年龄效应和群体效应共同塑造了挪威地区桦树（Betula spp.）的生长模式

《Travel Medicine and Infectious Disease》：Age and cohort effects jointly shape growth patterns in birch (Betula spp.) across Norway

　　M Vergarechea | C Antón-Fernández | J.U Jepsen | O. P.L Vindstad | N Cattaneo | J.J Camarero | R Astrup
挪威生物经济研究所（NIBIO）森林与森林资源部门，H?gskoleveien 8，1433 ?s，挪威

**摘要**
森林的年龄结构在决定碳储存、生物多样性和长期生态系统韧性方面起着核心作用。在挪威，桦树物种（Betula pendula 和 Betula pubescens）占据了大片北方森林的面积，但它们的年龄分布和生长动态的大规模模式仍然缺乏量化研究。利用来自挪威国家森林清查（Norwegian National Forest Inventory）的2,818棵树木的年轮数据，这些树木分布在五个植被带（58–71°N）和广泛的生产力梯度上，我们分析了影响桦树年龄结构和不同年龄组生长变化的驱动因素。中等年龄的树木（35–80年）在大多数地区占主导地位，而较老的个体则较为稀少，尤其是在生产力较高的地点，这反映了森林管理和快速生长先锋物种生活史策略的共同作用。在相同生物学年龄下，较年轻的树木表现出更高的基面积年增长量（BAI），这种差异在早期发育阶段和生产力较高的地点尤为明显。队列分析显示，过去150年来，幼年树木的生长量持续增加：达到胸高后的前十年平均BAI随着队列的推移而稳步上升。这种增长在1960年之后变得更加显著，并且在不同的植被带和地点生产力等级中都是一致的。尽管无法完全排除抽样和存活偏差的影响，但这种一致性表明挪威桦树林的早期生长动态发生了广泛的变化。这些结果强调了在解释森林动态和规划未来管理时考虑年龄结构和队列相关变异的重要性。

**引言**
可靠地评估森林的年龄分布对于理解其历史背景和预测其潜在的未来发展至关重要（Vilén等人，2012年）。树木的年龄分布可以提供关于多个关键方面的信息：它有助于估算潜在的采伐量（Verkerk等人，2011年）、碳储量（B?ttcher等人，2008年），并且可以作为森林生物多样性、干扰风险或休闲价值的指标（Liira等人，2007年；Schelhaas等人，2010年）。树木的年龄分布受多种因素的影响，包括种子的可用性以及自然干扰的类型、严重程度或频率（Kuuluvainen等人，2002年；Xing等人，2012年；Burch和Sánchez Meador，2018年）。森林管理实践也在塑造年龄结构方面起着关键作用，通常会导致林分在达到轮伐期之前具有相对均匀的年龄——即树木被认为适合采伐的时候（Fall等人，2004年；Wulder等人，2009年）。例如，在芬诺斯堪的亚地区，管理过的森林通常在经济轮伐期内被采伐，挪威云杉（Picea abies (L.) Karst）的轮伐期很少超过80–120年，而桦树（Betula spp.）的轮伐期约为50–60年（Wallenius，2002年；Rytter等人，2016年）。这些时间框架旨在最大化木材产量和经济回报，从而防止林分达到更老的年龄。因此，芬兰只有13%的森林和瑞典只有11%的森林包含超过120年的树木，主要是由于皆伐做法导致树木在达到最大生物寿命之前就被移除（Skogsstatistisk，1998年）。在挪威，类似的集约化采伐后的大规模重新造林导致了以中等年龄为主的针叶林结构，生产力较高的地点几乎没有超过160年的挪威云杉和苏格兰松（Pinus sylvestris L.）（Smith等人，2024年）。

树木的年龄也是生长潜力的基本决定因素。已知树木的生长率会随着年龄的增长而下降，这是由于生理变化导致的，包括维持呼吸成本的增加、水力效率的降低以及资源分配从生长转向维持和防御（Johnson和Abrams，2009年；Ruiz-Benito等人，2015年；Begovi?等人，2023年）。这些与年龄相关的生长下降在被子植物和裸子植物物种中都有很好的记录（Brienen等人，2025年）。然而，过去一个世纪里，北方森林的生长条件也经历了显著变化，这些变化是由气候变暖、生长季节延长、大气中二氧化碳浓度增加和氮沉降引起的（Myneni等人，1997年；Kauppi等人，2014年；Bassett等人，2026年），所有这些因素都可能独立于年龄影响树木生长。这带来了一个重要的方法学挑战：在比较不同年龄的树木时，很难确定观察到的生长差异是反映了内在的年龄相关下降还是每个队列建立和生长时所处的不同环境条件。

**解决这些挑战需要大规模、具有代表性的数据集，以便能够跨年龄队列和环境梯度分析生长情况。** 由于无法直接在野外观察到树木的年龄，必须通过年轮钻取器获得的年轮数据来推断年龄（Baker等人，2005年；Dang等人，2010年）。年轮数据传统上被用来研究物种对气候变率和干扰的响应（Gomes Marques等人，2018年；Sanchez-Morales等人，2019年；Altman，2020年）。然而，大多数树木生态学和生长趋势研究依赖于来自选定地点的样本，可能会忽略森林种群内的显著变异性，从而限制了结论的普遍性。相比之下，国家森林清查（NFIs）提供了系统采样的大规模森林结构和树木年龄数据（Breidenbach等人，2020年）。当与年轮分析结合使用时，这些数据集提供了一个独特的机会，可以在一致且具有代表性的框架下研究不同年龄组和环境梯度下的生长轨迹。挪威的国家森林清查特别适合解决这些问题，因为它系统地在各种地点条件和生物地理背景下对森林林分进行采样。它还包括来自三种主要物种（挪威云杉、苏格兰松和桦树）的年轮样本，从而可以重建树木的年龄和生长情况。全球范围内类似的数据集非常稀少，瑞典是少数拥有类似数据的国家之一（Fridman等人，2014年）。

然而，尽管桦树（Betula pendula Roth. 和 Betula pubescens L.）是挪威三种物种中数量最多的（约占森林面积的42%；SSB，2020年），但对其年龄结构和生长动态的大规模研究仍然相对不足。与关于北方针叶树的丰富文献相比，这方面的研究较为有限。鉴于桦树的生态特性——它是一种生长迅速、对光照要求高的先锋物种，在早期演替动态中起着关键作用，并且对早期发育期间的环境条件非常敏感（Vanhellemont等人，2016年；Liu等人，2024年）——这一差距尤为重要。桦树通常寿命为50–100年，尽管有些个体可以超过这个寿命（Cameron，1996年）。在挪威，它用于木材生产的程度仍然有限，该物种主要在50–60年的较短轮伐周期内进行管理（Cameron，1996年；Sj?lie，2011年）。这些相对较短的寿命和轮伐周期，加上其广泛的分布范围——从沿海的北方落叶林到高山和亚北极地区——使得能够在景观中代表多个年龄队列，从而使桦树特别适合分析不同环境条件下的年龄结构和生长动态。此外，与针叶树相比，它的管理较为有限，减少了森林培育实践对生长模式的干扰。因此，在这项研究中，我们使用挪威国家森林清查（NFI）的年轮数据来描述桦树的年龄结构，并区分与年龄相关和队列驱动的幼年生长变化。该数据集覆盖了从58°到71°N的纬度梯度，涵盖了广泛的环境条件。具体来说，我们探讨了三个问题：(Q1) 年龄结构在各个植被带和地点生产力等级中的分布情况；(Q2) 在相同的生物学年龄下，较年轻的树木是否比较老的树木生长得更快，以及这种差异如何随地点生产力变化；(Q3) 在过去150年中，幼年桦树的生长是否发生了变化。

**材料与方法**
**研究区域和数据来源**
本研究涵盖了挪威整个大陆，范围从58°N到71°N，从5°E到31°E。森林面积约为1400万公顷，占全国土地面积的37.5%。其中，约830万公顷被归类为生产性森林，平均生长量为105立方米/公顷，年平均生长量为2.6立方米/公顷。虽然落叶树种（尤其是桦树）在森林面积上占主导地位（约42%），但针叶树（挪威云杉和苏格兰松）贡献了最大的森林生物量，分别占约42%和30%（SSB，2024年）。挪威的生物地理和气候条件具有很高的多样性。在这项研究中，我们采用了Bakkestuen等人（2008年）的方法，将挪威景观划分为五个主要植被带（图1），涵盖了从北方森林到高山森林的各种生态系统。这五个带包括四个北方亚带（北方落叶林、南部北方森林、中部北方森林和北部北方森林）和一个高山带，每个带都沿着温度和降水的梯度定义（Moen，1998年）。北方落叶林受到农业用地的强烈影响，植被结构较为破碎，由牧场和落叶林（以Quercus spp.、Acer platanoides L.、Fraxinus excelsior L.、Tilia cordata Mill.和Ulmus glabra Huds等物种为主）与挪威云杉和苏格兰松的北方森林混合组成。南部北方森林与北方落叶林难以区分，因为它也受到土地利用的影响，并包含一些需要温暖环境的落叶树种。然而，南部北方森林中的B. pubescens和Salix spp.等树木和灌木比北方落叶林更为常见。中部北方森林主要由针叶林主导，尽管落叶阔叶树（如B. pubescens、Alnus incana L.、Sorbus aucuparia L.和Populus tremula L.）也很普遍。相比之下，需要温暖环境的树种较为稀少，主要局限于有利的微地点，如朝南的斜坡。在北部北方森林与高山和北极地区之间的过渡地带，景观逐渐以山地桦树林和针叶树为主，挪威云杉和苏格兰松的密度随海拔升高而逐渐减少。最后，高山地区主要由Juniperus communis L.、Betula nana L.和柳树（Salix spp.）等灌木以及矮灌木、禾本科植物和草本植物组成。

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**图1. 根据Bakkestuen等人（2008年）的植被带地图。为本研究提供数据的NFI样地以绿色点表示。**

**数据收集**
本研究使用了2005年至2020年间作为挪威国家森林清查（NFI）一部分收集的数据。NFI基于一个永久样地网络（图1），这些样地分布在低地地区的3×3公里网格和山区地区的3×9公里网格的交点。在挪威最北端的芬马克县（Finnmark），整个地区采用9×9公里的粗网格（Breidenbach等人，2020年）。样地呈圆形，面积为250平方米，每五年重新测量一次，每年大约有五分之一的NFI样地被访问。在每个样地内，记录所有胸径（DBH）大于5厘米的树木的胸径、树种、活力状态和空间位置。地点生产力通过地点指数（SI）表示，在挪威NFI中，该指数基于H40系统定义，即40年林分年龄时的优势树高，从胸高（1.3米）测量（详见Breidenbach等人，2020年关于SI估算的细节）。因此，每个NFI样地都被赋予了一个优势树种的地点指数值，SI的离散等级为6、8、11和14。由于高度生产力的以桦树为主的样地数量较少，所有SI大于17的样地被归为一个称为“SI_high”的类别。

**年轮数据和样本制备**
每个NFI样地的年龄是通过从调查样地外的一棵优势树木的胸高（1.3米）处采集的年轮样本估算的。选定的树木是在每个圆形NFI样地周围1000平方米范围内直径最大的十棵树木之一。根据这一标准，我们确定了2,785个以桦树为主导的NFI样地，从中共收集了2,818棵树木的年轮样本。这种采样策略确保了样地间优势林分条件的一致性，适用于大规模的年龄结构和生长比较。然而，由于该研究主要关注优势冠层树木，因此所得数据集主要代表了上层冠层的个体，可能无法全面反映整个树木种群的情况。此外，不同年龄组和队列之间的比较可能会受到生存偏差的影响，因为来自较老队列的快速生长个体可能在采样之前就已经死亡。尽管存在这些限制，该数据集仍为分析本研究考虑的空间尺度上的年龄结构和生长模式提供了坚实的基础。

核心样本被浸入由等量水、甘油（VWR International, LLC）和精制乙醇（1.5% MIBK + 1% MEK，Antibac AS，Asker，挪威）组成的溶液中，以饱和木材细胞，然后用手术刀削去外层，暴露出干净的横截面。为了增强年轮边界的可见性，涂上了锌浆。使用Addo微米尺（Addo-X，Parker Instrument，马尔默，瑞典）沿着年轮边界测量年轮宽度，精确到0.01毫米。树木年龄（1.3米）是通过从最外层年轮数到髓心的年轮数量来确定的，在大多数情况下都能达到髓心。

作为质量控制步骤，对相邻样地的年轮宽度序列进行了视觉比较，尽管这种方法无法检测到缺失的年轮。根据这一评估，排除了14棵年轮宽度模式明显不一致的树木。由于数据集覆盖了较大的地理区域且缺乏站点级别的重复性（每个样地只采集了一棵树），因此没有进行更严格的统计交叉定年验证；由于桦树的生长变异性较大，即使在局部尺度上也很难构建可靠的年轮年代序列。这种变异性进一步加剧了这一限制。因此，数据集中可能仍包含一些未检测到的缺失年轮或假年轮的噪声（Cairns等人，2012年）。虽然这些不确定性来源无法消除，但它们不太可能显著影响本研究考察的宏观模式，例如不同植被区和站点生产力等级之间的年龄结构和队列级生长差异。

对于生长分析，我们还定义了生物年龄（bio_age）为每形成一年轮时树木在胸高处的年龄，其中bio_age = 1对应于1.3米处形成的第一个年轮。这一指标代表了树木的发育阶段，使得可以比较处于相同发育阶段的不同年龄树木的生长轨迹。

**年龄分布和生长分析**

为了评估年龄结构的差异（Q1），每棵树被划分为三个年龄组：年轻（年龄≤35年）、中等（35 < 年龄 ≤ 80年）或老年（年龄 > 80年）。年龄组分布既考虑了绝对样本数量，也考虑了森林面积的比例，假设每个样地采集的代表性树木的年龄能够充分反映相应调查样地的年龄。由于每个样地根据其采样层位代表了不同的森林面积（Breidenbach等人，2020年），因此在计算基于面积的比例时相应地对样地级别进行了加权。我们进一步检查了不同站点指数等级和植被区间的年龄分布，将树木年龄分为10年间隔，以便于跨环境梯度进行比较。

年轮宽度（TRW）测量值被转换为基面积增量（BAI），这更能反映树干导面积的变化，并且受原始年轮宽度测量中固有的年龄相关下降的影响较小（Biondi和Qeadan，2008年）。年轮宽度数据使用以下公式转换为BAI，并假设生长是同心进行的：
$$
BAI = \pi \left( r_t^2 - r_{t-1} \right)
$$
其中 $ r_t $ 和 $ r_{t-1 } $ 分别是给定年轮增量结束和开始时的累积树干半径。为了便于比较不同年龄的树木，BAI按生物年龄进行了对齐，确保不同树木的年轮对应于相同的发育阶段。然后，数据按站点指数和年龄组（年轻、中等和老年）进行分组和平均，并在5年间隔内进行平滑处理，以突出长期生长趋势。

**生长差异的统计分析**

为了正式测试不同年龄组之间的径向生长差异（Q2），我们使用了广义加性混合模型（GAMMs）。生长量以基面积增量（BAI）来量化，该增量是根据上述方法从年轮宽度测量值计算得出的。在建模之前，BAI进行了对数转换，以稳定方差并满足正态性的假设，因为诊断图显示未转换尺度上的异方差性很强。GAMM为每个年龄组（年轻、中等和老年）分别包含了生物年龄的平滑项，允许不同组之间的生长轨迹自由不同。站点生产力（站点指数组）和植被区作为参数项被纳入模型。站点指数组与年龄组之间的交互作用也被纳入模型，以解释生产力等级之间的生长轨迹变化。树木身份作为随机效应被纳入模型，以解释个体内的重复测量。模型使用mgcv包中的gamm函数通过受限最大似然法进行拟合。生成了残差的诊断图，并检查了正态性、线性和同方差性，以验证模型假设。由于Old × SI_high组合只包含三棵树，不足以可靠估计平滑项和交互项，因此将其从分析中排除（表S1）。

年龄组差异是通过直接从拟合的GAMM对象计算出的基于模型的对比来量化的。在覆盖所有站点生产力等级、植被区和生物年龄组合的规则网格上生成了带有标准误差的预测值，并对站点生产力和区域进行了平均，以获得每个年龄组的边际估计值（10岁、20岁和30岁）。年龄组之间的成对差异在对数尺度上计算，并转换回BAI比率。通过将两个预测的标准误差平方和（$ SE_diff = \sqrt{SE_1^2 + SE_2^2} $）来估计每个对比的不确定性，假设预测之间是独立的，并用于得出95%的置信区间。基于模型的预测也在整个生物年龄范围和共享范围（1-35年）以及观察到的中位BAI轨迹上进行了可视化。

**早期生长的队列分析**

为了研究幼年生长的时间趋势（Q3），我们进行了基于队列的分析，重点关注早期生长。根据每棵树达到胸高（1.3米）的年份来定义树木队列，计算方法为采样年份与达到胸高时的年龄之差。早期生长量被量化为达到胸高后前10年的平均基面积增量（BAI??），这一指标最小化了年龄相关生长下降的影响，允许在相同发育阶段的队列之间进行比较。在分析之前，排除了BAI??低于第1百分位和高于第99百分位的极端值。

分析仅限于所有队列中都存在的站点指数等级（非生产性、SI_6、SI_8和SI_11）。高生产力等级（SI_14和SI_high）被排除在外，因为它们在最老的队列中不存在，这会混淆队列趋势与站点生产力的组成变化。因此，树木被划分为八个队列等级，代表广泛的历史时期（1850–1869年至1990–2009年），使用队列的中点年份作为连续预测因子（从1880年开始的十年），以明确模拟时间趋势，而不是作为分类因子。

**BAI??的时间趋势**

使用分段混合效应模型对BAI??的时间趋势进行了建模，以对数转换后的BAI??作为响应变量。通过系统性的AIC比较候选模型来选择模型结构，这些模型在时间趋势规格（线性、二次、带断点的分段）、SI交互项（断点之前和之后）以及断点位置上有所不同。断点年份是通过在1900年至1980年的所有候选年份上拟合模型并确定最小化AIC的年份来选择的。所有模型都包括了站点指数等级和植被区作为固定效应，以及样地身份作为随机截距，以解释样地内树木的空间聚集。对于包含二次断点后的项的模型，通过分析导出了瞬时斜率（每个十年的BAI??百分比变化），作为二次项关于队列十年的导数，在代表性队列年份进行评估。通过使用模型系数的方差-协方差矩阵进行误差传播来获得置信区间。

为了评估观察到的队列效应是否可以由早期建立期间的局部热条件解释，根据SeNorge2018网格化数据集（Lussana等人，2019年）中的每日温度数据，为每棵树计算了在基础温度5°C以上积累的生长度日（GDD?），方法遵循Kauppi等人（2014年）。对于每年，将日温度超过5°C的所有天数相加。然后在估计的胸高建立年份之后的十年内平均年GDD?值，这需要至少五年的可用数据。然后将GDD?作为额外协变量纳入选定的模型（进行了缩放并加上了二次项），以评估建立期间的平均热条件是否可以解释观察到的队列趋势。由于1957年之后才有网格化温度数据，因此分析仅限于1947年之后建立的树木（图S4）。

所有统计分析都在R语言中完成（R Core Team，2024年）。广义加性混合模型使用mgcv包（Wood 2025年）进行拟合，线性混合效应模型使用nlme包并通过gamm函数进行拟合。

**树木年龄结构的变异**

在所有植被区之间观察到了年龄结构和生长率的明显差异（Q1）。在所有区域中，中等年龄组最为丰富，特别是在北部北方（NB）和中部北方（MB）区域，这两个区域占了采样树木的最大数量。相比之下，年轻树木总体上较少，尤其是在高山（AL）区域，而老年树木主要出现在MB和NB区域，在北方非森林（BN）区域较为稀少（图S1）。平均树木年龄从北方非森林区域向北部北方和阿尔卑斯区域增加。NB和MB区域的年轻树木平均年龄 tend to 比南部区域的树木更老，而中等和老年树木在不同植被区域的平均年龄相对一致，通常在78至112岁之间（表1）。

表1. 不同植被（生物地理）区域中年龄（胸高）分布的描述性总结。这里BN = 北方非森林，SB = 南方北方，MB = 中部北方，NB = 北方北方，AL = 高山。

**年龄分布和生长分析**

**年龄分布和生长分析**

为了评估年龄结构的差异（Q1），每棵树被划分为三个年龄组：年轻（年龄 ≤ 35年）、中等（35 < 年龄 ≤ 80年）或老年（年龄 > 80年）。年龄组分布既考虑了绝对样本数量，也考虑了森林面积的比例，假设每个样地采集的代表性树木的年龄能够充分反映相应调查样地的年龄。由于每个样地根据其采样层位代表了不同的森林面积（Breidenbach等人，2020年），因此在计算基于面积的比例时相应地对样地级别进行了加权。我们进一步检查了不同站点指数等级和植被区间的年龄分布，将树木年龄分为10年间隔，以便于跨环境梯度进行比较。

年轮宽度（TRW）测量值被转换为基面积增量（BAI），这更好地反映了树干导面积的变化，并且受原始年轮宽度测量中固有的年龄相关下降的影响较小（Biondi和Qeadan，2008年）。年轮宽度数据使用以下公式转换为BAI，并假设生长是同心进行的：
$$
BAI = \pi \left( r_t^2 - r_{t-1} \right)
$$
其中 $ r_t $ 和 $ r_{t-1 } $ 分别是给定年轮增量结束和开始时的累积树干半径。为了便于比较不同年龄的树木，BAI按生物年龄进行了对齐，确保不同树木的年轮对应于相同的发育阶段。然后，数据按站点指数和年龄组（年轻、中等和老年）进行分组和平均，并在5年间隔内进行平滑处理，以突出长期生长趋势。

**生长差异的统计分析**

为了正式测试不同年龄组之间的径向生长差异（Q2），我们使用了广义加性混合模型（GAMMs）。生长量以基面积增量（BAI）来量化，该增量是根据上述方法从年轮宽度测量值计算得出的。在建模之前，BAI进行了对数转换，以稳定方差并满足正态性的假设，因为诊断图确认了未转换尺度上的强异方差性。GAMM为每个年龄组（年轻、中等和老年）分别包含了生物年龄的平滑项，允许不同组之间的生长轨迹自由不同。站点生产力（站点指数组）和植被区作为参数项被纳入模型。站点指数组与年龄组之间的交互作用也被纳入模型，以解释生产力等级之间的生长轨迹变化。树木身份作为随机效应被纳入模型，以解释个体内的重复测量。模型使用mgcv包中的gamm函数通过受限最大似然法进行拟合。生成了残差的诊断图，并检查了正态性、线性和同方差性，以验证模型假设。由于Old × SI_high组合只包含三棵树，不足以可靠估计平滑项和交互项，因此将其从分析中排除（表S1）。

年龄组差异是通过直接从拟合的GAMM对象计算出的基于模型的对比来量化的。在覆盖所有站点生产力等级、植被区和生物年龄组合的规则网格上生成了带有标准误差的预测值，并对站点生产力和区域进行了平均，以获得每个年龄组的边际估计值（10岁、20岁和30岁）。年龄组之间的成对差异在对数尺度上计算，并转换回BAI比率。通过将两个预测的标准误差平方和（$ SE_diff = \sqrt{SE_1^2 + SE_2^2} $）来估计每个对比的不确定性，假设预测之间是独立的，并用于得出95%的置信区间。基于模型的预测也在整个生物年龄范围和共享范围（1–35年）以及观察到的中位BAI轨迹上进行了可视化。

**早期生长的队列分析**

为了研究幼年生长的时间趋势（Q3），我们进行了基于队列的分析，重点关注早期生长。根据每棵树达到胸高（1.3米）的年份来定义树木队列。早期生长量被量化为达到胸高后前10年的平均基面积增量（BAI??），这一指标最小化了年龄相关生长下降的影响，允许在相同发育阶段的队列之间进行比较。在分析之前，排除了BAI??低于第1百分位和高于第99百分位的极端值。

分析仅限于所有队列中都存在的站点指数等级（非生产性、SI_6、SI_8和SI_11）。高生产力等级（SI_14和SI_high）被排除在外，因为它们在最老的队列中不存在，这会混淆队列趋势与站点生产力的组成变化。因此，树木被划分为八个队列等级，代表广泛的历史时期（1850–1869年至1990–2009年），使用队列的中点年份作为连续预测因子（从1880年开始的十年），以明确模拟时间趋势，而不是作为分类因子。

**BAI??的时间趋势**

使用分段混合效应模型对BAI??的时间趋势进行了建模，以对数转换后的BAI??作为响应变量。通过系统性的AIC比较不同时间趋势规格的候选模型来选择模型结构（线性、二次、带断点的分段）、SI交互项（断点之前和之后）以及断点位置。通过在整个1900年至1980年的候选年份上拟合模型并确定最小化AIC的年份来选择断点年份。所有模型都包括了站点指数等级和植被区作为固定效应，以及样地身份作为随机截距，以解释样地内树木的空间聚集。对于包含二次断点后的项的模型，通过分析导出了瞬时斜率（每个十年的BAI??百分比变化），作为二次项关于队列十年的导数，在代表性队列年份进行评估。通过使用模型系数的方差-协方差矩阵来获得置信区间。

**年龄组差异**

为了评估观察到的队列效应是否可以由早期建立期间的局部热条件解释，根据SeNorge2018网格化数据集（Lussana等人，2019年）中的每日温度数据，为每棵树计算了在基础温度5°C以上积累的生长度日（GDD?），方法遵循Kauppi等人（2014年）。对于每年，将日温度超过5°C的所有天数相加。然后在估计的胸高建立年份之后的十年内平均年GDD?值，这需要至少五年的可用数据。然后将GDD?作为额外协变量纳入选定的模型（进行了缩放并加上了二次项），以评估建立期间的平均热条件是否可以解释观察到的队列趋势。由于1957年之后才有网格化温度数据，因此分析仅限于1947年之后建立的树木（图S4）。

所有统计分析都在R语言中完成（R Core Team，2024年）。广义加性混合模型使用mgcv包（Wood 2025年）进行拟合，线性混合效应模型使用nlme包并通过gamm函数进行拟合。相比之下，低生产力的地点（SI_6）显示出更广泛且更均匀的年龄分布，中等年龄树木的比例略高。这种树木在年龄类别、植被区和地点指数类别中的分布也在表S1中进行了总结。总体而言，大多数采样的树木位于低生产力地点（n=1,048），其次是SI_8（n=825）和SI_6（n=396），而SI_high代表最小的群体（n=64），在中间北方森林、北部北方森林和高山区域特别缺乏老树。在所有地点生产力类别中，相同生物年龄的年轻桦树基面积增量（BAI）始终高于老树（Q2）。根据观察到的数值，在10年的生物年龄时，SI_14中的树木基面积增量中位数为约360平方毫米/年，而同一发育阶段的SI_8中的树木基面积增量为120平方毫米/年（图3）。生长差异在最初的20年内最为明显，在生产力高的地点也是如此，而在低生产力地点差异较小。

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图3. 基于形成层年龄的不同地点指数下，年轻（年龄≤35岁）、中等（35<年龄≤80岁）和老树（年龄>80岁）类别的生长（基面积增量）趋势。阴影区域代表平均基面积增量的标准差。

混合效应GAMMs证实了这些模式（表S2）。年轻、中等和老树的生长轨迹存在显著差异，这由特定年龄类别的生物年龄平滑函数表示（所有平滑项的p < 0.001；年轻、中等和老树的edf分别为7.9、14.7和18.8）。中等和老树较高的edf值部分反映了它们更宽的生物年龄范围（分别为最多80年和120年），而不是轨迹复杂性的增加。由于与特定类别平滑项的共线性，年龄类别的主要效应显示了标准误差的膨胀（Wood 2017），不应独立于平滑项进行解释。地点生产力对绝对BAI水平有显著影响，SI_14的值最高，而低生产力地点的值最低（p < 0.001）。仅在低生产力地点检测到年龄类别和地点生产力之间的显著交互作用，在这些地点，中等和老树的BAI减少幅度相对较大（p < 0.01），而在生产力高的地点，不同年龄类别之间的差异保持一致。考虑到年龄和生产力后，BAI还随着纬度的增加而显著下降，高山区域的树木值低于北方森林区域（β = -0.64，p < 0.001）。

基于模型的估计进一步量化了这些差异（图4）。在生物年龄为10岁时，年轻树木的BAI显著高于所有生产力类别中的中等和老树。在SI_14地点，年轻、中等和老树的平均BAI分别为300、135和74平方毫米/年，年轻和中等树木之间的绝对差异为165平方毫米/年，年轻和老树木之间的绝对差异为226平方毫米/年。在低生产力地点，绝对差异较小（年轻：92平方毫米/年，中等：31平方毫米/年，老：18平方毫米/年；分别为61和74平方毫米/年），反映了低生产力条件下的较低基线生长。然而，从相对角度来看，这种模式在低生产力地点更为明显：生物年龄为10岁时，年轻与老树的比率是SI_14地点的5.1倍（4.0倍），反映了低生产力下老树生长比例较低。这些比率在生物年龄为30岁时有所下降，但在低生产力地点为3.3倍，在SI_14地点为2.6倍。年轻与中等树木的比率在生物年龄为10岁时为3.0倍，在SI_14地点为2.2倍，在生物年龄为30岁时为2.1倍（图5）。

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图4. 基于广义加性混合模型（GAMM）拟合对数转换后的BAI得出的不同年龄类别的桦树基面积增量（BAI）生长轨迹。点代表每2年汇总的观察到的平均BAI。线条显示了所有地点生产力和植被区平均的模型预测，阴影区域表示95%置信区间。A面板显示每个年龄类别的完整生物年龄范围；B面板显示三个年龄类别重叠的共享生物年龄范围（1-35岁）。

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图5. 根据GAMM预测，在相同生物年龄（10岁、20岁和30岁）下，不同地点生产力类别之间年轻树木与中等（35-80岁）或老树（>80岁）的BAI比率。比率表示年轻树木的BAI除以相同生物年龄的中等或老树的BAI。比率1（虚线）表示没有差异。误差条显示基于标准误差传播的95%置信区间。

在所有地点生产力和植被区，所有年龄组的幼年生长（BAI??）均持续增加（Q3）。选定的模型包括1960年的一个断点，1960年之前的SI类别特定斜率以及1960年之后的共享二次趋势（ΔAIC = 57，相对于线性基线；表S2和S3）。1960年之前，幼年BAI从1860年的18.1平方毫米/年适度增加到1960年的34.8平方毫米/年（100年内增加了92%），增长率因地点生产力而异（每个十年+3.6%至+10.9%）。1960年之后，所有SI类别的生长速度加快，相对增长率相似（1960年左右每个十年+27.5%）。到1980年，平均BAI??几乎翻了一番，达到60.8平方毫米/年，到2000年达到93.0平方毫米/年，相对于早期组别有显著增加。

由于生产力较高地点的基线生长较高，不同生产力类别之间的绝对差异增加。然而，1960年之后所有SI类别的相似趋势表明了大规模驱动因素的影响，而不是特定地点的过程（图6；表3，表4），尽管目前的分析无法直接确定潜在机制。

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图6. 樱桃树各出生组别的观察和模型预测的幼年基面积增量（BAI??）。点显示观察到的组别平均值±标准误差。线条显示最终模型的预测（在1960年有断点的分段线性混合效应模型）。A面板显示所有地点指数类别和植被区平均的全球趋势。B面板显示按地点指数类别（SI）划分的预测。

表3. 根据模型M9估计的1960年之前各地点指数类别的幼年基面积增量（BAI??）增长率。斜率代表1960年之前每个十年的BAI??百分比变化，来自cohort_dec×SI交互项。CI：95%置信区间。

表3. 1960年之前各地点指数类别的幼年基面积增量（BAI??）增长率：SI类别
斜率 95%置信区间
unprod 8.50% -10.8%
SI6 7.10% -10.2%
SI8 10.90% -8.8%
SI11 13.60% -0.6%

表4. 1960年之后各地点指数类别的幼年基面积增量（BAI??）增长率，根据最终模型在代表性组别年份估计。斜率代表每个十年的BAI??百分比变化，来自分段二次项（bp1960 + bp19602）。CI：95%置信区间。

1960年之后的瞬时斜率（每个十年）：
组别 斜率 95%置信区间
1960 27.50% -42.5%
1970 23.30% -30.7%
1980 19.10% -25.9%
1990 15.10% -28.1%
2000 11.20% -31.6%

在建立的前10年内积累的生长日数（GDD5）并未解释超出组别效应的幼年BAI的额外变化（ΔAIC = +0.4，p = 0.21）。然而，由于网格化温度数据的可用性，这项分析仅限于三个组别（1950-2009年）。

讨论

利用挪威NFI的大规模树木年轮数据集，我们描述了桦树的年龄结构，并分离了不同地理和生产力梯度下的年龄相关和组别驱动的生长变化。年龄结构在植被区和地点生产力类别之间存在显著差异，反映了森林管理和环境限制的综合作用。相同生物年龄的年轻桦树始终表现出比老树更高的生长率，过去150年中，幼年生长在连续的组别中显著增加。这些结果强调了年龄和组别效应共同塑造了桦树的生长模式，忽略组别相关变化可能导致对年龄相关生长动态的偏见解释。在以下部分，我们将讨论这些模式背后的关键因素。

年龄类别分布及其驱动因素（Q1）

最老的采样桦树达到了201年，与瑞典北部报告的B. pubescens最大年龄216年（Hofgaard 1993）以及全球老树数据库中记录的最大年龄196年（Brienen et al. 2025）非常吻合。尽管如此，超过200年的桦树在所有五个植被区都很少见或完全不存在，中等年龄类别（35-80岁）在大多数地区占主导地位。这种主导地位在北部和南部北方森林区不那么明显，这与之前来自挪威北部的观察结果一致，Bandekar & Odland（2017）发现很少有超过77年的树木，而Aune et al.（2011）记录的挪威树线平均年龄为71岁。中等年龄林分的优势反映了挪威长期森林管理的遗产。到20世纪初，数十年的过度采伐严重耗尽了原始森林（Barth 1916），主要是通过尺寸采伐，即移除所有超过一定尺寸阈值的树木，留下了商业价值较低的较小个体，阻碍了自然再生。作为回应，挪威政府从1917年开始进行全国森林评估（Landsskogtakseringen 1920, 1933, 1938, 1959, 1968），并实施了大规模的重新种植和造林计划，目标是在100年内将所有主要树种的森林生产能力翻倍，包括桦树（Landsskogtakseringen 1970, SSB 2024）。我们的结果表明，中等年龄类别的普遍存在是这一恢复时期的直接结果，因为在这些干预期间及之后建立的组别现在占据了中等年龄范围。类似的模式也在北方和温带森林中被记录：Smith et al.（2024）显示，挪威云杉和松树的当前年龄结构在很大程度上反映了历史管理体制，而Wulder et al.（2009）报告说温哥华岛在持续采伐后年轻森林增加，Gold et al.（2006）将欧洲森林中年轻年龄类别的优势归因于第二次世界大战期间和之后的大规模采伐。

除了这一历史信号外，我们的结果还显示了地点生产力和年龄结构之间的明确关联：老树主要出现在低生产力地点，而年轻森林则主导高生产力林分。这种模式可能反映了在生产力高的地点优先种植快速生长树木的管理策略，其中短轮伐和预商业间伐等做法阻止了桦树达到较老的年龄。作为早期演替物种，不耐阴的桦树对这种干预特别敏感（Vanhellemont et al. 2016）。相比之下，低生产力地点通常管理得较为宽松，使树木能够持续更长时间。在挪威，类似的模式也出现在挪威云杉和苏格兰松树中，表明低生产力与树木寿命之间的联系是管理森林的普遍特征，而不仅仅是桦树的特有反应（Smith et al. 2024）。虽然之前的研究强调了地点生产力、物种组成和栖息地在塑造生长和寿命方面的共同作用（Stephenson and Mantgem 2005, Di Filippo et al. 2012, Di Filippo et al. 2015），但我们的结果与更广泛的被子植物模式相反，即最大寿命通常发生在生产力高的环境中（Brienen et al. 2025）。对于桦树来说，相反的趋势可能反映了其适应干扰的生活史，高生产力促进了快速生长，但通过管理和竞争限制了长期存活。

在相同生物年龄下，不同年龄类别之间的生长差异（Q2）

在比较相同生物年龄的树木的基面积增量时，年轻桦树在所有地点生产力和植被区始终比老树生长得更快。在生物学年龄为10岁时，最年轻年龄组的树木比同一发育阶段的最高年龄组树木的生物量面积（BAI）显著更高，且在前20年内生长轨迹的分化最为明显。从绝对值来看，这些差异在生产力较高的地点最为显著，因为年轻树木的基部面积远大于老树，这反映了肥沃环境中的更高生长潜力。然而，从相对值来看，比例差异在生产力较低的地点最大，因为老树的生长缓慢加剧了年轻个体的相对优势，尽管其整体生长率较低。这种对比表明，年轻树木的生长优势会根据地点的生产力不同而表现不同，这对森林动态有着重要影响。

这些结果与已建立的年龄相关生长衰退模式一致，这种衰退是由生理变化驱动的，包括维持呼吸成本的增加、水分利用效率的降低以及资源分配从生长转向维持和防御（Ruiz-Benito等人2015年，Begovi?等人2023年）。类似的趋势在不同物种和地区都有报道。例如，Johnson和Abrams（2009年）发现，在过去50-100年里，美国东部的多个物种中，年轻树木在同一生物学年龄时的生长速度比老树更快；而Camarero等人（2015年）记录了西班牙比利牛斯山脉年轻山松（Pinus uncinata）种群中更快的幼年生长，将这一模式与近期变暖联系起来。除了这些生态机制外，方法学因素也可能影响观察到的模式。存活者偏差可能会部分夸大年轻树木的明显生长优势，因为由于采样前的死亡，老年龄组中生长较快的个体可能被低估，而最年轻的年龄组则包含了所有早期生长率，包括生长较慢的个体（Searle和Chen 2018年）。此外，我们的采样方法主要关注优势树和共优势树，排除了生长缓慢的被抑制个体。因此，我们的发现主要反映了冠层树木的趋势，可能高估了整个种群的生长率。最后，由于排除了白桦不是优势物种的林分，分析可能对不同森林类型中的白桦年龄分布提供了有些偏见的描述。

除了这些方法学考虑之外，仅靠内在的年龄相关过程不太可能解释这里观察到的差异幅度。生长差异在生产力最高的地点最为显著，这表明环境条件最为有利，这暗示可能存在其他环境因素与最近建立的树木更高的生长有关，这一点通过队列分析（Q3）得到了直接探讨。

随着队列的推移，幼年生物量面积（BAI）逐渐增加：1960年之前增幅适中（根据地点生产力，每十年增加3.6%至10.9%），1960年后增幅显著增加（约每十年增加27.5%），到2000年时增速逐渐放缓（每十年增加11.2%）。这些趋势表明，年轻树木的更高生长率不能仅仅归因于年龄相关过程，还反映了早期生长中的显著队列差异。这些发现与最近几十年北方和温带森林中树木生长增加的证据相符。Pretzsch等人（2023年）记录了欧洲森林中不同的但总体呈正相关的生长趋势，北方地区增长尤为明显。最近，Bassett等人（2026年）发现大气中二氧化碳（CO?）浓度的升高刺激了瑞典北方森林的生长，但同时也增加了氮的需求，导致土壤中氮的可用性降低。这种负面反馈可能会限制未来对CO?的生长响应，表明最近白桦队列中观察到的更高幼年生长可能不会无限期持续。

变暖经常被认为是北方森林生长增加的关键驱动因素。例如，Kauppi等人（2014年）将芬兰北方森林观察到的生长增加的一半以上归因于生长季节长度（GDD）的增加。然而，将地点级别的GDD纳入我们的队列模型只产生了微小的队列系数变化，且队列×GDD的交互作用既不显著也没有改善模型拟合度。尽管如此，这一结果仍需谨慎解释。模型已经包括了植被带和地点生产力作为预测因子，这两个因素都捕捉到了温度的显著空间变化，留给GDD解释的残差变化有限。此外，GDD?是计算从胸高建立后前10年内日温度超过5°C的平均年总和，这可能降低了年际温度变化的敏感性。另外，网格化温度数据的1公里分辨率可能无法完全代表树木层面的局部温度条件。综合这些因素，没有检测到GDD效应反映了我们方法的局限性，而不是白桦生长对温度普遍不敏感。实际上，我们模型中观察到的植被带对BAI的强烈负面影响本身很大程度上表明了温度和生长季节长度的梯度。此外，Betula pubescens是一种形成林线的北极-高山先锋物种，其对温度的敏感性已有充分记录（Harr等人2021年），变暖对其生长动态的影响需要使用更精细的气候数据或进一步分析来研究。

尽管存在这些方法学限制，这些解释仍应予以考虑。除了之前提到的存活者偏差外，缺乏交叉定年引入了一些不确定性，因为缺失的年轮——在挪威白桦中与晚霜和害虫爆发有关（Karlsson等人2004年，Jepsen等人2008年，Levani?和Eggertsson 2008年）——可能导致偶尔低估树木年龄。然而，观察到的模式在植被带和生产力类别之间的一致性表明，这些不确定性不太可能改变主要结论。尽管存在这些不确定性，观察到的幼年生长增加可能对未来气候变化下的白桦森林动态有重要影响。更快的早期生长可能会使种群结构向更年轻、发展更快的队列转变，对碳循环、生物多样性和森林管理产生潜在影响。然而，生长率的增加也可能通过之前的研究记录的生长-寿命权衡缩短树木寿命（Searle和Chen 2018年，Brienen等人2025年），从而可能抵消预期的碳积累收益。因此，在持续变暖的情况下量化这种人口统计和碳平衡的权衡是未来研究的重要优先事项。

本研究提供了挪威白桦森林在广泛环境梯度下的年龄结构和生长动态的大规模评估。我们的结果表明，当前的年龄分布主要反映了历史森林管理、地点生产力和生物地理限制的综合影响，形成了以中年林分为主的景观，而老树主要局限于生产力较低的环境中。除了这些结构模式外，不同年龄树木之间的生长差异不仅反映了内在的年龄相关过程，还反映了队列之间的显著差异。在相同的生物学年龄下比较时，年轻树木在所有植被带和生产力类别中始终表现出更高的生长率，过去150年来幼年生长显著增加，特别是在1960年之后。这些发现表明，年龄相关过程和队列相关差异共同塑造了白桦的生长模式，仅将生长变化解释为树木老化的结果可能导致误导性的结论。因此，明确考虑队列效应对于理解森林生长动态及其时间变化至关重要。

尽管观察到的幼年生长增加在所有植被带和地点生产力类别中都是一致的——表明了大规模驱动因素的影响而非局部过程——但从当前分析中无法直接确定根本原因。需要进一步的工作来区分气候变暖、大气中CO?浓度升高和养分可用性变化的相对贡献。从管理角度来看，这些结果表明，当前和未来的林分发展可能与过去的情况大不相同，对森林生产力、碳循环和林分更新有潜在影响。特别重要的是生长-寿命权衡，即生长较快的队列可能具有较短的寿命，可能抵消预期的碳积累收益。提高我们对这些机制的理解对于支持适应性森林管理和确保挪威白桦森林在持续环境变化下的长期韧性非常重要。

在准备手稿的过程中，作者使用了ChatGPT和Claude来辅助语法改进。使用这些工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。

作者贡献声明：
M Vergarechea：写作-审阅与编辑、写作-初稿、方法论、调查、形式分析、数据管理、概念化。
C Antón-Fernández：写作-审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、概念化。
J.U Jepsen：写作-审阅与编辑、验证、方法论、形式分析、概念化。
O.P.L Vindstad：写作-审阅与编辑、验证、方法论、形式分析、概念化。
N Cattaneo：写作-审阅与编辑、方法论、形式分析、数据管理。
J.J Camarero：写作-审阅与编辑、方法论、调查、形式分析。
R Astrup：写作-审阅与编辑、资源管理、项目资金获取、概念化。