综述：在坡缕石（PGPB）应用于高粱种植方面的科学进展：基于文献计量学的综述与叙述性综合分析

《Journal of Plant Growth Regulation》：Scientific Advances in the use of PGPB for Sorghum Cultivation: Bibliometric Review with Narrative Synthesis

　　摘要
高粱是一种具有顽强生命力的农作物，在农业生产中具有重要意义，其特点是水分和能源利用效率极高。然而，土壤养分含量低和非生物胁迫等因素会限制其生产潜力。在此背景下，植物生长促进细菌（PGPB）被证明是一种可持续的替代方案，因为它们可以通过生物固氮（BNF）和增强对不良胁迫的耐受性来促进作物生长。本研究旨在对2014年至2024年间关于在高粱种植中使用PGPB的科学成果进行文献计量分析，并进行叙述性综合。为此，在Scopus和Web of Science数据库中检索了科学文章。利用R软件中的Bibliometrix包对文献数据进行了整理和分析，从而识别出了主要作者、研究机构、期刊、关键词和学术合作网络。全球科学产出有所增加，其中巴西和美国在论文发表数量上处于领先地位。研究主要集中在PGPB对高粱生长、生物固氮作用以及缓解干旱和重金属污染等非生物胁迫的影响方面。此外，PGPB的应用还与植物修复相关，被视为一种改善环境质量和提高农业生产力的策略。这些结果有助于了解PGPB在高粱种植中应用的趋势和进展，并为未来的研究提供参考。

引言
高粱（Sorghum bicolor (L.) Moench）原产于非洲，是全球种植面积第五大的谷物（Khawaja等，2014；Balakrishna等，2019）。由于其C4代谢方式，它在水分和能源利用方面表现出高效，从而能够耐受干旱和热应力（Venkateswaran等，2019）。这种适应性使其成为利用贫瘠土壤和促进粮食安全的战略资源（Liu等，2023b）。2024年全球高粱产量约为6130万吨，比前一年（5880万吨）增长了4.3%，种植面积约为4000万公顷。非洲占全球总产量的约46%，其中尼日利亚、苏丹和埃塞俄比亚是主要生产国（IGC，2024）。美洲地区占全球产量的约35%，美国、墨西哥、巴西和阿根廷是主要生产国。虽然北美的高粱产量有所下降，但其他拉丁美洲国家特别是巴西的产量有所增长，从500万吨增加到520万吨。巴西的平均产量约为每公顷3吨，高于全球平均值2.5吨（Khalifa Eltahir，2023）。
像高粱这样的顽强作物可以从提高养分吸收效率和抵抗环境胁迫的策略中受益。在此背景下，植物生长促进细菌（PGPB）作为一种可持续和生态的方法，越来越受到重视。基于芽孢杆菌属的微生物接种剂（被归类为植物生长促进根瘤菌PGPR）已在专利中得到注册，例如US 9,615,583 B2和US 2020/0123076 A1，这些专利与高粱种植相关。这些制剂可用于促进植物生长、提高氮素吸收效率并增强对非生物胁迫的耐受性（Bobeck Pearce，2020；Kloepper等，2017）。PGPB的作用机制涉及多个过程，如生物固氮（BNF）（Santos等，2017；Barros等，2020）、植物激素（如生长素和赤霉素）的产生（Umapathi等，2024）以及根系的扩展（Dhawi等，2017；Amora-Lazcano等，2022）。此外，这些细菌还能产生铁载体（El-Meihy等，2019）并溶解磷酸盐（Fretes等，2021；Mareque等，2015），从而使养分更易于植物吸收。PGPB不仅在促进植物生长方面起着关键作用，还在缓解非生物胁迫方面发挥作用。在缺水条件下，这些细菌通过产生吲哚-3-乙酸（IAA）等植物激素来帮助植物耐受干旱，从而增加水分吸收。许多菌株还能诱导合成适当的渗透调节物质（如脯氨酸和可溶性糖），并激活抗氧化酶系统，减少活性氧的积累（Grover等，2014；Santana等，2020；Santos等，2023）。
在受重金属污染的环境中，PGPB可以通过固定或转化镉、铅和锌等有毒元素来参与生物修复。这种效果是通过产生铁载体、胞外多糖和氧化还原酶实现的，从而降低这些金属在土壤中的生物可利用性，进而减少植物对其的吸收（Mishra等，2017；Zainab等，2020）。此外，这些细菌还能诱导与胁迫耐受性相关的基因表达，增强植物对镉（Cd）和铅（Pb）等重金属的耐受性，从而提高生物量并减轻这些元素在受污染土壤中引起的氧化应激（Hayyat等，2020；Silva等，2024）。PGPB的另一个重要应用是在受重金属污染的土壤中进行植物修复，这些细菌有助于环境恢复同时促进植物生长（Wu等，2019；Boechat等，2020）。然而，这些相互作用的成功受到多种因素的影响，如植物基因型、农业管理实践、环境条件和应用方法（Santos等，2017，2023；Andrade等，2019）。

最近的研究表明，接种这些细菌可以促进植物生长、增加生物量、提高叶绿素含量并优化高粱中的氮素积累。此外，它们还能通过改善水分和养分吸收、产生渗透保护物质（如脯氨酸和可溶性糖）、增强抗氧化酶（如过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活性）以及调节植物激素（主要是生长素和细胞分裂素）来增强植物对干旱和盐碱等非生物胁迫的耐受性（Dhawi等，2017；Schlemper等，2018；Umapathi等，2024）。鉴于PGPB的多种功能及其在高粱农业中的重要性，评估近期文献中关于这些相互作用的研究是非常有意义的。因此，本研究旨在通过文献计量分析和叙述性综合，分析2014年至2024年间在高粱种植中使用PGPB的相关科学成果，以确定主要的研究期刊、作者、机构和文档关键词。目的是了解该领域的进展、找出知识空白，并突出主要的研究焦点，为未来的研究提供基础。

材料与方法
本研究在Scopus和Web of Science数据库中检索了2014年至2024年期间的科学文章（图1）。所有数据检索和收集工作于2024年8月20日完成。检索策略如下：
(TITLE-ABS-KEY ("diazotrophic bacteria" OR "plant growth-promoting bacteria" OR "biological nitrogen fixation" OR "inoculant" OR "bioinput") AND TITLE-ABS-KEY ("sorghum")) AND PUBYEAR > 2013 AND PUBYEAR < 2025。

图1
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数据筛选和选取流程图
原始文献数据（包括作者、标题、来源、摘要、关键词、地址和引用文献）以CSV格式（Scopus）和纯文本格式（Web of Science）导入，并使用R软件中的Bibliometrix包（Aria & Cuccurullo，2017；R Development Core Team，2024）进行分析。这一过程消除了重复数据。根据以下标准对导入的数据进行了整理：（i）仅限期刊文章；（ii）标题或摘要中提到“高粱”的研究；（iii）标题、摘要或关键词中包含“植物生长促进细菌”、“固氮细菌”、“根瘤菌”或“生物固氮”的研究。整理后的XLSX文件被导入到Biblioshiny中，这是一个便于使用Bibliometrix包进行年度出版物和引用、国家、机构、作者、期刊、文档等分析的图形界面。

结果与讨论
基于检索过程，共选择了69篇在Scopus和Web of Science数据库中索引的文章。图2显示了每年发表的文章数量，展示了2014年至2024年间有关在高粱种植中使用植物生长促进细菌的科学成果的演变情况。

图2
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2014年至2024年年间在高粱种植中使用PGPB的年度科学产出逐渐增加，2020年达到峰值，共发表了约8篇文章。2021年至2022年间，该领域发表了12篇文章。2023年文章数量急剧下降，仅发表了3篇，2024年有所回升，达到了6篇。
根据作者所属机构划分的文章数量反映了各国的科研产出（图3a）。地图上蓝色的深浅程度表示出版活动的强度，蓝色越深表示出版物数量越多，而国际合作关系则用红色连接线表示。2014年至2024年间，巴西是高粱种植中植物生长促进细菌研究领域的领先国家之一，其次是美国、印度和中国、墨西哥。此外，巴西在国际合作方面也处于领先地位，尤其是与美国、加拿大、荷兰和乌拉圭的合作尤为紧密。

图3
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(a) 科学出版物的地理分布和各国合作情况；(b) 五大在高粱种植中使用PGPB研究领域领先国家的出版物增长情况
2014年至2024年间，巴西的科研产出持续增长，共有约54位作者参与了相关研究，表明该国在该领域的领先地位（图3b）。
图4显示了负责传播该研究主题知识的期刊。在发表文章数量方面最相关的期刊包括《Archives of Microbiology》、《Botanical Sciences》、《Chemosphere》、《Microbiology Resource Announcements》、《Pesquisa Agropecuária Tropical》和《Rhizosphere》。这些期刊共发表了12篇相关文章。

图4
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(a) 发表高粱使用PGPB研究最多的10种期刊；(b) 被引用最多的10种期刊
《Chemosphere》（n = 98）、《Environmental and Experimental Botany》（n = 71）和《Frontiers in Microbiology》（n = 52）是引用率最高的三种期刊（图4b）。数据分析表明，关于高粱使用PGPB的科学成果分布在微生物学、植物学和环境科学等多个领域的期刊上，体现了这一主题的跨学科性质。
另一方面，对引用次数最多的作者的分析显示，印度机构的研究人员占多数，这与该领域引用次数最多的文章的来源一致（图5）。被引用次数最多的五项研究主要涉及植物修复和对非生物胁迫（包括重金属污染和热胁迫）的耐受性，以及生物固氮作用。图5：该图片的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图片。

在全球范围内，关于在Sorghum bicolor栽培中使用PGPB的10篇最高引用率的出版物中，词云（图6）突出了被定义为“关键词加号”的主要词汇。词汇在词云中出现得越大，其使用频率就越高。最显著的关键词包括：接种、高粱、土壤、细菌、根际、胁迫、镉、植物修复、根瘤菌和细菌。图6：该图片的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图片。

为了可视化关键词之间的相关性，在Biblioshiny中生成了一个共现网络（图7）。当两个关键词在一个或多个文档中同时出现时，就会形成共现关系，这种关系通过连接线来表示。此外，每个圆圈的大小与关键词在分析研究中的出现频率成正比。图7：该图片的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图片。

该网络图显示了在Sorghum bicolor栽培中使用PGPB的研究中至少出现一次的术语情况，这些术语被分成了七个主题集群。在红色集群中，“根际”和“接种”这两个术语尤为突出，构成了网络的核心，可能与从高粱根际分离出的细菌的研究或不同物种在该区域定植的能力及其通过接种带来的益处的比较有关。蓝色集群中的术语如“镉”、“生长”和“毒性”，指的是PGPB在减轻由重金属（如镉）引起的胁迫中的作用。紫色集群中的“胁迫”这一术语与植物修复相关，表明研究集中在细菌如何帮助去除土壤污染物以及植物在非生物胁迫下的积累和耐受机制上。棕色集群由“土壤”、“细菌”、“代谢”和“高粱”组成，指向研究土壤细菌对高粱代谢的影响，旨在促进生长并辅助植物修复。最后，较小的橙色、粉色和绿色集群表示探索固氮细菌的影响、不同高粱基因型对接种的反应，以及与玉米栽培结果的比较。

主题地图（图8）显示了研究路线的重要性和发展程度。圆圈（主题）由基于其共现性的最相关关键词（关键词加号）的集群组成。该地图沿着两个轴进行结构化：相关性（中心性）和发展程度（密度）。右上象限代表推动性主题（中心性和密度高）；右下象限代表基础性主题（中心性高但密度低）；左下象限代表新兴或衰退的主题（中心性和密度低）；左上象限代表利基主题（中心性低但密度高）（Tawiah等人，2024年）。图8：该图片的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图片。

主题地图展示了与在Sorghum bicolor栽培中使用PGPB相关的研究主题的重要性和发展水平。

确定了三个推动性主题：(i) 土壤、根际、细菌，强调了土壤-微生物相互作用的核心地位；(ii) 接种、胁迫、植物修复，重点介绍了用于缓解非生物胁迫的细菌接种策略；(iii) 毒性、生长、镉，反映了人们对植物对重金属污染反应的关注。含有“铬”、“吸附”、“动力学”等术语的集群位于地图的中心附近，表明这些主题的中心性和密度适中。

在利基或基础象限中没有发现任何集群。这种模式不应被视为中立现象。缺乏利基主题可能表明该领域外的专业化程度有限，可能预示着认知多样化的受限。在成熟的科学领域中，利基主题通常反映理论上的精炼或方法论的创新；因此，它们的缺失可能表明研究努力集中在已确立的范式上。同样，基础性主题的缺失也可能表明该领域的概念基础已经非常稳固。然而，这也可能表明主题上的冗余，即持续强调已经发展成熟的推动性主题，而不是探索新兴的核心问题。

新兴或衰退象限包括“促进生长的根瘤菌”、“PGPR”、“表达”、“氧化胁迫”和“固定”、“群落结构”等集群，表明研究方向要么处于巩固阶段，要么正在失去重要性。总体而言，这种主题配置显示出一个以概念稳定性和围绕核心主题的强大整合为特征的研究领域，但在边缘专业化的证据方面有限，或在颠覆性扩展方面也有所缺乏。这种结构表明科学成熟度处于中级到高级水平，在这种水平上，渐进性进步占主导地位，而非概念多样化。

迄今为止呈现的数据提供了植物生长促进细菌在高粱栽培研究中科学产出演变的概述，以及主要参与研究的作者和机构。文献计量分析突出了最具影响力的期刊、作者和机构，以及核心和新兴的主题。理解这些动态不仅有助于识别当前的研究状况，还有助于了解指导该领域科学发展的方向。

尽管文献计量分析揭示了主要的研究趋势和对在高粱中使用PGPB日益增长的科学兴趣，但出版频率不应被直接解释为生物有效性的证据或田间条件下的农艺验证。大量的研究反映了研究的关注点，而非在不同环境中的持续表现、可扩展性或可重复性。因此，除了研究映射之外，下一节将呈现文献中报告的实验发现的关键综合分析。

本节讨论了在高粱中使用PGPB的最新进展和主要研究焦点，重点关注两个主题：(1) PGPB对植物生长和生物固氮的作用；(2) 这些细菌在缓解非生物胁迫中的作用。这些考虑提供了对最相关科学贡献的洞察以及仍需解决的挑战。

**PGPB对高粱生长和生物固氮的影响**
2014年至2024年间进行的研究表明，使用PGPB可以促进高粱关键生长参数的增加（表1）。使用来自Pseudomonas（Dhawi等人，2017年）、Burkholderia、Herbaspirillum和Enterobacter（Schlemper等人，2018年；Aquino等人，2021年；Wu等人，2019年）、Stenotrophomonas、Bacillus、Agrobacterium、Paenibacillus（Antunes等人，2019年）、Azospirillum（Silva等人，2024年；Nakao等人，2018年）和Ranhella（Díaz-Franco等人，2018年）等属细菌的研究显示，根和茎的生物量、叶面积、叶绿素含量、氮积累以及茎直径和植株高度均有增加。表1展示了通过细菌接种促进Sorghum bicolor生长的机制。

PGPB的接种也对高粱的质量有积极影响。Aquino等人（2022年）的报告指出，Burkholderia和Paenibacillus增加了甜高粱的糖分含量和Brix值，达到了与氮肥相当的效果。同样，Díaz-Franco等人（2018年）报告称，使用Pseudomonas、Herbaspirillum、Ranhella和Azospirillum接种后的甜高粱糖分含量也有所提高。这些效果突显了使用PGPB改善生物燃料行业所需特性的潜力。

主要报道的生长促进机制包括产生吲哚-3-乙酸（IAA）、铁载体、1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶、磷酸盐溶解以及生物固氮（BNF）。一些PGPB能够产生或调节生长调节剂（如IAA、细胞分裂素和乙烯）的浓度（Vejan等人，2016年）。IAA是植物中最活跃的生长素之一，调节根的生长和发育。低浓度的IAA促进主根伸长，而高浓度的IAA则刺激根毛和侧根的生长，增加了根系探索的土壤面积并改善了养分吸收（Vacheron等人，2013年）。另一个重要机制是调节乙烯的产生，乙烯是一种与衰老和胁迫反应相关的激素。植物通过合成1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）来应对各种环境胁迫，如寒冷、干旱、洪水、病原体感染和重金属暴露，ACC是乙烯的前体（Glick，2012年）。细菌激活ACC脱氨酶可以在水分胁迫条件下减少乙烯的产生，因为这种酶会降解其前体（Umapathi等人，2024年）。

在自然界中，铁主要以Fe3?的形式存在，其溶解度较低。为了克服这一限制，PGPB会分泌铁载体，这些蛋白质化合物可以从环境中螯合Fe3?。在缺铁条件下，微生物铁载体使这种营养物质可供植物利用，从而促进其生长（Vejan等人，2016年）。此外，在受重金属污染的地区，产生铁载体的细菌不仅可以螯合Fe3?，还可以螯合其他金属离子，有助于减轻污染的影响（Zhang等人，2023年）。

植物生长促进细菌还能将不可溶性磷酸盐转化为植物可利用的形式，通过产生有机酸、酸磷酸酶和降低pH值来提高土壤肥力和植物生长（Chen等人，2006年）。表1总结了不同研究中描述的Sorghum bicolor的生长促进机制，包括所用细菌、评估的基因型、对植物的影响以及实验条件。

PGPB使高粱受益的主要机制是生物固氮（BNF），这一过程中，大气中的氮（N?）在某些原核生物中存在的固氮酶的作用下转化为氨（NH?）（Mus等人，2016年）。Santos等人（2017年）观察到，细菌接种后BNF提高了4%，氮利用效率增加了28.9%。然而，即使不接种共生细菌，高粱本身也具有很高的固氮潜力（Barros等人，2020年）。

BNF减少了合成氮肥的需求，增加了植物养分含量，并改善了土壤健康（Mahmud等人，2020年）。在这方面，Bacillus属细菌显示出提高植株高度、茎直径和茎干干生物量的潜力，其表现与施用氮肥的植物相当。此外，与仅施用氮肥的植物相比，它们还显著促进了根生物量的增加（Aquino等人，2019年）。使用Stenotrophomonas、Bacillus、Agrobacterium、Paenibacillus和Azospirillum接种的试验也显示出类似的根生物量（Antunes等人，2019年）。Aquino等人（2019年）进一步证明，PGPB接种后氮积累和叶绿素含量有所增加，尽管不如氮肥的效果显著。尽管如此，这些发现仍然突显了这些细菌通过BNF作为氮补充剂的潜力。

几个因素影响高粱中BNF的效率，特别是植物基因型、农业管理和环境条件。总体而言，文献表明，对PGPB接种的反应遵循基因型依赖的模式。在一项使用Burkholderia spp.和Herbaspirillum接种的三种基因型的研究中，饲料高粱基因型的N?固定量高于谷物高粱和甜高粱基因型（Santos等人，2017年）。同样，Schlemper等人（2018年）报告称，来自同一属的细菌促进了谷物高粱品种的生长，但对甜高粱没有显著效果。使用Azospirillum作为参考菌株的接种在甜高粱中也未显示出与阴性对照组相比的显著差异，而Rhizobium和Enterobacter显著增加了根和茎的生物量（Mareque等人，2015年）。总的来说，这些发现表明，饲料高粱和谷物高粱对接种的反应更为一致和积极，而甜高粱则表现出更大的变异性或有限的响应性。

这种基因型依赖的反应似乎与不同类型的高粱在氮需求和生理特性上的差异有关，并由植物和细菌之间的复杂分子通信介导。在氮缺乏的情况下，与氮吸收和同化相关的基因（如硝酸盐转运蛋白和还原酶）在高粱中的表达有所不同，同时还涉及与激素信号传导和氨基酸代谢相关的基因（Gelli等人，2014年）。使用如Brevibacillus sp. SR-9等菌株的接种可以进一步激活与植物生长、次级代谢物合成和胁迫响应相关的基因（Li等人，2022年）。相反，PGPB会根据根分泌物（包括糖类、氨基酸和酚类化合物）的组成调节其基因表达，这些成分因植物基因型和营养状态而异，从而影响细菌的定植效率和功能表现（Chen & Liu，2024年）。

综上所述，这些结果表明，PGPB接种在高粱中的效果取决于基因型特定的生理和分子相互作用。因此，不应将接种建议泛化应用于所有类型的高粱。相反，针对基因型的验证在不同环境和管理条件下是至关重要的，以确保一致的农艺表现。这些发现强化了植物与微生物之间的相互作用是动态的，并且受到双方的基因调控。这种动态似乎与植物的发育阶段有关。高粱具有明确的物候周期，根据品种、土壤气候条件和栽培系统的不同，这个周期可以从90天到130天不等（Pereira Filho Rodrigues 2015）。高粱的周期通常分为五个主要阶段：出苗、分蘖、茎秆伸长、开花和生理成熟，这些阶段可以进一步分为三个更广泛的阶段：营养生长期（EC1）、生殖生长期（EC2）和籽粒成熟期（EC3）（Magalh?es Souza Souza 2025）。出苗阶段发生在播种后立即开始，一直持续到幼苗露出地面，这个时间通常在播种后的3到7天之间，具体取决于温度和湿度。接下来是分蘖阶段，其特征是侧枝的发展，这有助于增加植株的密集度和结构。茎秆伸长阶段标志着强烈的营养生长开始，茎和叶迅速发育。开花是一个关键的生殖阶段，通常发生在播种后的50到70天之间，对水或养分胁迫非常敏感，这可能会影响籽粒的形成。最后，当籽粒积累最大干物质并表现出诸如胚中“黑色层”形成等视觉特征时，就达到了生理成熟（Pereira Filho Rodrigues 2015）。

在一个田间试验中，发现在较晚的生长期（播种后102天），根部的固氮作用增强，通过宏基因组分析将固氮酶的结构基因归因于Bradyrhizobium物种（Hara et al. 2019）。这表明固氮作用可以受到植物营养需求的调节，在需求较高或储备形成期间会加剧。环境条件和氮肥管理直接影响生物固氮作用。关于施用方法的影响，在针对Azospirillum的研究中已有报道。虽然种子接种是一种常见做法，但Andrade等人（2019）观察到它可能会减少高粱幼苗的出苗率。然而，在同一研究中，这种方法也增加了根部的干生物量。同样，Nakao等人（2018）报告说，种子接种提高了Ranchero和A9902品种的总干物质产量。相比之下，Santana等人（2022）在田间条件下于播种后三十四天进行叶面施用并未影响Volumax和201813B品种的产量或青贮饲料的营养价值。这些结果表明，接种在高粱中的效果可能会有所不同，受到施用方法以及基因型和环境条件等因素的影响。

利用PGPB减轻高粱的非生物胁迫
在高粱种植中使用PGPB来减轻非生物胁迫已被证明可以有效提高作物的生理性能，并增加其对不利条件（如重金属污染、水分胁迫和热胁迫）的耐受性（表2）。

表2 在遭受非生物胁迫的高粱bicolor中应用PGPB

PGPB接种显示出减轻重金属胁迫对高粱生长影响的潜力。来自Bacillus、Burkholderia、Pseudomonas、Alcaligenes、Providencia、Myroides、Azospirillum、Enterobacter、Brevibacillus、Kluyvera、Klebsiella、Citrobacter和Pannonibacter属的细菌已被用于缓解Cd、Cu、Zn、Pb、Li和Cr的毒理作用。

植物修复是一种生物技术，利用植物积累无机和有机污染物，代谢有机污染物，并促进根际中有机污染物的微生物降解（Arthur et al. 2005）。Kluyvera、Klebsiella和Citrobacter已被用于受采矿活动污染的土壤中As、Cd和Pb的植物修复，并且在温室条件下种植的高粱中有效增加了Cd的植物提取和Pb及As的植物稳定（Boechat et al. 2020）。Burkholderia的接种增加了高粱中Pb的积累和Zn从根部向茎部的转运，而Pseudomonas则促进了Cu和Zn的吸收，增强了总体植物修复效果（Wu et al. 2019）。与未接种的植物相比，Brevibacillus sp. SR-9的接种使高粱茎部和根部的Cd积累分别增加了135%和53.41%（Li et al. 2022）。Bacillus sp. SL-413和Enterobacter sp. VY-1也增强了高粱中的Cd含量和积累（Liu et al. 2024）。因此，PGPB不仅促进了受污染环境中的植物生长，还有助于植物修复，有助于恢复退化区域。在组织中积累金属的植物随后可以通过控制收获和去除技术（植物采矿或植物提取）进行回收（Iqbal et al. 2015; Tan et al. 2023），使得金属可以工业再利用或安全处置，防止其返回环境并减少食物链中的污染风险。

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）是参与对抗氧化胁迫的酶防御系统，能够有效最小化、缓冲和消除活性氧（ROS）（Ighodaro & Akinloye 2018; Liu et al. 2023a）。在一项针对缺水条件下的高粱的研究中，接种Bacillus sp.和Pseudacidovorax intermedius在干旱和恢复期间增加了抗氧化酶（SOD、CAT和POD）的活性，同时显著降低了脂质过氧化，表现为较低的丙二醛（MDA）水平，并增加了脯氨酸等渗透保护化合物的积累（Umapathi et al. 2024）。此外，在Cd和Zn污染的土壤中种植高粱时，接种Bacillus thuringiensis SE1C2也增强了SOD和CAT的活性（Anbuganesan et al. 2024）。相反，在镉和微塑料胁迫下，接种Bacillus sp. SL-413降低了SOD、CAT和POD酶的活性以及活性氧（ROS）的水平，表明接种通过限制自由基的形成并减少酶激活的需求来缓解了胁迫（Liu et al. 2023a）。基因表达分析显示，Providencia rettgeri下调了脯氨酸生物合成基因（p5cs1），上调了与抗氧化剂（sod, apx1, cat）和胁迫耐受性（sHsp）相关的基因。这些变化增强了暴露于热胁迫（白天42±1°C）和铬（Cr）的高粱植物的耐受性（Bruno et al. 2020）。同样，在受镉（Cd）和微塑料污染的土壤中种植高粱时，接种Bacillus sp. SL-413增强了与关键功能相关的基因表达，包括信号转导、抗氧化防御和细胞壁生物学（Liu et al. 2023a）。在后续的研究中，网络分析显示，接种Bacillus sp. SL-413和Enterobacter sp. VY-1提高了土壤细菌群体的多样性和稳定性，并改善了高粱根际细菌的功能潜力，促进了与氮和磷循环相关的基因的表达。另一方面，接种Brevibacillus sp. SR-9减少了暴露于镉的高粱根际中的细菌多样性。然而，这种土壤群落组成的变化导致放线菌和厚壁菌门的优势增加，这两类细菌具有金属封存能力，有助于在胁迫条件下保护植物免受脂质过氧化损伤（Li et al. 2022）。

这些结果突显了细菌接种调节土壤和植物特性的能力。与碳（C）、氮（N）和磷（P）循环相关的酶，如β-葡萄糖苷酶、脲酶和酸磷酸酶，是土壤质量的指标，但在受污染的土壤中活性降低（Adetunji et al. 2017）。在一个温室试验中，重金属胁迫显著降低了磷酸酶、β-葡萄糖苷酶和脲酶的活性。然而，接种Bacillus thuringiensis SE1C2和/或香蕉髓生物炭增加了这些酶的活性，这可能是由于产生了促进生长的物质以及根际环境的变化，有利于土壤微生物群和酶活性（Anbuganesan et al. 2024）。

关于PGPB在缺水和高温条件下的应用的另一个重要研究方向是，例如，接种Bacillus菌株有助于维持高粱在水胁迫下的光合作用能力（Santana et al. 2020），并导致茎长增加、根生物量增加、叶绿素含量增加、相对叶片含水量增加和土壤湿度增加（Grover et al. 2014）。此外，来自巴西半干旱地区豆科植物Adesmia latifolia和Ornithopus micrantus根瘤的细菌分离株促进了叶片生长、茎秆伸长、植株高度和干物质含量的增加，减轻了高粱的水分胁迫（Santos et al. 2023）。总体而言，这些研究表明，使用PGPB是在非生物胁迫条件下提高高粱表现的一种有前景的策略。然而，细菌接种的效果强烈依赖于具体背景，取决于胁迫的类型和强度、使用的细菌菌株、土壤特征和环境条件。虽然报道了包括调节根际微生物群、增强抗氧化防御系统和改善生理表现等益处，但这些效果并非在所有情况下都普遍存在。因此，PGPB在非生物胁迫下的应用成功取决于仔细的菌株选择和在特定土壤气候及管理条件下的验证，以确保一致且可预测的农艺结果。

未来展望
尽管许多研究表明PGPB有助于增强高粱的生长和耐胁迫性，但在这些相互作用的机制基础、田间可重复性和转化可扩展性方面仍存在显著差距。推进这一领域需要从概念验证研究转向综合性和应用导向的研究框架。一个主要任务是使用多组学方法阐明基因型-菌株特异性。虽然转录组学、蛋白质组学和代谢组学工具在其他系统中揭示了植物-微生物通信的重要见解（Hemerly et al. 2011; Pang et al. 2018; Chen et al. 2022; Yan et al. 2022），但在高粱-PGPB相互作用方面的类似综合研究仍然较少。未来的研究应优先识别与高效定殖、固氮和在实际环境条件下缓解胁迫相关的分子标记。这将允许合理选择兼容的基因型-菌株组合。第二个关键瓶颈是在田间条件下的有限验证。大多数研究是在温室或受控环境中进行的，未能捕捉到土壤微生物竞争、气候变异性和管理实践的复杂性。缺乏多地点试验限制了对接种剂稳定性、持久性和农艺一致性的评估。弥合这一差距需要在不同土壤气候区域进行协调的田间实验，以评估性能的稳健性和经济可行性。另一个转化挑战涉及氮管理。尽管过量施用氮肥会抑制固氮作用（Suman et al. 2008; Salvagiotti et al. 2009; Zhang et al. 2021; Huang et al. 2023），但最佳氮-PGPB整合策略仍不明确。将^15N同位素技术（Chalk et al. 2017; Alami et al. 2025; Kepp et al. 2025; Patwary et al. 2025）纳入长期田间研究对于量化不同施肥制度和环境条件下的实际大气氮贡献至关重要。此外，尽管有证据表明植物修复和重金属稳定具有潜力，但这些应用的可扩展性仍不确定。未来的研究必须评估长期生态影响、可食用组织中的潜在金属积累以及与受污染土壤相关的监管考虑。此外，尽管当前的文献统计映射显示以非生物胁迫缓解为主的研究占多数，但对高粱-PGPB系统中生物胁迫相互作用的探索相对有限，未来的研究应评估PGPB诱导系统抗性、调节防御相关基因表达和在田间条件下抑制植物病原体的潜力。最后，从法规和商业的角度来看，巴西目前缺乏专门针对高粱的注册PGPB接种剂，这既是一个限制也是一个机会。转化研究必须解决配方稳定性、保质期、载体材料以及与现有农业实践的兼容性问题，以实现成功的商业化。开发特定基因型或适应特定地区的接种技术可能提高田间的可预测性和农民的采纳度。

总之，下一阶段的研究应整合分子精准性、农艺验证和商业可行性，将有希望的实验结果转化为可靠且可扩展的高粱种植生物输入技术。

结论
文献统计分析显示，关于高粱种植中PGPB的研究最近有所增加。大多数研究集中在这些细菌对植物生长、生物固氮以及缓解干旱和重金属污染等非生物胁迫的影响上。此外，PGPB还被研究作为植物修复和退化土壤恢复的工具，突显了它们在可持续农业中的潜力。然而，在不同环境条件下的效率以及潜在的遗传和生化机制方面仍存在空白。本章的结果证实了PGPB在农业中的既定潜力，并强调了进一步研究其在多种条件下的应用的重要性，以扩大其用途。