印度西喜马拉雅山脉海拔梯度上Berberis aristata、Cinnamomum tamala和Zanthoxylum armatum的生态偏好及其与土壤的关系

《Travel Medicine and Infectious Disease》：Ecological preferences and soil relationships of Berberis aristata, Cinnamomum tamala and Zanthoxylum armatum along altitudinal gradients in Western Himalayas, India

　　**Shivangi Raturi | Munesh Kumar | Harish Arya | Dixa Rana | Bhupendra Singh Butola**
**林业与自然资源系，HNB，加尔瓦尔大学，斯利那加加尔瓦尔，PIN-249161，北阿坎德邦**

**摘要**
喜马拉雅山脉是珍贵药用植物的主要来源。本研究选取了几种药用植物（B. aristata、C. tamala 和 Z. armatum）进行探讨。在加尔瓦尔喜马拉雅地区，研究人员分析了这些植物最佳生长环境的分布及其土壤特征。因此，本研究在北阿坎德邦特里加尔瓦尔的Kirtinagar地区进行了实施，沿着特定海拔梯度研究了适合这三种药用植物的土壤物理化学指标（特性），这些植物对当地居民具有多种用途。研究涵盖了Z. armatum的海拔范围800–2000米，B. aristata为1200–1800米，C. tamala为900–1700米，分别对应低海拔（LE）、中海拔（ME）和高海拔（HE）区域。这些物种具有很高的药用和多用途价值，在加尔瓦尔喜马拉雅地区广泛分布，并对当地居民的生计具有重要意义。研究表明，不同海拔区域的土壤物理化学参数中，土壤质地以沙质至沙壤土为主。BD和土壤湿度在不同物种和海拔间存在差异。Z. armatum和C. tamala的土壤pH值接近中性，而B. aristata则能在较高海拔的酸性条件下生长。在低海拔至中海拔区域，C. tamala和Z. armatum的土壤中氮（N=387.56±17.81）、磷（P=8.18±0.51）、钾（K=371.39±25.90）和有机碳（SOC=2.28±0.89）含量较高。B. aristata在低海拔至中海拔区域的粗质、营养丰富的土壤中生长最佳，与土壤pH值（r=1.00）和氮含量（r=0.99）呈强正相关。C. tamala在粗质、排水良好的土壤中生长最好，与沙含量（r=0.87, p<0.001）密切相关；而细质、湿润的土壤则限制了其生长。Z. armatum在高海拔区域生长较好，与有机碳含量（r=0.88, p<0.001）呈正相关，而高湿度、细质和紧实的营养丰富土壤则抑制了其生长。本研究强调了植被结构、土壤性质和海拔之间的紧密联系，并揭示了特定物种对土壤的偏好，这对加尔瓦尔喜马拉雅地区的保护规划和以生计为导向的干预措施至关重要。

**1. 引言**
森林是重要的自然资源，支持生物多样性和生态及经济稳定。尽管在苗木生产上投入了大量资金，但由于苗木存活率低和种植地死亡率高，许多人工林仍未能成功（Khanal等人，2021年）。因此，许多物种面临灭绝风险或已经消失，迫切需要有效的管理和保护措施（Senior等人，2024年）。像印度这样的国家的经济发展依赖于森林。除了提供能源、庇护所、燃料、木材和饲料外，森林还为大量农村人口提供了就业机会。林业对GDP的贡献率为1.7%（Singh & Beniwal，1995年）。

加尔瓦尔喜马拉雅地区位于西喜马拉雅山脉，被认为是印度遗传生物多样性的重要热点（Rao，1994年）。Gaur（1999年）在其对北阿坎德邦加尔瓦尔地区植物群的研究中记录了2,150种植物，属于1,032个属和189个科。由于地形多样、海拔范围广、地质结构复杂以及气候多样，北阿坎德邦（位于西喜马拉雅山脉的山麓）生物多样性丰富。该地区拥有约4,248种被子植物和18种裸子植物，在印度喜马拉雅地区植物多样性排名中名列前茅（Srivastava & Singh，2005年）。

喜马拉雅地区拥有适应不同海拔和微气候的多种动植物，因其丰富的生物多样性和独特的生态环境而闻名世界（Singh & Singh，1987年）。Z. armatum、B. aristata 和 C. tamala 等物种因其药用、生态和经济价值而受到重视。然而，过度开发、栖息地退化以及自然再生能力有限正在威胁这些物种在自然栖息地的生存（Kala，2005年；Samant等人，1998年）。

**B. aristata**（Daru haldi）是一种大型落叶灌木，茎直径通常为10–20厘米，高度为1.8–3.6米（图4c）。枝条光滑、圆柱形、直立、有明显条纹，颜色为白色或淡黄棕色。叶片上表面呈光泽的深绿色，下表面为淡绿色，尺寸为3.8–10厘米×1.5–3.3厘米，形状为椭圆形，边缘有锯齿或刺状突起，基部逐渐变窄，叶脉呈网状。该植物开有多朵花，苞片小而线形。花序为下垂的总状花序。果实是一种小型浆果，带有持久的柱头和 stigma，大小约为7–10毫米，呈卵形或长卵形，颜色为蓝黑色，表面覆盖着一层薄薄的粉霜。根系粗壮、圆柱形、结节状、木质化，呈黄棕色，外皮薄而脆弱。该植物原产于印度和尼泊尔的喜马拉雅地区，主要分布在阿萨姆邦、比哈尔邦、喜马拉雅山脉和尼尔吉里丘陵。它通常生长在海拔1000–3000米的地区。在阿育吠陀医学和乌纳尼医学中，它被用于治疗多种疾病，如黄疸、皮肤问题和消化系统疾病（Malik等人，2024年）。它还被用于多种传统医学实践中，以治疗代谢紊乱、关节疼痛和皮肤病（Goswami等人，2024年）。

**C. tamala**（tejpata）是一种小型常绿或多年生树木（图4d），高度通常为8–12米，茎粗约150厘米。叶片大，长12–20厘米，宽5–8厘米，形状为卵状披针形，质地厚实、革质，顶端尖锐，无毛，对生或互生，叶柄较短。这种植物常由蜜蜂等昆虫授粉，开花期在3月底或4月初。果实为椭圆形核果，种子成熟需要约一年时间。因此，花朵和果实同时存在，从4月持续到5月。成熟果实呈深紫色，内含一粒种子（Sharma等人，2009年）。这种中等大小的树木生长在印度西北部的锡金邦、阿萨姆邦和梅加拉亚邦（Showkat等人，2004年）。它也分布在南亚、澳大利亚、太平洋地区以及亚洲的热带和亚热带地区。C. tamala可用于治疗多种疾病，如糖尿病、心脏病、结肠癌、中枢神经系统疾病、出血性疾病（通过改善子宫血液循环）、食欲问题和口腔问题（Jain等人，2011年）。它仅分布于海拔900–1,700米的湿润地区，通常生长在坡度较大的地方，高度在3.5至15米之间。该地区的气温范围为15°C至26°C。光照强度研究表明，这种树木更喜欢阴凉环境，开阔地带光照较少，表明它们偏好湿润的微生境和森林冠层。

**Z. armatum**（timur）是一种小型树木或带刺灌木，叶柄有翼，叶子为三出复叶或复叶状（2.0–7.5厘米×1.0–1.7厘米），叶片呈椭圆形至卵形。花为黄色，种子直径约为3毫米（图4b）。开花期为3月至4月，结果较晚（Singh等人，2011年）。它常见于亚热带至温带喜马拉雅地区的炎热山谷（从克什米尔到不丹），以及印度东北部、巴基斯坦、老挝、缅甸、泰国、中国、孟加拉国、不丹、日本、朝鲜半岛、越南北部和台湾、小巽他群岛、菲律宾和马来亚半岛（Nair & Nayar，1997年）。Z. armatum的高度范围约为3至12米，分布海拔800–2,000米之间。这种树木既能在干燥地区也能在湿润地区生长，常见于多种坡向。该地区的气温变化范围为17°C至28°C，开阔地带光照强度较高，而树冠下的阴凉区域光照较弱。这种差异表明，尽管Z. armatum能在多种微气候中生存，但它通常需要部分遮荫或庇护的环境才能茁壮成长。

Z. armatum（timur）、B. aristata（daruhaldi）和C. tamala（tejpata）原产于喜马拉雅山麓和中部山区，通常生长在海拔800–2000米之间。虽然这些物种在当地生计、传统医学系统和食物添加剂中广泛使用，但由于人为压力、种子发芽不一致和苗木死亡率等因素，它们的自然繁殖效率较低（Nautiyal等人，2002年；Kumar等人，2011年）。B. aristata主要生长在海拔1,200–1,800米之间，高度从0.4米的小灌木到接近3.5米的较大植株都有。该地区的温度范围为17°C至28°C，光照强度在暴露区和树冠下遮荫区之间存在显著差异。这些差异表明土壤湿度和冠层覆盖对物种分布具有重要意义，同时也展示了物种在不同微生境中的适应能力。

这些物种的保护依赖于对其生态因素的理解，这些因素决定了它们的数量和分布。微气候条件（如海拔、坡向、土壤性质和光照强度）的变化显著影响它们的再生动态和物种组成（Singh & Singh，1987年；Kumar等人，2011年）。三种物种的海拔分布主要受其生态需求影响。Z. armatum常见于中海拔地区，B. aristata生长在较冷的高海拔地区，而C. tamala则因温暖的气候和适宜的土壤条件而分布在较低海拔。温度、土壤和湿度的变化决定了它们的自然分布。

尽管B. aristata、C. tamala 和 Z. armatum在加尔瓦尔喜马拉雅地区具有重要的药用和生态价值，但现有研究主要集中在它们的分类学、分布、民族医学用途和一般生态偏好上。然而，关于土壤特性与物种组成、种群结构和微生境水平上的自然再生之间的定量信息有限，特别是在加尔瓦尔喜马拉雅地区的Kirtinagar地区。此外，特定土壤性质对不同微气候条件下这些物种生长和结构特征的影响尚未得到充分了解。这一知识空白限制了针对这些受威胁药用植物的有效保护和针对性管理策略的发展。为解决这些问题，本研究假设“土壤特性显著影响选定物种的海拔分布和生长”，因此确定了以下研究目标：（i）评估Zanthoxylum armatum、Berberis aristata 和 Cinnamomum tamala在不同海拔梯度上的分布；（ii）评估这些物种在不同海拔下的土壤物理化学性质变化。本研究的结果将为加尔瓦尔喜马拉雅地区Z. armatum、B. aristata 和 C. tamala的保护和可持续管理提供支持，提供适宜的海拔范围和土壤条件信息，有助于选择种植地点和规划药用植物开发。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域和气象数据**
北阿坎德邦位于中央喜马拉雅山脉西部，是印度生物多样性热点之一，拥有丰富的动植物资源。该地区位于北纬28°43′至31°28′、东经77°34′至81°03′之间，总面积为53,483平方公里，占印度总面积的1.63%，约占西喜马拉雅山脉总面积的15.5%。根据印度植物调查局的数据，该地区的森林面积为34,650平方公里，占其总面积的62.27%（Kumari & Tiwari，2009年；Joshi等人，2012年）。本研究在印度北阿坎德邦特里加尔瓦尔森林分局的Kirtinagar地区进行。研究区域的海拔范围从平均海平面以上800米到2000米，涵盖了三个不同的海拔带，这些地带支持着多种森林生态系统（表2，图3）。表2展示了研究区域内不同海拔高度物种的地理信息。由于Kirtinagar地区地形多山，海拔高度从500米到2700米不等。研究区域的低海拔区（LE）位于Alaknanda河沿岸，而中海拔区（ME）和高海拔区（HE）则分布在周围的丘陵和山区。该区域总面积约为264.3平方公里。冬季极其寒冷，而4月至6月期间气候温暖。在较温暖的月份，北部陡峭地区的温度比山谷地区更低，山谷地区可能会变得非常炎热。研究区域的气候和土壤湿度表现出明显的季节性变化（图1）。最高气温从2月的18.3°C上升到6月的29.5°C，最低气温从1月的-1.3°C上升到5月的10.6°C。相对湿度在1月时为44%，到6月时接近69%，日降水量从1月的8.9毫米增加到6月的189.3毫米。地表土壤湿度随月份变化，3月达到最高值0.68米2，4月降至最低值0.57米2，这反映了降雨量和温度对土壤湿度的综合影响。

研究区域的主要土壤类型包括由片岩、花岗岩和含铁黑云母形成的丘陵土壤。当地土壤通常呈酸性，pH值因森林物种的不同而有所差异。根据世界土壤资源参考基础（WRB）的分类，喜马拉雅山区的土壤主要属于Cambisols和Leptosols类型，这两种土壤发育程度较低，常见于山区（IUSS Working Group WRB, 2022; Zech et al., 2022）。

2.2 研究区域的植被
本研究在Uttarakhand邦Tehri Garhwal地区的Kirtinagar区块的村庄进行（图2）。主要的植被种类包括：Grewia oppositifolia、Toona ciliata、Bauhinia vahlii、Oogeinia oojeinensis、Aegle marmelos、Bauhinia variegata、Mallotus philippensis、Terminalia tomentosa、Anogeissus latifolia、Acacia catechu、Celtis australis、Quercus leucotricophora、Pinus roxburghii、Woodfordia fruiticosa、Rhus parviflora、Ficus palmata、Ficus auriculata、Carrisa carandus、Saccharum munja、Myrica esculenta、Rhododendron arobreum等。与这些植物相关的植被详情见表1。

2.3 地理信息
研究区域的地理信息见表2，其中列出了不同海拔高度的物种分布情况：
- 低海拔区（LE，800-1200米）：Daul、Ulana
- 中海拔区（ME，1200-1600米）：Silkakhal、Sirshet
- 高海拔区（HE，1600-2000米）：Sirshet

2.4 植被分析
为了进行植被分析，在三个海拔范围内分别设置了45个样方，大小分别为10×10米、5×5米和1×1米，用于统计树木、灌木和草本植物的数量（图4a）。密度、频率和丰度按照Bhat等人（2013）的方法进行计算。相对密度（RD）、相对频率（RF）和相对优势度（RDO）被用来根据标准生态学方法（Curtis & McIntosh, 1950; Phillips, 1959）确定重要性指数（IVI）（Curtis, 1959）。

2.5 土壤分析
使用Ravi测高仪测量了树木的高度，同时考虑了海拔和坡度对树木高度的影响。

2.6 土壤化学性质分析
在Kirtinagar区块的三个海拔范围内采用随机抽样方法收集了土壤样本。每个样本包括三个深度层：0-15厘米、15-30厘米和30-45厘米（图4a）。收集后的土壤样本在实验室中经过风干处理，用于进行各种物理和化学分析。去除根系、石块等杂质后，用木制工具轻轻压碎土壤块，然后通过2毫米筛网筛选，并按照标准程序（Barthwal et al., 2019）进行后续分析。记录新鲜土壤的重量，并在105°C下烘干24小时以测定土壤含水量。重复称重直至重量稳定，再使用标准方法计算水分百分比（Mishra, 1968; Arya et al. 2025）。土壤的物理化学性质通过多种方法进行分析，结果以平均值±标准差表示。表5显示了每个海拔高度下三种土壤类型的平均数值。

2.7 统计分析
使用IBM SPSS Statistics（版本22.0）中的单因素方差分析（ONE-WAY ANOVA）研究了不同物种之间的土壤性质和植物高度差异。为了理解土壤变量和海拔对植物生长的综合影响，利用SPSS进行了主成分分析（PCA）。通过Origin-Pro 2025中的皮尔逊相关分析进一步探讨了植物高度与土壤物理化学特性之间的关系，结果以相关热图的形式呈现。统计显著性标准为p < 0.05（显著）和p < 0.01（高度显著）。

3. 结果与讨论
3.1 植被结构
在植被研究中，选择了三种植物：C. tamala（乔木）、B. aristata和Z. armatum（灌木），并在三个不同海拔高度（LE、ME、HE）进行了研究。其中，C. tamala在低海拔区的密度最高（53.33株/公顷），其次是中海拔区（40株/公顷），高海拔区（6.67株/公顷）。C. tamala的重要性指数分别为10.15、9.25和9.17。B. aristata的密度分别为20株/公顷、80株/公顷和140株/公顷，重要性指数分别为7.72、38.94和26.8；Z. armatum的密度分别为20株/公顷、20株/公顷和26.67，重要性指数分别为9.06、14.28和8.93（图4）。
- 在低海拔区，Pinus roxburghii是乔木层的主要物种；灌木层中Eupatorium adenophorum最占优势，伴生灌木有Lantana camara和Carrisa carandus；草本层中Parthenium hysterophorus最占优势。
- 在中海拔区，C. tamala是最主要的乔木，共存乔木为Celtis australis；灌木层中L. camara最占优势，草本层中Apluda mutica最占优势。
- 在高海拔区，Quercus leucotrichophora是最主要的物种；灌木层中E. adenophorum最占优势，草本层中P. hysterophorus最占优势。
- Nazir等人（2011）在Uttarakhand邦Garhwal Himalaya的Chanderbadni圣林进行的研究显示，C. tamala的频率为14%，密度为0.18株/100平方米，重要性指数为6.77。Z. armatum的频率、密度和重要性指数分别为10%、0.64株/25平方米和27.73。Phuyal等人（2022）在尼泊尔1000米至2000米海拔范围内进行的研究发现，Z. armatum的分布较为随机，幼苗再生情况良好，密度为150至100株/公顷。Phuyal等人还指出，人为干扰影响了Z. armatum的自然分布和再生，因为市场需求导致过度采伐，对其构成威胁。研究区域中Z. armatum的平均密度为913.33株/公顷。该物种在北部和东北部坡地较为常见，而在南部和东南部坡地较少。Z. armatum的频率在60%至80%之间，丰度为3.44。
- Thapa和Baburam（2017）在尼泊尔的研究中建议，通过适当的管理和疏伐措施可以提高C. tamala的密度。Maiti（2021）在Garhwal Himalaya的Bhagirathi生态敏感区的研究发现，B. asiatica的密度为1.5株/平方米。Gajurel等人（2021）的研究指出，Z. armatum的频率为32%，密度为104株/公顷，重要性指数为20.01，是一种具有重要民族植物价值的森林作物。

3.2 土壤分析
- 在所选物种中，B. aristata的土壤中沙质成分比例最高（82.83%），其次是粘土（14.34%）和粉砂（2.56%）。Z. armatum的土壤几乎全是沙质（82.58%），粉砂含量较少（1.97%），粘土含量适中（15.32%）。C. tamala的土壤中沙质成分比例较高（79.49%），其次是粉砂（12.22%），粘土含量较低（8.26%）。总体而言，所有三个地点的土壤中沙质成分比例较高，表明排水性能良好，水分保持能力较低。Rana等人（2020）在类似地点的研究发现，高海拔和中海拔地区的沙质成分比例最高，而低海拔地区沙质和粘土含量相当。与当前研究不同，低海拔地区的粉砂和粘土含量大致相等。在Z. armata和B. aristata中以沙质壤土为主，而在C. tamala中则以沙质土壤为主，但C. tamala中也有部分壤土。
- 土壤容重（BD）随深度增加而增加，这是由于表层有机质含量减少和压实作用（Brady & Weil, 2016; Hillel, 2003）。然而，在Z. armata中，不同海拔下的容重略有下降趋势。土壤物理性质的详细数据见表3。C. tamala 的水分含量较低（5.95%），而 Z. armatum 的水分含量最低（5.19%），这是因为其粗粒结构的土壤有利于快速排水（表5）。在 B. aristata 的不同土层中，容重并没有表现出一致的增加趋势，而是有所波动。总体而言，土壤水分含量随着深度的增加而减少，尤其是在高海拔地区。持水能力有轻微的变化，通常在地下层（30–60 厘米）观察到较高的值。土壤质地在不同深度上基本保持相似，沙子、粉砂和粘土的比例仅有小幅变化（表3）。在 Awal 等人（2025年）的研究中，他们研究了两种 Berberis 物种（B. aristata 和 B. asiatica），以了解海拔和土壤特性对植物化学成分的影响，并指出土壤是植物生长和发育所需水分和所有矿物质营养的主要来源。土壤的物理性质，如结构、质地和深度，决定了其持水能力。海拔影响地形、降雨模式等，进而影响土壤水分和质地、水文状况、蒸发作用、土壤类型和植被（Knoop & Walker, 1985）。通常认为，土壤水分不足会增加某些药用植物的次生代谢产物的含量（Zobayed 等人，2005年；Jaleel 等人，2008年）。Awal 等人（2025年）的研究结果也显示，随着土壤水分含量的增加，黄连素和小檗碱的含量会减少。这种在较高土壤水分条件下黄连素浓度下降的现象与 Andola 等人（2010年）的研究结果一致。相反，在较低土壤水分水平下观察到的酚类物质含量减少表明，土壤水分本身可能并不能单独调节植物中的酚类物质积累。Awal 等人（2025年）还强调，随着氮、磷和钾含量的增加，总酚类物质含量也会逐渐增加。

C. tamala 是一种多用途的树种，大规模种植对于满足市场需求非常重要，可以减轻对自然种群的压力，并提高山区当地社区的经济状况。通过社区参与的方式恢复退化土地将有助于保护生物多样性，并促进当地人与森林工作人员之间的关系。研究结果表明，基于对自然演替和森林种植的理解进行物种选择和管理实践，是喜马拉雅地区荒地恢复的有效工具。

在土壤持水能力（%）方面，C. tamala 在低海拔地区（LE）表现出显著更高的持水能力（37.91%），其次是 Z. armatum（26.62%），而 B. aristata 最低（19.01%）（表5）。由于 Z. armatum 生长在沙质土壤中，这种土壤由于其粗大的颗粒结构和较高的大孔隙度，允许水分快速渗透，从而限制了水分的保持（Joshi 等人，2021年）。在 C. tamala 下方的土壤中，容重在不同土层间没有表现出一致的增加趋势，而是有所波动。土壤水分含量通常随着深度的增加而减少，尤其是在高海拔地区。持水能力有轻微的变化，地下层（30–60 厘米）的水分含量相对较高。土壤质地在不同深度上基本保持相似，沙子、粉砂和粘土的比例仅有小幅变化（表3）。在 Awal 等人（2025年）的研究中，他们研究了两种 Berberis 物种（B. aristata 和 B. asiatica），以了解海拔和土壤特性对植物化学成分的影响，并指出土壤是植物生长和发育所需水分和所有矿物质营养的主要来源。土壤的物理性质，如结构、质地和深度，决定了其持水能力。海拔影响地形、降雨模式等，进而影响土壤水分和质地、水文状况、蒸发作用、土壤类型和植被（Knoop & Walker, 1985）。通常认为，土壤水分不足会增加某些药用植物的次生代谢产物的含量（Zobayed 等人，2005年；Jaleel 等人，2008年）。Awal 等人（2025年）的研究结果还显示，随着土壤水分含量的增加，黄连素和小檗碱的含量会减少。这种在较高土壤水分条件下黄连素浓度下降的现象与 Andola 等人（2010年）的研究结果一致。相反，在较低土壤水分水平下观察到的酚类物质含量减少表明，土壤水分本身可能并不能单独调节植物中的酚类物质积累。这种模式表明，其他环境或生理因素也可能影响酚类物质的合成。Awal 等人（2025年）还强调，随着氮、磷和钾含量的增加，总酚类物质含量也会逐渐增加。

C. tamala 是一种多用途的树种，大规模种植对于满足市场需求非常重要，可以减轻对自然种群的压力，并提高山区当地社区的经济状况。通过社区参与的方式恢复退化土地将有助于保护生物多样性，并促进当地人与森林工作人员之间的关系。研究结果表明，基于对自然演替和森林种植的理解进行物种选择和管理实践，是喜马拉雅地区荒地恢复的有效工具。

在土壤持水能力（%）方面，C. tamala 在低海拔地区（LE）表现出显著更高的持水能力（37.91%），其次是 Z. armatum（26.62%），而 B. aristata 最低（19.01%）（表5）。由于 Z. armatum 生长在沙质土壤中，这种土壤由于其粗大的颗粒结构和较高的大孔隙度，允许水分快速渗透，从而限制了水分的保持（Joshi 等人，2021年）。在 C. tamala 下方的土壤中，容重（BD）相对较高（0.71 ± 0.22 g cm-3）。相比之下，Z. armatum 在中海拔地区（ME）的容重较低（0.22 ± 0.08 g cm-3），而与 B. aristata 相关的土壤显示出中等水平的容重，表明土壤条件相对较为紧密。本研究观察到的容重值与 Chiluveri 等人（2023年）在加尔瓦尔喜马拉雅森林中记录的值相当（0.70–0.84 g cm-3），尽管低于 Chauhan 等人（2020年）记录的范围（0.90–1.06 g cm-3）。在 C. tamala 下方，土壤性质随深度的变化并不统一。容重在不同土层间有所波动，而水分含量有时在较深的土层中有所增加。持水能力通常在地下层（30–60 厘米）或更深的土壤中较高。土壤质地成分（沙子、粉砂和粘土）沿土壤剖面仅有轻微变化（表3）。在不同地点，观察到了多种土壤颜色，如 Z. armatum 的浅棕色到棕色，B. aristata 的浅棕色到棕色，以及 C. tamala 的棕色。

3.2.1 土壤化学性质

在土壤 pH 值方面，Z. armatum 的 pH 值在所有海拔范围内几乎呈中性（即 6.34 至 6.90）。相比之下，B. aristata 生长的土壤 pH 值变化较大，从酸性条件（pH 5.34）到微碱性条件（pH 7.21）不等。C. tamala 生长的土壤 pH 值变化范围较小（6.11–6.53），表明其 pH 值介于微酸性和接近中性之间，比 B. aristata 更稳定（表4）。尽管有研究表明 C. tamala 可以在微碱性土壤（pH 7.3–7.6）中生长（Khanal 等人，2021年），但多项研究表明，它在微酸性到接近中性的条件下生长表现更好，特别是在富含有机物的土壤中（Ara 等人，2021年）。不同地区报告的 pH 值范围在 5.5 至 7.1 之间，表明该物种对中等 pH 范围具有生态适应性；然而，微酸性土壤可能有助于提高养分可用性和微生物活性，从而促进植物的生长和存活。报告的 pH 值变化可能受到地点条件、气候、土壤质地和有机碳含量的影响（表4）。

3.2.2 土壤氮（N）、磷（P）、钾（K）和有机碳（SOC）含量

在不同研究地点，土壤氮含量在 800–1600 米范围内变化，平均值在 236.19 ± 14.14 kg ha-1 到 387.56 ± 17.81 kg ha-1 之间。在 B. aristata 生长的土壤中，氮含量在 0–30 厘米表层较高，而在地下层逐渐下降。在 C. tamala 生长的土壤中，氮含量在低海拔地区（LE，900–1100 米）较高，在高海拔地区（UE，1100–1700 米）显著下降。这些结果与 Chauhan 等人（2020年）在 Anogeissus latifolia 森林中报告的氮含量范围（291.64–323.01 kg ha-1）基本一致。多项研究强调了氮在维持喜马拉雅生态系统土壤肥力和森林生产力中的关键作用（Tashi 等人，2016年；Sardar 等人，2023年）。此外，Woldeyohannis 等人（2022年）报告了土壤压实度、土壤深度和总氮含量之间的正相关关系，指出超过 20 厘米深度后，土壤压实度以及有机质和总有机碳含量趋于下降。

在 Z. armatum 生长的土壤中，可利用钾（K）含量变化较大，范围在 111.93 至 502.86 kg ha-1 之间。最高钾含量（502.86 kg ha-1）出现在中海拔地区（1200–1600 米），而在高海拔地区（1600–2000 米）最低。在 B. aristata 生长的土壤中，钾含量在 83.46 至 511.93 kg ha-1 之间，且在较深的土壤层中含量较高。在 C. tamala 生长的土壤中，钾含量在 82.44 至 438.90 kg ha-1 之间，低海拔地区（900–1100 米）最高，而在高海拔地区（1500–1700 米）最低。这些结果与先前在喜马拉雅森林中的研究结果一致（Sharma 等人，2010年；Bhandari 等人，2000年；Gairola 等人，2012年）。在 Z. armatum 生长的土壤中，可利用磷（P）含量在 5.16 至 10.91 kg ha-1 之间，高海拔地区（1600–2000 米）最高。在 C. tamala 生长的土壤中，可利用磷含量在 6 至 10 kg ha-1 之间，最高含量出现在 1500–1700 米。总体而言，本研究中记录的磷含量低于其他喜马拉雅森林生态系统的报告值（表4）。

在土壤有机碳（SOC）含量方面，Z. armatum 在所有海拔范围内的平均值在 0.90 至 2.82% 之间。在 B. aristata 生长的土壤中，SOC 在中海拔地区（ME，1200–1600 米）最高（2.40%）。相比之下，C. tamala 在低海拔到中海拔地区（LE 到 ME）的 SOC 含量相对较高。总体而言，本研究中记录的 SOC 值略高于北阿坎德邦森林土壤的报道值（Gairola 等人，2012年；Gosain 等人，2015年；Rawat 等人，2022年）。然而，Rana 等人（2025年）报告的 SOC 值较低（0.62 至 1.20%），表明喜马拉雅地区不同森林类型和海拔梯度上有机碳积累存在空间变异性。

在土壤容重（BD）方面，C. tamala 在所有海拔范围内的平均值在 0.71 ± 0.22 g cm-3 到 0.84 ± 1.82 g cm-3 之间。在 B. aristata 生长的土壤中，容重在中海拔地区（ME）较高（0.71 ± 0.22 g cm-3），而在 Z. armatum 生长的土壤中较低（0.22 ± 0.08 g cm-3）。在 C. tamala 生长的土壤中，容重在中海拔地区（LE）较高（0.71 ± 0.22 g cm-3），而在高海拔地区（UE）显著下降（0.22 ± 0.08 g cm-3）。本研究观察到的容重值与 Chiluveri 等人（2023年）在加尔瓦尔喜马拉雅森林中记录的值（0.70 至 0.84 g cm-3）相当，尽管低于 Chauhan 等人（2020年）记录的范围（0.90–1.06 g cm-3）。

在土壤 pH 值方面，Z. armatum 的 pH 值在所有海拔范围内接近中性（6.34 至 6.90）。相比之下，B. aristata 生长的土壤 pH 值变化较大，从酸性条件（pH 5.34）到微碱性条件（pH 7.21）不等。C. tamala 生长的土壤 pH 值变化范围较小（6.11–6.53），表明其 pH 值介于微酸性和接近中性之间，比 B. aristata 更稳定（表4）。尽管有研究表明 C. tamala 可以在微碱性土壤（pH 7.3–7.6）中生长（Khanal 等人，2021年），但多项研究表明，它在微酸性到接近中性的条件下生长表现更好，特别是在富含有机物的土壤中（Ara 等人，2021年）。不同地区报告的 pH 值范围在 5.5 至 7.1 之间，表明该物种对中等 pH 范围具有生态适应性；然而，微酸性土壤可能有助于提高养分可用性和微生物活性，从而促进植物的生长和存活。报告的 pH 值变化可能受到地点条件、气候、土壤质地和有机碳含量的影响（表4）。

在土壤氮（N）、磷（P）和钾（K）含量方面，C. tamala 在所有海拔范围内的平均值分别为 236.19 ± 14.14 kg ha-1 到 387.56 ± 17.81 kg ha-1，B. aristata 为 231 至 289 kg ha-1，Z. armatum 为 250–270 kg ha-1。在两种物种中，0–30 厘米表层（上层）的氮含量较高，而在地下层氮含量略有下降。相比之下，C. tamala 在低海拔地区（LE，900–1100 米）的氮含量较高，在高海拔地区（UE，1100–1700 米）显著下降。这些结果表明，C. tamala 在低海拔地区的土壤相对较为肥沃。这些结果与 Chauhan 等人（2020年）在 Anogeissus latifolia 森林中报告的氮含量范围（291.64 至 323.01 kg ha-1）基本一致。多项研究强调了氮在维持喜马拉雅生态系统土壤肥力和森林生产力中的关键作用（Tashi 等人，2016年；Sardar 等人，2023年）。此外，Woldeyohannis 等人（2022年）报告了土壤压实度、土壤深度和总氮含量之间的正相关关系，指出超过 20 厘米深度后，土壤压实度以及有机质和总有机碳含量趋于下降。

在 Z. armatum 生长的土壤中，可利用钾（K）含量变化较大，范围在 111.93 至 502.86 kg ha-1 之间。最高钾含量（502.86 kg ha-1）出现在中海拔地区（1200–1600 米），而在高海拔地区（1600–2000 米）最低。在 B. aristata 生长的土壤中，钾含量在 83.46 至 511.93 kg ha-1 之间，且在较深的土壤层中含量较高。最高钾含量（511.93 kg ha-1）出现在 1200–1400 米海拔区域，而在高海拔地区（1600–1800 米）最低。在 C. tamala 生长的土壤中，钾含量在 82.44 至 438.90 kg ha-1 之间，低海拔地区（900–1100 米）最高，而在高海拔地区（1500–1700 米）最低。这些结果与先前在喜马拉雅森林中的研究结果一致（Sharma 等人，2010年；Bhandari 等人，2000年；Gairola 等人，2012年）。在 Z. armatum 生长的土壤中，可利用磷（P）含量在 5.16 至 10.91 kg ha-1 之间，高海拔地区（1600–2000 米）在Z. armatum的生长地点发现了更酸性的土壤，这些土壤富含有机碳和氮，有助于提高养分的可用性和再生成功率。B. aristata生长的土壤养分状况较为中等，而C. tamala的生长环境则显示出稍高的pH值，但有机质和氮的含量相对较低。不同地点之间的钾和磷含量也存在中等程度的差异。土壤的化学肥力特征具有物种特异性，并因生境而异，这反映了生态位和土壤-植物之间的相互作用，这一点通过显著的F值得到了证实。

4.2. PCA生物图展示了土壤和海拔对植物生长的影响
4.2.1. 土壤变量和海拔对B. aristata生长的影响
PCA生物图显示了一个明显的土壤肥力-质地梯度，该梯度影响了B. aristata的生长，植物高度在PC1轴上有正向载荷，并与沙含量、土壤pH值、氮和温度密切相关（图5）。这些多变量模式得到了皮尔逊相关分析的强烈支持，结果显示植物高度与pH值（r = 1.00）、氮（r = 0.99）、沙含量（r = 0.98）和温度（r = 0.93）之间存在非常强的正相关，所有这些相关性在p < 0.001的水平上都具有显著性（图8）。相反，植物高度与粘土（r = -1.00）、粉砂（r = -0.97）、有机碳（SOC）（r = -0.99）和磷（r = -0.89）之间存在强烈的负相关，这与它们在PCA生物图中的相反载荷方向一致。总体而言，综合分析表明，B. aristata在质地粗糙、养分丰富且温度较高的土壤条件下生长较好，尽管有机碳通过改善土壤肥力和质地间接影响植物高度。不同海拔的种群有明显的分离，低至中海拔地区（1200–1600米）的土壤条件有利于植物高度的增加，而高海拔地区（1600–1800米）的土壤质地较细，有机质含量较高。

4.2.2. 土壤变量和海拔对Z. armatum生长的影响
PCA生物图（图6）显示了土壤质地、湿度和肥力梯度对Z. armatum生长的明显影响。植物高度在PC1轴上有负载荷，与以水分和粘土为主的土壤相对位置相反，而温度、沙含量和土壤pH值的方向则相反。这些多变量模式得到了皮尔逊相关分析的强烈支持（图9），其中植物高度与氮（N）、磷（P）、钾（K）和BD之间存在强烈的负相关，所有这些相关性在p < 0.001的水平上都具有显著性。相比之下，植物高度与有机碳（SOC）之间存在强烈的正相关（r = 0.88；p < 0.001），这与它们在PCA空间中的接近位置一致。温度与土壤pH值（r = 0.92；p < 0.001）和沙含量（r = 0.93；p < 0.001）呈正相关，这与它们在PCA生物图中的共同载荷方向一致。总体而言，综合分析表明，Z. armatum在富含有机碳、通风良好的土壤条件下生长较好，而过高的土壤湿度、细质地和较高的养分压实度会对植物高度产生负面影响。

4.2.3. 土壤变量和海拔对C. tamala生长的影响
PCA生物图表明，植物生长与土壤的关系沿着主轴有明确的结构，植物高度与沙含量和通风良好的土壤条件呈正相关，而与细质地和以水分为主的变量呈负相关（图7）。这些模式得到了皮尔逊相关分析的强烈支持（图9）。C. tamala的植物高度与沙含量（r = 0.87；p < 0.001）呈强正相关，而与氮（r = -0.43）、钾（r = -0.38）、有机碳（SOC）（r = -0.27）、湿度（r = -0.20）和水分保持能力（WHC）（r = -0.53）呈负相关，表明在养分和水分丰富的细质地土壤中生长受到抑制。温度和pH值高度相关（r = 0.99；p < 0.001），并在PCA空间中聚集在一起，反映了它们对土壤性质的共同影响。土壤养分、容重、湿度和质地之间的强相关性（r ≥ 0.80；p < 0.001）进一步解释了PCA生物图中观察到的变量分组。总体而言，综合分析表明，C. tamala在质地粗糙、排水良好的土壤条件下生长较好，而高湿度、高有机碳含量和粘土含量会对植物生长产生限制。

我们的研究发现，这三种物种占据了不同的但相关的生态位，这些生态位受到温度、光照、海拔和水分可用性的影响。除了总体气候因素外，这些物种在多种微气候中的存在强调了小尺度生境特征（如水分和遮荫）在促进它们在喜马拉雅山脉的发育和生存中的重要性。

5. 结论
本研究强调了Z. armatum、B. aristata和C. tamala在不同海拔地区的生态和土壤偏好，突显了它们与土壤物理化学性质和环境条件的密切关系。研究结果表明，土壤养分、有机碳、湿度和质地在决定物种生长、分布和生境适宜性方面起着关键作用。观察到这些物种的过度开发、生境退化以及某些原因导致的自然再生能力下降，使得它们的自然种群数量减少。尽管在不同海拔地区经历了生态退化，这些物种仍然能够持续生长，并适应该地区的多种微气候条件。研究结果还表明，这些物种的密度较低，说明它们面临生态压力，需要采取保护和恢复措施。土壤调查结果清楚地显示，物种生长和分布受到土壤养分、湿度和质地的强烈影响。研究结果强调了在加尔瓦尔喜马拉雅地区科学保护和管理这三个珍贵物种的紧迫性。它们的长期生存取决于保护其原始生境、管理入侵物种以及鼓励可持续采伐。

ANOVA结果显示，在海拔、容重、持水能力、粉砂含量和粘土含量方面存在显著的物种特异性差异，表明这些参数在决定加尔瓦尔喜马拉雅地区物种特定的土壤偏好方面起着关键作用。在较低海拔地区Pinus roxburghii占主导地位，在中等海拔地区为阔叶树种，在较高海拔地区为Quercus leucotrichophora，这反映了植被结构的明显海拔变化，这与不同海拔地区土壤质地、湿度和养分可用性的变化相吻合。本研究仅限于植被结构和土壤物理化学性质，未包括直接的生物量或碳储量估计，也未对土壤变量与物种分布之间的因果关系进行统计测试。总体而言，研究强调必须考虑物种特定的土壤需求以及由海拔驱动的环境梯度，以实现有效的保护、生境恢复和以生计为导向的药用植物栽培。这些发现可以为碳林业和REDD+规划提供信息，支持北阿坎德邦和印度喜马拉雅地区的海拔和物种特定的森林管理及土壤保护策略。

CRediT作者贡献声明：
Shivangi Raturi：撰写原始草稿、方法论设计。
Munesh Kumar：监督、数据管理、概念化、正式分析。
Harish Arya：撰写、审稿与编辑及统计分析。
Dixa Rana：正式分析、数据管理。
Bhupendra Singh Butola：撰写、审稿与编辑、可视化、正式分析。