1中，详细的研究地点信息提供在支持信息S1的表S2中。为了展示关键露水特征（频率、量和持续时间）的模式，图2展示了按植被类型和气候区域汇总的数据集的统计摘要。具体来说，露水频率在作物上最高（60.0%），其次是灌木（50.0%），然后是草本植物（48.7%），而在树木上最低（29.5%）（图2a）。在不同气候区域中，露水频率在半湿润地区最高（61.4%），其次是半干旱（52.4%）、干旱（47.5%）和非干旱地区（33.0%）（图2b）。露水量在不同植被类型（0.09–0.15毫米/天）和气候区域（0.11–0.14毫米/天）之间变化不大，最高值出现在草本植物和半湿润地区（图2c和2d）。露水持续时间在作物上最长（6.1小时/天），其次是草本植物（4.3小时/天）和树木（2.0小时/天）（图2e）。在不同气候区域中，露水持续时间在非干旱地区最长（6.0小时/天），其次是干旱（5.8小时/天）和半干旱地区（4.2小时/天）（图2d）。作物上的高频率和长时间的露水可能与灌溉和增强的水分供应直接相关，与气候区域无关。值得注意的是，不同气候区域之间的露水特征差异似乎与干旱程度呈一致。例如，干旱地区的露水频率高于非干旱地区，而非干旱地区的露水持续时间和量相对较高（图2b、2d和2f）。

不同生态系统类型和气候区域之间关键露水特征的统计比较。箱形图显示了基于全球收集的105个地点的（a–b）露水频率（%）、（c–d）露水量（毫米/天）和（e–f）露水持续时间（小时/天）的变化（见支持信息S1中的表S1）。当一项研究报告了多个数值范围时，绘制的值对应于报告范围的平均值。每组的样本数量（n）显示在x轴标签下方。样本数量少于3的组被排除在统计分析之外。箱形图上方的不同小写字母表示组间存在统计学上的显著差异（p < 0.05），这是基于Wilcoxon成对检验得出的。尽管在叶片和植物尺度上露水特征表现出显著的空间异质性，但在更广泛的尺度上仍有一些一致的模式。例如，基于卫星的全球露水估计显示，大型水体附近的陆地地区的露水频率较高（Vuollekoski等人，2015年）。这一发现与Ritter等人（2019年）的研究结果一致，他们报告称波多黎各的草原在生长季节的露水频率高达98%。这种模式的一个可能关键驱动因素是来自海洋和湖泊的风循环带来的水分输入（Tomaszkiewicz等人，2015年）。此外，多项研究表明露水呈现出“高频率、低量”的模式（Jia等人，2019年；Jia等人，2019年；Vuollekoski等人，2015年）。然而，在我们的综合分析中，大多数以树木为研究对象或位于非干旱地区的地点显示出相对较低的露水频率（<50.0%），但露水量相对较高（>2.0毫米/天）（见支持信息S1中的表S2）。这些结果表明，“高频率、低量”的模式依赖于具体环境，主要适用于干旱地区，而不应普遍适用于所有植被类型和气候区域。这种差异模式背后的关键驱动因素可能因气候制度而异。在干旱地区，强烈的夜间辐射冷却可以促进露水凝结，但总露水量通常受到大气中水分供应不足的限制。相比之下，在湿润地区，由于辐射冷却通常被抑制，特别是在多云条件下，露水形成可能较少，但当露水形成时，由于水分充足，露水量可能会更高。

目前，多项研究表明露水通过调节叶片表面的能量、水分和碳通量对植物有可测量的影响。首先，露水可以直接改变能量平衡，从而影响叶片周围的微气候（图3）。露水凝结导致水蒸气相变为液态水，这一过程释放潜热，导致负的潜热通量（LE < 0），使能量向叶片表面传递，并在傍晚略微升温（图3）。此外，露水的凝结和积累会在叶片表面形成一层薄薄的液态水，这种现象称为叶片湿润（图3）（Dawson & Goldsmith，2018年）。露水引起的叶片湿润可以通过两种主要机制冷却叶片。首先，叶片湿润可以增加叶片的反照率和发射率（Pinter，1986年）。反射率的增加减少了短波辐射的吸收，而发射率的提高增强了长波辐射的发射，共同减少了净辐射通量，促进了叶片表面的冷却（图3）。另一种冷却叶片的方式是通过蒸发。日出后，露水蒸发，液态水转变为水蒸气，这一过程需要潜热，因此增加了潜热通量（LE > 0）（图3）。由于蒸发消耗了可用能量，表面冷却减弱了温度梯度，显热通量（H）减少（图3），使表面能量平衡向冷却方向转变（Monteith，1957年）。重要的是，较低的叶片温度降低了叶片内部的饱和蒸汽压，而露水的蒸发增加了冠层内周围空气的实际蒸汽压。这些变化共同减少了叶片与大气之间的VPD（图3）。

露水对叶片和植物层面的能量、水分和碳平衡的影响，以及潜在的生态系统层面的影响。实线表示一致观察到的过程，虚线表示尚未验证的过程。图中的缩写包括：LE（潜热通量）；H（显热通量）；SW（短波辐射）；LW（长波辐射）；RWC（叶片相对含水量）；Ψ（叶片水势）；FWU（叶片水分吸收）；VPD（蒸气压差）；Gs（气孔导度）；Pn（净光合速率）；WUE（水分利用效率）。数字表示参考文献：1. Andrade（2003年）；2. Barradas和Guadalupe Glez-Medellín（1999年）；3. Chávez-Sahagún等人（2019年）；4. Gao, Shi, Wang, Cao和Wang（2020年）；5. Hill等人（2015年）；6. Liu等人（2020年）；7. Pina等人（2016年）；8. Yang等人（2017年）；9. Yasutake等人（2015年）；10. Yokoyama, Yasutake, Minami等人（2021年）；11. Zhuang等人（2021年）。每项研究的详细信息提供在支持信息S1的表S1中。露水引起的叶片湿润的另一个直接好处是改善了植物的水分状况（图3）。累积的野外证据表明，露水显著增加了叶片的相对含水量（Chávez-Sahagún等人，2019年；Hill等人，2015年；Liu等人，2020年；Pina等人，2016年；Yang等人，2017年；Zhuang等人，2021年）和叶片水势（Liu等人，2020年；Pina等人，2016年；Yokoyama, Yasutake, Minami等人，2021年；Zhuang等人，2021年），促进了叶片水分吸收（Pina等人，2016年；Yokoyama, Yasutake, Minami等人，2021年），并增加了土壤水分储存（Gao, Shi, Wang和Wang，2020年；L. Wang等人，2019年）。然而，这些发现主要基于在干旱生态系统中进行的实验，通常是在施加水分胁迫的条件下。报告的好处往往是短暂的，主要在清晨可检测到。尽管如此，露水引起的植物水分状况的改善在水分受限条件下可能仍然特别重要。野外和实验证据表明，这种改善可以促进植物水分功能的恢复（Losso等人，2025年；Waseem等人，2021年），并促进根系介导的水分再分配（Fan等人，2023年；Gao等人，2022年），这可能提高植物的抗旱能力并维持植被生态系统的稳定性（图3）。越来越多的证据表明，露水可以抑制蒸腾作用（图3）（Barradas & Guadalupe Glez-Medellín，1999年；Ben-Asher等人，2010年；Garratt & Segal，1988年；Yokoyama等人，2019年）。这种抑制主要是由露水引起的冷却效应驱动的，它降低了叶片温度，从而减少了叶片与空气之间的VPD（图3），进而减少了蒸腾作用的驱动力（Ritter等人，2019年）。使用叶片能量平衡模型，Gerlein-Safdi等人（2018年）估计露水可以节省高达25%的日蒸腾损失。值得注意的是，这一估计依赖于几个建模假设。例如，滴液几何形状被简化（例如，半球形滴液），并且假设沉积仅发生在叶片的向阳面（Gerlein-Safdi, Koohafkan等人，2018年）。尽管如此，蒸腾抑制是露水最重要的生态效应之一，因为它减少了叶片的水分损失，从而帮助植物在干旱条件下保持水分平衡。与FWU不同，几乎所有植物物种都可以从露水引起的蒸腾抑制中受益（Gerlein-Safdi, Gauthier, & Caylor，2018年；Ritter等人，2009年）。然而，蒸腾抑制也会减弱木质部驱动的水分和养分从根部向叶片的传输（Von Caemmerer & Baker，2007年），从而可能减少植物的养分吸收（图3）。露水还可以影响叶片的气孔导度和净光合速率（图3）。在干旱地区的多项野外观察表明，露水的存在显著增强了清晨的气孔导度和净光合速率（Yang等人，2017年；Yasutake等人，2018年；Yokoyama, Yasutake, Minami等人，2021年；Zhuang & Ratcliffe，2012年）。同样，Liu等人（2020年）报告称，在干旱胁迫条件下，露水使C3和C4植物的净光合速率分别增加了5%–240%和5%–109%。此外，与露水相关的CO2同化增加也有观察（Li, Eugster等人，2023年；Pina等人，2016年）。然而，这些结果仅基于个别物种，并且在水分受限的条件下进行，这可能限制了这些结果的普遍性。正如Gerlein-Safdi等人（2018年）所报告的，露水的存在使CO2同化减少了多达12%，但一些研究也显示了对露水的中性或负光合反应（Misson等人，2005年）。然而，由于叶片湿润引起的光合作用抑制在野外测量中并不总是观察到，而在基于模型的估计中可能更为明显。露水如何影响气孔行为和光合活性仍存在争议。本综述总结了几种可能的机制。首先，露水通过降低叶片温度和周围的VPD来改变叶片周围的微气候，但气孔反应可能因不同的环境条件而异（图3）。在炎热、干旱的环境中，叶片温度和VPD的降低可以使植物保持最佳的光合作用温度，并减少叶片内的饱和蒸汽压（图3）（Monteith & Butler，1979年）。在这种条件下，叶片预计会保持气孔开放，允许更多的CO2进入叶片，从而增强气孔导度和净光合速率，减轻中午的光合作用抑制（Yokoyama等人，2019年）。然而，在寒冷、湿润的地区，露水降低叶片温度可能会阻止植物在清晨达到最佳光合作用温度（Hendrickson等人，2004年；Wilkinson等人，2001年），限制气孔开放，进一步抑制气体交换（Gerlein-Safdi, Koohafkan等人，2018年；Misson等人，2005年）。其次，在非常低的蒸气压（VPD）条件下，由于缺乏蒸腾驱动力，水分传输效率降低，导致植物关闭气孔。最后，露水限制气孔开合的另一种可能机制是通过直接的物理阻塞。例如，在某些叶片朝向下，露水会积聚在叶片的背面上，形成一层水膜覆盖在气孔上，显著降低了气体交换的潜在速率。在水分受限的环境中，植物的水分利用效率（WUE）也可能得到提高，因为露水改善了植物的水分和碳素状况（图3）。一项在半干旱地区进行的研究指出，某些沙漠物种的露水驱动的WUE增加了高达100%（Ben-Asher等人，2010年）。Yasutake等人（2018年）发现，在土壤水分胁迫条件下，由于清晨的露水，玉米叶片的WUE增加了2.4倍。此外，在水分受限的地区，可用水分和碳素的增加促进了整个植物的存活和生长（图3）。例如，Holanda等人（2019年）研究表明，在热带干旱环境中，露水引起的叶片湿润使叶片寿命延长了最多36天。同样，一项关于短暂生植物Lappula semiglabra的研究报告称，露水增加了植物的形态特征，包括植株高度、冠层面积、叶片面积和叶片厚度，以及种群特征，如存活率、总年龄和平均预期寿命（Yang等人，2017年）。另一方面，露水在非干旱地区的生态效应可能更多地是通过特定植物特征来发挥作用的，并且可能因物种而异。例如，露水引起的叶片湿润可能会使缺乏密集毛发的植物面临一些风险，如叶片冻伤（Aryal & Neuner，2010年）和病原体感染（Jordan & Smith，1994年），这可能会减少生物量（图3）。相反，具有减少露水滞留特征的物种可能通过更有效地排出多余水分而获得优势，从而可能提高生产力并降低病原体敏感性。即使在叶片尺度上的微小变化，也可能在冠层或生态系统尺度上产生显著影响。鉴于越来越多的证据表明露水会改变叶片和植物的能量、水分和碳平衡，这些发现突显了露水影响生态系统功能的潜力。在水分受限的条件下，露水作为一种重要的补充水源，从而改善了植物的水分状况。因此，在生态系统尺度上，露水有可能降低植物水力衰竭的风险，缓解干旱，并减少植被死亡率（图3）。露水在叶片层面引起的净光合速率增加可能会在植物层面增强光合碳的吸收，进而可能提高生态系统的生产力。此外，露水对水分胁迫的缓解和二氧化碳同化的改善可能会提高整个冠层的WUE，最终可能增强植被对干旱的抵抗力（图3）。然而，在寒冷和潮湿的环境中，露水也可能对生态系统产生负面影响。例如，长时间的叶片湿润可能会促进疾病的传播并增加组织损伤的风险，从而增加植被死亡率（图3）。此外，露水引起的气孔关闭可能会对碳同化产生负面影响，从而限制植被的生产力（图3）。这些权衡限制了我们对露水在影响生态系统碳和水动态中的生态意义的理解，强调了需要在不同气候和生物群落中进行综合研究。根据本综述综合的数据集，在66项研究中，有11项量化了生态变量，占总量的16.7%（见支持信息S1中的表S1）。量化的变量包括植物生理特征（主要是叶片相对含水量、叶片水势、净光合速率和气孔导度），以及形态特征、种群特征和叶片尺度的微气候变量（见支持信息S1中的表S1）。总体而言，只有少数研究直接量化了露水对植被的生态效应。相比之下，许多关于露水的研究似乎主要关注描述露水的发生和程度，可能是因为测量方法比那些基于明确生态假设的方法更容易获得。虽然这个估计提供了一个合理的概述，但由于我们的纳入标准和数据收集方法，它可能略微低估了量化生态效应的研究数量。在测量植物生理特征的10项研究中，有6项报告了叶片相对含水量，5项报告了叶片水势，4项报告了净光合速率，3项报告了气孔导度，1项报告了叶片水分利用效率（见支持信息S1中的表S1）。大多数这些研究表明，在水分胁迫条件下，清晨的露水可以改善叶片的水分状况和碳吸收（Chávez-Sahagún等人，2019年；Gao, Shi, Wang, & Wang, 2020年；Hill等人，2015年；Liu等人，2020年；Pina等人，2016年；Yang等人，2017年；Yokoyama, Yasutake, Minami等人，2021年；Zhuang等人，2021年）；然而，这些反应似乎具有高度的物种特异性。三项研究探讨了露水如何影响形态特征（例如叶片面积和植株高度）（见支持信息S1中的表S1），只有一项研究调查了露水如何影响种群特征（例如存活率和平均预期寿命）（见支持信息S1中的表S1）。总体而言，这些研究通常表明露水可以促进植物生长并延长叶片寿命（Liu等人，2020年；Yang等人，2017年；Yokoyama, Yasutake, Minami等人，2021年）。此外，只有一项研究量化了叶片边界层中的相关微气候变量（见支持信息S1中的表S1），表明露水降低了叶片温度和叶片与空气的湿度梯度（Yasutake等人，2015年）。

5 露水量化与建模

已经开发了多种方法来量化生态系统中的露水形成及其特性，本综述将其分为两种主要方法：直接的现场测量和基于模型的间接估算。在我们收集的66项研究中，78.8%通过现场测量进行评估，而12.1%依赖于模型估算（见支持信息S1中的表S1）。现场测量依赖于物理收集器或传感器来量化露水的数量和持续时间。例如，可以通过凝结表面（如布板、纸张、塑料和木材）在露水形成前后的质量差异直接确定露水量（Andrade, 2003年；Beysens等人，2005年；He & Richards, 2015年；C. Wang等人，2017年；Xu等人，2017年）。基于这一原理的方法包括Duvdevani露水计、布板法、Hiltner露水平衡仪和称重式蒸渗仪等。对表面湿润度敏感的叶片湿度传感器主要用于识别露水凝结并量化其持续时间（Chávez-Sahagún等人，2019年；Gao, Shi, Wang, & Wang, 2020年；Jia等人，2024年；Sibley等人，2022年；Xu, Jia, & Liu, 2022年）。在最近的研究中，由于负载单元技术的进步，微蒸渗仪被最广泛用于量化露水量和露水持续时间，这些技术使得测量自动化且高度精确（Heusinkveld等人，2006年；Li等人，2022年；Riedl等人，2022年；Uclés等人，2013年；Zhuang & Zhao, 2017年）。由于这些基于现场的方法简单直观，它们在实地应用中非常普遍。微气象技术，特别是能量平衡（EC）方法，提供了一种有效的替代方案来测量露水。EC可以在夜间捕获负的潜热（Aubinet等人，1999年），这表明当表面温度降至露点时发生了能量释放（Moro等人，2007年）。此外，EC提供每小时或每半小时的气象数据和表面能量通量，这些数据越来越多地被纳入露水模型中，以估算冠层层面的露水频率和露水量（Aguirre-Gutiérrez等人，2019年；Guo等人，2016年；Ritter等人，2019年；Wen等人，2012年）。然而，EC可能会低估露水量，因为该方法在夜间湍流较低时倾向于低估通量（Papale等人，2006年）。露水建模通过扩展直接测量的露水数据的时空尺度，增强了我们对露水动态的理解。虽然直接观测通常限于离散的叶片或植物层面的测量，但使用网格化的气象数据结合建模可以生成区域或全球的露水量估计图，从而更深入地了解露水分布的空间差异（Atashi等人，2021年；Guo等人，2024年；Tomaszkiewicz等人，2016年；Vuollekoski等人，2015年）。在这个更大的空间尺度上建模的露水量还可以作为遥感露水观测的验证，因为直接测量的空间分辨率可能不足（Kabela等人，2009年）。关于时间尺度，建模可以用来模拟全球或区域的历史露水沉积情况，特别是在没有长期直接露水测量记录的情况下（Atashi等人，2019年；Vuollekoski等人，2015年）。模型还被用来预测气候变化导致的未来露水分布和频率的变化（Tomaszkiewicz等人，2016年）。除了时空尺度外，一些模型还加深了我们对露水与植物过程之间关系的理解。例如，Carchipulla-Morales等人（2025年）使用了一个描述附生植物水分平衡的机制模型，发现夜间露水沉积补充了附生植物因蒸散作用损失的水分的34%。Gerlein-Safdi等人（2018年）使用了一个叶片能量平衡机制模型，发现露水沉积可以显著减少叶片蒸腾和碳同化。露水建模方法通常被分为机制模型或经验模型（也称为基于过程的模型和数据驱动模型）。机制模型基于控制露水形成的物理过程的理论表示，特别是能量平衡，例如Penman-Monteith方程（Monteith，1965年）。它们通常需要气象输入，如空气温度、风速、露点温度或相对湿度以及净辐射或云量（Beysens，2016年；Lekouch等人，2012年；Muselli & Beysens，2021年）。这些输入变量通常来自气象站和通量塔的每小时或每天级别的数据（Jacobs等人，2006年；Moro等人，2007年；Ritter等人，2019年），但也会使用遥感和再分析产品的数据来弥补时间和空间上的数据缺失（Atashi等人，2019年；Guo等人，2024年；Vuollekoski等人，2015年）。由于机制模型需要模拟露水与其凝结表面的相互作用，它们可能还需要对表面属性进行广泛的参数化，特别是凝结材料的发射率，或者在植被表面的情况下，叶片上保持的最大水量（Wilson等人，1999年）。一些更复杂的机制模型，代表了土壤-植物-大气连续体中的相互作用，需要进一步参数化土壤属性、冠层层表示和植物生长特性（Kabela等人，2009年；Luo & Goudriaan，2000年；Wilson等人，1999年）。经验模型利用观测到的露水测量数据以及气象数据来识别变量之间的模式或相关性。简单的经验模型，如露点降低模型（Lawrence，2005年）和相对湿度模型（Monteith，1957年），假设当达到特定气象变量（如相对湿度）的预定阈值时存在露水。X. Wang等人（2017年）测试了这两种基于阈值的经验模型，发现相对湿度模型和露点降低模型的露水持续时间估计误差分别为1.29小时和1.60小时。然而，越来越多地使用人工神经网络和机器学习模型来替代基于阈值的模型来经验性地预测露水量。例如，Detka等人（2025年）比较了三种不同的相对湿度阈值模型和标准机器学习算法，如分类和回归树（CART）、支持向量机、随机森林和极端梯度提升（XGBoost），发现简单阈值模型的露水持续时间估计与机器学习估计相当。尽管经验模型在估计露水量或持续时间时可能需要的输入变量较少，但它们受到历史露水观测数据可用性的限制。依赖输入变量与观测数据之间关系的经验模型也高度依赖于特定地点，因此不能轻易地从一个地点转移到另一个地点。因此，经验模型通常用于预测或预报露水量和持续时间，并且仅限于有现有观测记录的特定地点。另一方面，机制模型可能不需要那么多的露水观测记录，但受到数据可用性的限制，这取决于模型的复杂性，并且通常计算量更大。由于机制模型基于物理原理，它们在理论上是可以转移的；然而，模型的复杂性以及所需的参数化程度可能会导致结果更具地点特异性和较少的一般性。当历史露水观测数据不易获得时，通常使用机制模型来研究露水量和持续时间。机制模型还可以进一步理解露水与植被之间的相互作用，以及模拟系统中的变化及其对露水形成的影响。目前尚不清楚在相同的应用场景中，机制模型或经验模型哪个在预测露水量或持续时间方面更准确。在机械模型和经验模型之间的比较中，Madeira等人（2002年）发现能量平衡模型在预测露水出现时间方面更为有效，而使用逐步线性判别器（CART/SLD）的机器学习模型则预测露水形成会较晚。Binks等人（2021年）发现经验模型能够捕捉到55%的冠层湿度变化，而机械模型只能捕捉到44%的变化。

6 知识空白与未来方向

露水动态及其生态功能的重要性日益受到重视。然而，当前关于露水的研究仍存在几个关键的知识空白。其中一个主要空白是对不同尺度上露水生态效应的理解不足。现有文献主要集中在描述露水形成过程，而对生态响应的直接量化仍然有限。在我们综合的66项研究中，只有少数实验对植被响应进行了量化，这表明露水效应的幅度、机制及其依赖性仍然知之甚少。此外，尽管一些观察结果表明露水在叶片或单个植物尺度上具有可测量的益处，但某些报告的数值具有情境依赖性，因此需要谨慎解读，因为这些数值可能不适用于不同物种、冠层结构或气候条件。这些限制使得难以全面理解露水对冠层尺度生态系统功能的贡献。例如，露水对植物净光合速率的影响在不同气候条件下存在权衡（Gerlein-Safdi等人，2018年；Liu等人，2020年），这可能导致植被生产力的增加或减少。目前对过去和未来植被上露水的时空分布模式的研究仍然不足。尽管这项综述综合了全球105个地点的露水特征，但现有证据在地理上分布极不均衡，主要集中在北半球，仅有5.8%的地点位于南半球。这种不均衡的覆盖范围限制了全球性结论的得出，并凸显了需要在南半球代表性不足的地区，特别是干旱地区，扩大观测的必要性。此外，预计全球变暖将增加近地表气象条件的变异性，如夜间和白天的VPD升高（Chiodi等人，2021年），这可能会影响露水的形成潜力。目前，实验观察和建模研究都表明，在大多数水分胁迫地区，露水量和持续时间可能会减少（Feng等人，2021年；Tomaszkiewicz等人，2016年；Vuollekoski等人，2015年；Xu等人，2023年）。尽管在全球变暖背景下总体上预计露水量会减少，但变化的具体幅度甚至方向可能因地区而异。这在很大程度上是因为露水的形成也依赖于其他水源提供的水分，而这些水源在未来气候变化中可能会变得更加不稳定。例如，越来越多的证据表明，作为露水主要来源的局部降雨呈现出频率降低、强度增加的趋势（Feldman等人，2024年；Pendergrass等人，2017年），但降雨变化将如何影响区域露水模式仍不清楚。鉴于露水在缓解水分胁迫和提高植物存活率方面起着重要作用，尤其是在干旱地区或干旱期间，研究露水的时空动态尤为重要。现有露水研究中另一个被忽视的方面是露水在叶片上下表面（向阳面和背阴面）的凝结效应差异。一些基于模型的研究将露水描述为叶片表面的水膜（Gerlein-Safdi等人，2018年），但实际上露水也可能在叶片背面形成。另一方面，许多评估隐含地假设叶片两侧的露水量相同（Gao等人，2020年；X. Wang等人，2017年；Xu等人，2023年）。然而，Kidron等人（2025年）报告称，叶片背面的露水量仅为向阳面的一半。这些结果表明，在量化露水量时，考虑叶片上下表面的不对称性非常重要。此外，叶片顶部的露水凝结主要影响辐射特性（如反照率）和叶片能量平衡（如降温），而叶片底部的凝结可能与气孔分布和气体交换有更多相互作用（Gerlein-Safdi等人，2018年）。露水对这两方面的贡献取决于凝结发生的位置。因此，描述叶片上下表面的差异对于将露水效应从单个叶片尺度放大到冠层尺度的水、碳和能量通量至关重要。由于缺乏长期观测数据，这类机制性见解仍然有限。此外，基于露水形成的模型及其特性的验证也受到限制，这限制了基于露水模型的估算准确性。在站点尺度上，验证的主要挑战是直接测量露水沉积通常不可得或为短期数据。同样，对冠层内露水沉积垂直分辨率的建模也面临类似问题（Jacobs等人，2009年；Ritter等人，2019年），因为关于露水沉积随冠层高度变化的详细数据集相对较少。在更广泛的尺度上，时间和空间分辨率的不一致是一个主要障碍。从时间上看，露水每晚都会形成，而卫星观测通常每隔几天或每周才进行一次。从空间上看，露水形成在叶片表面，并且会因叶片特性（Holloway，1994年；Jia等人，2025年；Pina等人，2016年；Xu等人，2022年）、微气候（He & Richards，2015年；Pan & Wang，2014年；Zhuang & Zhao，2017年）以及冠层垂直梯度（Pan & Wang，2014年；Xie等人，2021年）而变化，而卫星图像的空间分辨率通常较粗（例如数百米到几公里），难以检测到这些微观现象。此外，露水测量和估算都存在不确定性。首先，基于现场的露水测量受到仪器设计和实际操作方法的限制。例如，广泛使用的微蒸渗仪常常高估露水量，这种偏差主要是由于微蒸渗仪本身的结构缺陷（Kidron等人，2024年）。此外，使用EC技术测量的值可能因夜间湍流低、稳定边界层下的通量不确定性以及仪器对叶片蒸发率微小变化的敏感性而不稳定（de Roode等人，2010年；Hirschi等人，2017年；Jacobs等人，2006年；Mauder等人，2017年；Moro等人，2007年；Paulus等人，2024年）。其次，许多现场仪器（如微蒸渗仪）无法明确区分露水与其他非降雨水（NRWIs）（例如雾滴沉积和水蒸气吸收）（Kaseke等人，2012年；Kidron & Starinsky，2019年；Uclés等人，2013年）。因此，报告的“露水”特征可能部分反映了这些混合NRWIs的影响，从而增加了露水量估算的不确定性。这种划分限制进一步模糊了生态效应的归因，因为观察到的益处可能是由测量中无法区分的不同NRWIs共同作用的结果。第三，现场露水测量中缺乏标准化的凝结表面。例如，现场研究使用了多种凝结表面，包括布板（Yang等人，2017年；Ye等人，2007年）、纸张（Luo & Goudriaan，2000年；Yasutake等人，2015年）、塑料（Kabela等人，2009年；Pan & Wang，2014年）和木棍（Xu等人，2017年），这使得跨研究比较变得困难（Zhuang & Zhao，2017年）。此外，这些人造表面可能无法真实再现叶片的关键特性（如微观结构、湿润性和发射率），从而可能偏差凝结量并降低对真实叶片和冠层的代表性。对于基于过程的机械模型，将露水描述为叶片表面的水膜而非半球体可能是有问题的（Gerlein-Safdi等人，2018年）。同样，叶片表面能容纳多少水分以及这一参数如何放大到整个冠层的建模也不够完善。此外，很少有研究模拟露水与生态系统碳通量之间的相互作用（如Carchipulla-Morales等人，2025年和Gerlein-Safdi等人，2018年所做的）。为了量化露水的生态重要性，大多数研究仅使用露水产生的阈值作为对特定群落有益的最低沉积量，例如生物结皮（Kidron等人，2023年）或人类聚居区在收集露水的情况下（Jorge Ernesto & Jose Jasson，2015年）。这些知识空白阻碍了我们评估露水生态重要性的能力，特别是在干旱生态系统中，那里的植被更容易受到干旱和死亡的影响（L. Wang等人，2022年）。未来需要更先进的方法，具有更高的精度和时空分辨率，以量化露水动态，包括基于微波的遥感、基于激光的叶片湿度传感器和高分辨率热成像。特别是，从全球导航卫星系统L波段微波信号获得的植被光学深度已成为量化植物水分状态和生物量的有价值代理指标（Feldman，2024年；Yao等人，2024年）。由于它们具有高时间分辨率和检测叶片表面水分的能力，基于VOD的产品可能为追踪露水形成的高频动态和探索相关生态效应提供有希望的途径。需要跨尺度的长期监测，将现场测量与卫星观测相结合，以推进露水研究。在叶片和植物尺度上，未来的一个关键方向是在露水形成前后同步监测微气候条件，包括叶片温度、相对湿度和VPD，以及植物生理指标，如叶片水分势、气孔导度、净光合速率和蒸腾作用。这样的协调测量可以更好地阐明露水如何影响叶片水平的碳、水和能量交换机制。在站点到网络的尺度上，在通量塔站点同时放置叶片湿度传感器和与露水相关的气象测量设备，可以实现连续、标准化的监测，将露水特征与从通量和植被动态推断的生态系统响应联系起来。在更广泛的时空尺度上，由于露水形成与冠层温度密切相关，卫星提供的地表温度可以作为映射露水有利条件并评估未来气候情景下露水变化的基础。最后，将这些多尺度观测整合到协调的监测网络中对于未来的露水研究至关重要。例如，将站点级别的叶片湿度传感器测量与卫星观测或基于无人机的热图相结合，可以提高卫星和模型基于的露水估算的验证和解释能力。将叶片级别的观测与涡度协方差通量测量相结合，对于解释露水对碳、水和能量动态的生态后果至关重要。

致谢

我们感谢国家科学基金会（DEB-2307257、DEB-2307258、DEB-2307259和DEB-2406931）的资助支持。

利益冲突

作者声明与本研究无关的利益冲突。

可用性声明

这是一篇综述文章，我们没有使用任何新的数据。

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