《深渊幽灵》：关于巨型等足类动物Bathyopsurus（隶属于等足目Asellota科Munnopsidae）的新数据——这些动物在阿留申海沟和千岛-堪察加海沟中被观测到并捕获

《Zoologischer Anzeiger》：Ghosts of the Abyss: new data on giant asellotes Bathyopsurus (Isopoda, Asellota, Munnopsidae) observed and captured in the Aleutian and Kuril-Kamchatka trenches

　　玛丽娜·马柳蒂娜|奥尔加·戈洛万|斯韦特兰娜·沙里娜
俄罗斯科学院远东分院A.V.日尔蒙斯基国家海洋生物学科学中心（NSCMB FEB RAS），帕尔切夫斯基街17号，符拉迪沃斯托克690041，俄罗斯

**摘要**
在2024年中俄联合深渊探险中，使用遥控潜水器“TanSuoYiHao”在千岛-堪察加（KKT）和阿留申西部（AT）海沟进行考察时，通过遥控潜水器“Fendouzhe”拍摄的视频频繁观察到**Bathyopsurus**物种的个体。在研究的九个站点中，这些个体位于5988至7292米的深度范围内。使用“Fendouzhe”上的吸泥枪在阿留申西部的两个站点采集的四个标本被鉴定为**B. sonnei**（Brandt和Kelch，2025年），这一鉴定得到了基因分析的支持。对采集标本先前未知特征的形态学研究有助于补充该物种的描述，并澄清了**Bathyopsurinae**属和亚科的诊断依据。形态学比较揭示了**Bathyopsurinae**与**Munnopsinae**之间的一些共同特征，但基于16S和COI标记的分子分析并未证实这种关系，也未解决**Bathyopsurinae**在**Munnopsidae**科中的位置问题。通过对**Bathyopsurus**游泳和静止在底部行为的观察以及基于肠道内容物的饮食分析，我们对这一分类单元适应深海生活的策略有了更深入的理解，并认识到其在**Munnopsidae**科中的趋海性进化趋势。

**引言**
过去几十年对深海的研究兴趣增加，带来了关于深海底部生物多样性、分布和生态学的新知识。与近年来的许多深海和深渊探险相比，涉及生物采样的深渊研究仍受技术限制（Jamieson等人，2019年；Peoples等人，2024年）。中国的遥控潜水器（HOV）“Fendouzhe”是少数能够到达海沟最大深度的潜水器之一，为深海底部生物的主动调查、观察和采样提供了更多机会（Peng等人，2025年）。

2024年，由中国科学院深海科学与工程研究所（IDSSE，CAS）和俄罗斯科学院远东分院A.V.日尔蒙斯基国家海洋生物学科学中心（NSCMB FEB RAS）联合组织的TS-42中俄深渊探险在“TanSuoYiHao”号上使用“Fendouzhe”进行。探险活动覆盖了千岛-堪察加（KKT）和阿留申西部（AT）海沟（Peng等人，2025年）。此次联合探险的目的是探索这些太平洋最北部海沟的地质、环境和生物学特征。生物学目标在于了解深渊群落的多样性和分布、相邻海沟之间的遗传联系以及深渊生物的进化策略。在31次潜水过程中，“Fendouzhe”载人潜水器在5628至9580米的深度范围内进行了采样、视觉观察和海底视频录制。使用标准设备（吸泥枪、小网和铲子）采集了多种底栖生物，包括少量等足类动物。这种采样方法对于小型活跃等足类的效率远低于最近几次国际深海探险中使用的长拖网（EBS），后者收集了数千个等足类标本（Brandt等人，2020年、2018年、2015年；Golovan等人，2019年、2013年；Malyutina和Brandt，2015年、2020年）。尽管如此，我们仍成功获得了有价值的样本和视频数据：在两个海沟的22个采样点以及海沟之间的深渊交界处共采集到33种等足类（Golovan和Malyutina，2026年）。除了一个瓣足类物种外，几乎所有采集的物种都属于典型的深海居民——**Asellota**亚目。其中，**Munnopsidae**科的物种数量最多（Golovan和Malyutina，2026年）。在5573至7884米深度范围内，整个研究区域中视频观察最容易看到的是大型**Munnopsidae**物种（尤其是**Storthyngurinae**和**Bathyopsurinae**亚科以及**Munneurycope**属的成员）。在两个海沟的九个站点中，主要观察到体长超过65毫米的**Bathyopsurinae**亚科巨型成员，它们要么在海底上方游动，要么静止在底部。

此前在世界不同深海区域（如日本海沟、蒙特雷湾深渊、加拉帕戈斯群岛和秘鲁、库克群岛、大西洋中脊、波多黎各地区）曾多次用遥控潜水器或陷阱相机拍摄到游动的**Bathyopsurus**个体（图1，表2）。这些神秘的大型游泳者的突然出现总是令观察者感到惊喜。由于拍摄难度极大，最近在波多黎各地区仅用遥控潜水器捕获到两个个体（Peoples等人，2024年）。仅凭视频和照片进行鉴定（甚至到属级别）总是存在疑问。例如，在秘鲁海盆4185米深处，由于外观相似，最初将长腿甲壳类动物误认为是“蛛形纲，接近盲足目（Pedipalpi）”（Thiel和Schriever，1989年）。后来认为它们很可能属于**Bathyopsurinae**亚科的**Paropsurus**属（Brandt等人，2004年：见图2）。

**Bathyopsurus**的前两个稀有巨型游泳物种最早由HMS Challenger号在1873-1876年间采集，并由Beddard（1885年）描述为**Eurycope**属：**E. abyssicola**来自亚速尔群岛附近的3886米深度，**E. pellucida**来自新几内亚海岸的1957米深度。Nordenstam（1955年）在描述新物种和新属**Bathyopsurus nybelini**（1955年）时并未提及这两个物种，该物种是在1947-1948年的瑞典深海探险中从西大西洋的深渊和深渊区域采集的。他强调了新属的颚部特征，并将其与**Munnopsurus**进行比较，认为**Bathyopsurus**可能介于**Eurycope**和**Munnopsurus**之间。后来Wolff（1962年）将**HDMS Galathea**（1950-1952年）探险中在塔斯曼海和克马德克海沟深渊区域采集的标本鉴定为**B. nybelini**，并将其与Nordenstam的模式标本进行了比较。通过研究Beddard描述的两种相似的**Eurycope**物种，Wolff确定**E. abyssicola**属于**Bathyopsurus**属，而**E. pellucida**属于另一个属。Wolff为**E. pellucida**和从塔斯曼海及哥斯达黎加深渊区域新采集的物种建立了新属**Paropsurus**（Wolff，1962年）。由于这两个属不属于任何已知的**Munnopsidae**亚科，他建立了新的亚科**Bathyopsurinae**（Wolff，1962年）。自Beddard时代以来，只有少数**Bathyopsurinae**物种在大西洋和太平洋相距遥远的区域被采集到（图1，表2）。这些标本都是通过拖网采集的，保存状况较差，缺乏对分类学重要的脆弱附肢。因此，该亚科的位置和关系一直不明确。最初Wolff（1962）将**Bathyopsurinae**归入**Eurycopidae**科，并将其与外观相似的**Munneurycope**属进行比较（当时**Munneurycope**也被归入**Eurycopidae**科）。Wolff指出了**Bathyopsurinae**与**Munneurycope**的几个相似之处：缺乏吻部、触角第一节的外侧叶以及第一对步足基部较长。当时，第二至第四对步足的ischii和meri、第五至第七对步足的dactyli以及**Bathyopsurus**的uropod等分类学上重要的特征尚不清楚。Wilson（1989）在其修订的**Munnopsidae**分类中将**Bathyopsurinae**列为七个亚科之一，但位置不确定。基于28S和COI的部分片段及18S基因的三基因分析并未阐明**Paropsurus**与**Munnurycope**和**Munnopsinae**亚科之间的关系（Osborn，2009年）。

最近发表了两篇关于**Bathyopsurus**的分类学论文（Peoples等人，2024年；Brandt等人，2025年）。尽管Peoples等人（2024）的论文主要关注**B. nybelini**在波多黎各海沟和中凯曼扩张中心消耗从海面沉降的马尾藻，但补充材料中提供了一些遥控潜水器采集标本的描述和插图。然而，由于这并非该论文的主要目的，因此未强调重要的分类学数据或用于讨论分类单元的诊断。Brandt和Kelch（2025年）描述了使用EBS从阿留申海沟东部深渊区域采集的新物种**B. sonnei**。尽管研究的**Bathyopsurus**标本保存良好，但部分肢体丢失。

在“TanSuoYiHao”号探险期间，除了频繁观察到**Bathyopsurus**个体外，还在阿留申西部的两个站点采集了四个标本。初步形态学检查后，我们将这些标本鉴定为**B. cf. sonnei**（Brandt和Kelch，2025年），可能是一个新物种，因为它们在形态上与**B. sonnei**的模式标本略有不同，并且采集地点距离模式产地较远。然而，基于COI和16S序列的基因分析表明这些标本属于**B. sonnei**。对捕获时整个个体的个人观察和视频记录使我们首次能够全面研究该物种的形态。详细的形态学研究显著补充了物种描述，并修订了该属和亚科的诊断依据。

**观察与采样**
本研究中的**Bathyopsurus**标本是在2024年7-8月的中俄联合深渊探险中，使用“Fendouzhe”在KKT、阿留申西部以及海沟之间的深渊交界处（5988至7292米深度范围内）采集的（图1，另见：Golovan和Malyutina，2026年）。这艘4.4米高的遥控潜水器最高速度可达2.5节，可在几十厘米到几米的高度范围内移动。

**视频观察**
在“Fendouzhe”在阿留申西部（285、286、288、289、291、293米）、KKT（277、283米）以及海沟之间的深渊交界处（284米）进行的九次潜水过程中，多次意外拍摄到**Bathyopsurus**大型个体在海底上方游动或静止在底部（见Golovan和Malyutina，2026年）。观察时间从几秒到1分40秒不等。

**Bathyopsurinae**的形态特征及其两个属之间的差异**
我们将**Bathyopsurinae**的选定形态特征与几个代表性亚科和属的大型**Munnopsidae**进行了比较（表1）。**Bathyopsurinae**与其他分类单元共享某些特征，例如Nordenstam（1955）注意到**Bathyopsurus**和**Munnopsurus**的颚部形态相似。然而，**Bathyopsurinae**展现出更多与专门适应游泳的**Munnopsinae**亚科共有的独特特征。

**结论**
本研究获得的结果包括之前未知的形态特征、**Bathyopsurus**的独特运动方式（这对其他**Munnopsidae**成员来说是不寻常的）以及可能的进食方式，为了解深海环境中**Munnopsidae**的形态和适应性多样性提供了新的见解。生物地理学结果，特别是在阿留申西部和KKT深渊深度发现**B. sonnei**，表明该物种与其模式产地相距甚远。

**作者贡献声明**
玛丽娜·V.马柳蒂娜：撰写——审阅与编辑、初稿撰写、可视化、监督、方法学、调查、数据分析、概念化。
奥尔加·A.戈洛万：撰写——审阅与编辑、可视化、软件应用、方法学、调查、数据管理。
斯韦特兰娜·N.莎丽娜：写作——审稿与编辑；写作——初稿撰写；可视化；验证；方法论；调查；形式分析；数据整理
未引用的参考文献：Br?keland和Raupach，2008年；Raupach等人，2007年；Raupach和W?gele，2006年；Riehl等人，2014年。

利益冲突声明：
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢：
我们感谢RV TanSuoYiHao号的研究团队、HOV Fendouzhe号的驾驶员以及此次考察的科学团队在TS-42-1和TS-42-2航次中的帮助。特别感谢考察负责人彭晓彤博士、首席科学家德梦然博士、俄罗斯科学团队负责人弗拉基米尔·莫尔杜霍维奇博士以及刘 Zhu 船长。此次考察得到了中国国家重点研发计划（2022YFC2805400）和全球深海探索计划的支持。