草屑覆盖物在高山人工草地恢复过程中能够改善土壤的水文功能

《International Soil and Water Conservation Research》：Grass clippings mulch enhances soil hydrological function during alpine cultivated grasslands reclamation

　　凌超孟|尚印登|胡安·皮诺斯|党志强|赵景学|谢英格|吴高林
中国科学院土壤与水保持及荒漠化控制国家重点实验室，土壤与水保持及生态环境研究中心，教育部，中国陕西省杨陵市712100

摘要
严重退化的高山草甸的恢复面临着一个关键挑战：富含有机物的表层土层的丧失导致了生态水文功能的紊乱，表现为高蒸发蒸腾作用和土壤水分储存量减少。这种功能紊乱严重限制了恢复效果，从而威胁到这些草甸在水分保持和生态系统稳定性方面的重要作用。本研究进行了一项为期三年的野外实验，探讨了在极端退化的高山草甸上进行的人工草地恢复过程中，草屑覆盖对增强土壤水文功能的贡献。实验设置了三种处理方式：极端退化的高山草甸（EDM，作为对照组）、未覆盖草屑的人工草地恢复（AGR）以及覆盖200克/平方米草屑的人工草地恢复（AGRM）。结果表明，在人工草地恢复过程中使用草屑覆盖显著提高了植被恢复效果，植物覆盖度、密度和地上生物量分别比无覆盖处理增加了34.82%、71.17%和54.87%。更重要的是，与传统处理方式相比，草屑覆盖显著降低了土壤温度和蒸发蒸腾作用，分别降低了18.71%和25.00%。此外，这种恢复方法还增加了地下生物量31.94%，进而通过提高土壤总孔隙度（+5.57%）和饱和持水能力（+10.64%）显著提升了土壤的水分储存潜力。研究表明，将草屑覆盖纳入人工草地恢复措施可以有效增强退化高山草甸的生态水文功能，为克服高海拔地区的水文限制提供了实践和理论依据。

1. 引言
草地覆盖了地球陆地表面的约40%，在维持生态平衡和支持丰富生物多样性方面发挥着重要作用（Bardgett等人，2021；Petermann & Buzhdygan，2021）。然而，草地正面临日益严重的退化威胁，其退化速度远远超过了恢复工作的进展（Rinella等人，2016）。在青藏高原（QTP），这个世界最大的高山生态系统，大约90%的草地因气候变化和人类活动而发生了不同程度的退化。这种脆弱性在青藏高原的高山草甸上尤为明显，据估计，由于气候变化和过度放牧等因素，19%至60%的高山草甸正经历严重退化（Harris，2010；Wang等人，2022）。富含有机物的土壤表层（在中国土壤分类中称为“mattic epipedon”）的消失是严重退化高山草甸的典型特征（Dong等人，2013；Shang & Long，2007）。这种土壤退化破坏了土壤的水文功能（Harris，2010；Liu等人，2023；Ma等人，2024a），严重减少了向人类用水区和下游地区的清洁水资源供应（Evans等人，2015；Welch & Allen，2012）。因此，这些高山草甸的极度退化为恢复工作带来了严峻挑战。
近几十年来，人们采取了多种措施进行草地恢复，包括重新播种、建立人工草地和施用化肥（Dai等人，2023；T?r?k等人，2021；Wu等人，2010, 2024）。在青藏高原，“黑土斑块”等退化严重的地区，建立人工草地已成为恢复高山草甸的主要方法（Gao等人，2019；Ma等人，2024a；Wu等人，2010, 2024）。研究表明，人工草地的建立不仅增加了牧草生物量，还对保持水分和土壤质量以及改善土壤性质发挥了关键作用（Donjadee & Tingsanchali，2016；Wang等人，2023）。例如，人工草地可以减少雨滴冲击和风蚀导致的土壤表面侵蚀（Ma等人，2024a），通过根系生长和腐殖作用增加土壤孔隙度和渗透能力（Wu等人，2017），并提升土壤保水能力（Dai等人，2023；Ma等人，2024a）。这些改善通常与土壤有机质（SOM）的增加有关，而土壤有机质显著影响着土壤在不同水分条件下的保水能力（Dai等人，2023；Yang等人，2014）。
然而，越来越多的证据表明，使用人工草地恢复方法的效果可能会受到周期性干旱以及季节性干旱或寒冷条件的限制（Bai等人，2013；Rinella等人，2016），往往无法恢复关键的生态系统功能，如土壤微生物多样性和碳库稳定性（Bardgett等人，2021；Su等人，2023）。元分析显示，只有15–25%的恢复后的高山草甸达到了退化前的生态系统多功能性水平，这凸显了传统方法的局限性（Li等人，2023）。低温和高强度的土壤表面水分蒸发会极大限制种子发芽和幼苗生长（Bai等人，2013；Rinella等人，2016）。与天然草地相比，人工草地通常具有更高的地上生物量，这可能导致更高的蒸发蒸腾作用和更大的土壤水分消耗（Fan等人，2016）。由于有限的表土水分是阻碍严重退化高山草甸恢复的关键因素（Shen等人，2020），这些地区的人工草地生态系统稳定性和可持续性往往较差（He等人，2020）。近年来的研究进一步指出，长期恢复效果取决于复杂的植物-土壤-微生物相互作用以及土壤有机碳库的恢复力，这些因素受到恢复策略和气候反馈的影响（Du等人，2025；Zeng等人，2025）。因此，在高山生态系统中减少新建立人工草地的土壤蒸发对于恢复成功至关重要。

近年来，使用草屑作为覆盖材料的做法日益受到重视，因为它具有环保、无污染、易获取且成本低廉等优点（Bordonal等人，2018）。草屑覆盖可以通过保持水分和减少表面蒸发来调节土壤水分和温度（Mgolozeli等人，2024；Qin等人，2023），可能通过改变植物和土壤的水分损失方式（即蒸发蒸腾分配）来实现这一点，具体机制涉及土壤水分和温度等因素。Wu等人（2024）的最新研究表明，在高山人工草地中使用草屑覆盖显著增加了土壤水分，改善了群落结构（如覆盖度、密度和生物量），并有助于调节土壤昼夜温度波动。其他研究也表明，草屑覆盖能有效减少径流和土壤流失，提升水分渗透能力，并改善土壤团聚体稳定性（Donjadee & Tingsanchali，2016；Mgolozeli等人，2024）。新的证据还表明，活体草屑覆盖能够提高多年生系统的土壤肥力（Liu等人，2025），而气候变化引起的植物-土壤反馈变化可能会进一步调节恢复过程（Florianová & Münzbergová，2025）。尽管这些研究以及其他研究（如Mollard等人，2016；Oelmann等人，2017）强调了草屑覆盖在初期植物建立和地表微气候方面的益处，但对其在生态学意义上的长期时间内重建关键地下功能（特别是土壤水文性能）的作用仍缺乏系统评估。大多数以往的研究仅关注短期植被响应或单一土壤参数，从而在理解草屑覆盖的综合生态水文效果方面存在重要空白（Dai等人，2023；Kraaijenbrink等人，2017；Liu等人，2023）。

本研究旨在通过系统评估草屑覆盖层在青藏高原人工草地恢复过程中对植被社区结构和土壤物理及水文性质的影响，填补这一知识空白。尽管先前的研究已经强调了草屑覆盖在初期植物建立和地表微气候方面的益处（Mollard等人，2016；Oelmann等人，2017；Wu等人，2024），但其长期重建地下水文功能的能力仍缺乏全面评估。现有研究大多集中在短期植被响应或单一土壤参数上，未能充分揭示草屑覆盖的综合生态水文效果（Dai等人，2023；Kraaijenbrink等人，2017；Liu等人，2023）。为解决这一空白，我们进行了为期三年的野外实验，设置了三种处理方式：极端退化的高山草甸（EDM，对照组）、不覆盖草屑的恢复（AGR）和覆盖200克/平方米草屑的恢复（AGRM）。我们假设草屑覆盖通过促进积极的植物-土壤-水分反馈作用，比传统的不覆盖恢复方式更能有效增强严重退化高山草甸的土壤水文功能。我们研究的创新之处在于其对草屑覆盖效果的全面评估，不仅关注植被指标，还定量关联了植物群落结构的变化与关键土壤物理性质和水文过程（如水分储存潜力、渗透能力和蒸发蒸腾作用），这些因素对生态系统恢复力至关重要（Dai等人，2023）。因此，本研究的目标是：1）评估草屑覆盖对人工草地恢复过程中植物社区和土壤物理性质的影响；2）评估草屑覆盖对土壤水文过程的作用，并识别高山地区人工草地恢复过程中的潜在生态水文土壤-植被反馈。通过实现这些目标，本研究为改进全球气候变化背景下的草地恢复策略和草地管理提供了科学依据。

2. 材料与方法
2.1. 研究地点
本研究在中国青藏高原东北部的祁连山高山草地生态研究站进行（北纬37°58′42″；东经100°12′46″）。研究区域的土壤类型主要为Gelic Cambisols（Wu等人，2024）。该地区具有典型的高原大陆性气候特征，即干燥寒冷的季节和凉爽湿润的温暖季节。年均气温为-2.15°C，1月最低（-14.83°C），8月最高（9.93°C；2020–2023年数据；图S1a）。年降水量为459毫米，其中80%以上集中在6月至9月（图S1b）。年风时长平均为8032小时，每月风时数介于645至693小时之间（图S1c）。年太阳辐射量为3.32 × 10^6 W·m^-2，5月最低（3.70 × 10^5 W·m^-2），12月最高（1.72 × 10^5 W·m^-2；图S1d）。研究区域的原始植被类型为高山草甸，主要优势植物包括Kobresia pygmaea和Carex moorcroftii（莎草科），伴生植物包括Poa annua、Elymus nutans和Festuca sinensis（禾本科）（Wu等人，2024）。

2.2. 实验设计
2020年8月，在青藏高原选定了一块完全退化的高山草地（40米×30米），地表主要为裸土（图1）。将该区域划分为21个面积为4米×2米的样地，样地间距为1米。选择这种样地尺寸是为了确保有足够的采样和测量面积，同时减少边缘效应，这与青藏高原草地恢复研究的常见做法一致（例如Ma等人，2024a；Wu等人，2024）。样地间距为1米是为了防止覆盖材料之间的交叉污染和土壤水分干扰，并便于独立进行水文和微气候测量。实验设置了三种处理方式：不进行任何恢复处理（极端退化的高山草甸，EDM，对照组）、不覆盖草屑的人工草地恢复（AGR）以及覆盖200克/平方米草屑的人工草地恢复（AGRM）。随机选取3个样地作为不恢复处理的对照组（EDM），以确定基线退化状态。剩余的18个样地平均分为两组：不覆盖草屑（AGR，9个重复样地）和覆盖200克/平方米草屑（AGRM，9个重复样地）（图1）。覆盖层的平均厚度约为1–1.5厘米，均匀施用于土壤表面，以模拟自然mattic epipedon的结构和功能。覆膜厚度是根据本地高山草甸（参考生态系统）的地上总生物量以及完全覆盖地面的要求来确定的，以确保覆膜能够充分覆盖土壤表面，从而有效调节土壤微气候、抑制杂草生长并减少蒸发——这些都是幼苗成功出苗和早期生态系统恢复的关键因素。覆膜材料是黄化Poa Pratensis L. cv Qinghai的剪枝，这种植物广泛用于积极草地恢复，并且在我们所在地容易获得。所有恢复地块都经过了标准化的苗床准备：清除现有植被、浅耕和平整表土。对于每种主动恢复处理（AGR和AGRM），按照推荐的比例播种了三种关键的高山物种：Poa pratensis L. cv Qinghai（5.0克/平方米）、Elymus nutans Griseb.（2.5克/平方米）和Festuca sinensis Keng CV Tongde（3.8克/平方米），每个处理地块内的物种分配是随机的（每种物种三个子地块），遵循青藏高原的既定协议（Duan等人，2021年）。每种物种每个处理重复三次，因此每种恢复处理共有9个独立的地块。这种设计确保了每种处理内的每种物种都与EDM对照组具有相同的重复次数（n = 3），从而便于在所有实验组之间进行统计上有效的比较。

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图1. 实验示意图（a），包括极度退化的高山草甸地块（EDM，n = 3）、未覆盖覆膜的人工栽培草地恢复地块（AGR，n = 9）和覆盖有200克/平方米草剪枝的人工栽培草地恢复地块（AGRM）。人工播种包括三种草种处理：Poa Pratensis L. cv Qinghai（5.0克/平方米）、Elymus nutans Griseb.（2.5克/平方米）和Festuca sinensis Keng CV Tongde（3.8克/平方米）。图片显示了恢复前后的效果。图（b）显示了极度退化的高山草地。图（c-d）显示了2020年极度退化的高山草甸经过三年人工播种后的情况（2023年，图d）。图（e–f）显示了2023年极度退化的高山草甸经过三年人工播种并覆盖草剪枝后的恢复情况（2020年，图f）。

播种后立即，在所有地块上铺设了一层多孔聚丙烯无纺布，以防止覆膜材料和草种被风散布，同时保持空气和水分的渗透性。2021年3月，在新的生长季节开始之前，移除了这层布料，以避免对后续植物生长和自然生态系统过程产生任何意外影响。最初的物理保护（无纺布）和随后的生物稳定（出现的幼苗）相结合，确保了覆膜在整个恢复的关键早期阶段有效持续存在，从而维持其在调节土壤水文过程（如水分保持、温度缓冲和减少蒸发）中的作用。

自2020年8月开始恢复以来，所有实验地块都与所有外部管理干预严格隔离，不允许额外施肥、重新播种或放牧。植物生长完全依赖于自然降雨。2023年8月，即恢复开始三年后，进行了一次全面的系统调查和采样活动（包括野外调查；生物量测量；土壤采样；以及水文过程测量），以评估在不同恢复措施下极度退化的高山草甸生态系统中土壤水文功能恢复的效果。

为了测量气象变量，2020年在研究区域安装了一个Onset公司的气象站。该站配备了以下传感器：空气温度和相对湿度探头（S-THC-M002；Onset计算机公司；美国马萨诸塞州科德角）、雨量计（S-RGB-M002；Onset计算机公司；美国马萨诸塞州科德角）、风速计和风向标（S-WSET-A；Onset计算机公司；美国马萨诸塞州科德角）以及日照强度计（S-LIA-M003；Onset计算机公司；美国马萨诸塞州科德角）。数据每30秒测量一次，并由数据记录器（U30-NRC；Onset计算机公司；美国马萨诸塞州科德角）以30分钟的间隔进行平均。

2.3. 生物群落调查
在2023年8月的生长高峰期，我们通过随机选择每个地块内的50厘米×50厘米的样方进行了生物群落调查和采样（AGR和AGRM每个处理提供9个重复，EDM提供3个重复）。在剪除所有地上植被之前，测量了样方内的植物高度、覆盖度和密度。

在同一样方位置地上植被收获后，使用直径为9厘米的根钻在三个深度（0–10厘米、10–20厘米和20–30厘米）采集土壤芯样进行根生物量分析。然后将芯样通过0.25毫米的筛子过滤，以分离出用于进一步分析的根系。收集的植物材料和根系被放入塑料袋中，运送到实验室，在65°C下烘干至恒重，分别测定地上和地下生物量。这种在同一样方内的同步采样方法确保了植物群落结构数据与地下生物量数据之间的直接空间对应关系。

2.4. 土壤采样和分析
生物群落调查后，我们采集了2个土壤样本，以评估土壤的物理和水文物理性质以及土壤的水分储存能力。具体步骤如下：

2.4.1. 土壤物理和水文物理性质的测量
第一组土壤样本是在每个地块的中心采集的（AGR和AGRM每个处理提供9个重复，EDM提供3个重复），使用钢制圆筒（100立方厘米），从土壤表面向下到30厘米的深度间隔进行测量，以测量土壤饱和持水量（SMC，%；公式（1））和确定土壤容重（BD，克/立方厘米；公式（2）以及总孔隙度（TP，%；公式（3））。将土壤样本放入平底容器中直至饱和，然后测量质量（M1，克）。将饱和样本放入105°C的烤箱中烘干至恒重（M2，克）。空的钢制圆筒的质量（M0，克）作为参考（Ma等人，2024a）。

2.4.2. 土壤水分储存能力的测量
第二组土壤样本是在每个样方内采集的（AGR和AGRM每个处理提供9个重复，EDM提供3个重复），使用直径为4厘米的土壤钻在2023年8月的0–30厘米土层中以10厘米的间隔进行测量。小心地将土壤样本放入铝箱中后，立即将其运送到实验室进行称重。使用电子秤记录初始重量（W1，准确度0.01克）。然后，将样本在105°C下烘干至少24小时，直至达到恒重（W2）。同时也记录了空铝箱的重量（W0）。土壤含水量（SWC，%；指的是在105°C烘干至恒重时土壤失去的水分）按照公式（4）计算：(4)

土壤水分储存量（SWS，毫米；土壤中储存的水量）按照公式（5）计算（Meng等人，2022）：(5)
土壤水分储存不足的程度（DSW，%；土壤中的水分储存量低于参考草地）按照公式（6）计算（Kirkham，2023）：(6)
土壤饱和水分储存量（SSWS，毫米）是指当土壤颗粒充满水时所有孔隙中储存的水量，有助于理解土壤的保水能力和释水能力（Kirkham，2023；Liu等人，2023）。计算公式如下：(7)
土壤最大水分储存潜力（SMWSP，毫米）是基于土壤饱和水分储存量和土壤水分储存量的另一个指标。其大小有助于衡量土壤的水分保持能力和调节地表径流的能力，特别是在农业、草地和森林系统中。计算公式如下：(8)：(8)
其中Di是土壤深度（厘米），BDi是土壤容重（克/立方厘米），SWST是AGR或AGRM的土壤水分储存量，SWSC是EDM的土壤水分储存量。

2.5. 渗透率测量
在每种处理中（AGR提供9个重复，AGRM提供9个重复，EDM提供3个重复），使用双环渗透仪在2023年8月10日至12日的早晨每个处理地块的每个重复点测量了一次原位渗透率。渗透仪的内环直径为20厘米，外环直径为35厘米。渗透实验遵循Cui等人（2023）的程序进行。在渗透实验之前，移除了表面植被和凋落物。将双环渗透仪轻轻插入土壤中至5厘米深。然后快速向内环和外环分别注入水，使得内环的总体积约为1.57升，外环的总体积约为3.24升。0–10厘米层中的初始土壤含水量在不同处理间范围为15.49%至18.80%。所有渗透测试在晴朗天气条件下进行，时间为9:00至17:00，空气温度范围为8.5至12.5摄氏度，相对湿度范围为65%至75%，测量期间没有降雨记录。当内环中的水位下降5毫米时记录时间，之后将两个环中的水重新填充至5厘米。只有当内环连续三次下降5毫米时才终止渗透测试。根据渗透理论，渗透过程可以分为三个阶段。前三分钟定义为初始渗透阶段（此后称为初始渗透率，IIR，毫米/小时），连续三次相同渗透率的读数定义为稳定渗透阶段（此后称为稳态渗透率，SIR，毫米/小时），初始阶段和稳定阶段之间的中间时期定义为过度渗透阶段（此后称为过渡渗透率，TIR，毫米/小时）。

2.6. 土壤温度和蒸散量的测量
土壤温度（ST，摄氏度）和蒸散量（ET，毫米/天）与渗透测试同时测量（2023年8月10–12日），在每个处理的每个重复地块的中午（12:00）进行，连续三天。在这些测量中同时进行这些测量，可以在一致的天气和土壤湿度条件下综合评估土壤水分和热量动态，从而提高水文过程数据的可比性（Cui等人，2023；Qin等人，2023）。对于土壤温度，在每个重复地块的10厘米深度使用CS655探针进行测量（Campbell Scientific，Logan，UT），每个地块测量三次。选择10厘米深度是因为它代表了高山草地中草本植物的主要根区，并且对表面能量交换和植被反馈非常敏感（Kader等人，2017；Wu等人，2024）。

蒸散量使用内径为27厘米、高度为30厘米的微渗仪进行量化，每个重复地块安装一个微渗仪。将未受干扰的土壤芯样（直径27厘米，高度30厘米）插入微渗仪中，并在下方放置收集瓶以捕获排水（Cui等人，2023）。使用微渗仪可以在自然田间条件下直接估算总蒸散量，同时考虑土壤蒸发和植物蒸腾（Donjadee & Tingsanchali，2016）。这些未受干扰的土壤芯样是从植被群落调查区附近随机抽取的。每天12:00至13:00使用电子秤（准确度0.1克）测量每个微渗仪及其相关收集瓶的重量。蒸散量按照公式（9）计算：(9)

其中 是微渗仪的重量（克）， 是收集瓶中的水重量（克），R是微渗仪的内径（厘米）。统计分析
首先进行了单因素方差分析（ANOVA），随后采用最小显著差异（LSD）事后检验来评估不同恢复处理条件下植物群落特征、土壤性质和水文过程的显著差异（包括严重退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM）、未覆盖覆盖物的人工栽培草地恢复地块（AGR）以及覆盖了200克·米?2草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM）。在进行ANOVA之前，使用Shapiro–Wilk检验验证了数据分布的正态性，并用Levene检验评估了方差的齐性。通过皮尔逊相关分析研究了植物群落特征、土壤性质和水文过程之间的相关性。利用R软件中的“randomForest”程序包，通过随机森林模型对恢复措施的影响因素及影响水分储存潜力的指标进行了排序和筛选。结构方程建模用于研究在不同恢复处理条件下植物群落特征、土壤性质和水文特性对土壤最大水分储存潜力的影响。数据统计分析使用SPSS软件（IBM，美国，版本26.0）完成。所有图表均使用Origin 2021软件（Microcal Software Inc.，北安普顿，马萨诸塞州）制作。

3. 结果
3.1. 草屑覆盖对植物结构的影响
与未覆盖覆盖物的地块（AGR）相比，覆盖草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM）的植物覆盖度（增加34.82%；图2a）、植物密度（增加71.12%；图2b）和地上生物量（增加54.87%；图2c）显著更高。AGRM地块的地下生物量也呈现出增加趋势，平均增加了31.94%（图2d），但这种差异不具有统计学意义（p > 0.05）。AGRM地块中地下生物量的增加在最深层（20-30厘米）最为明显，增加了82.65%，其次是10-20厘米层增加了42.71%，0-10厘米层增加了29.04%（见图S2）。
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图2. 不同恢复处理条件下植物覆盖度（PC，%；a）、植物密度（PD，个体·米?2；b）、地上生物量（AGB，克·米?2；c）和地下生物量（BGB，克·米?2；d）的差异。箱形图显示了均值（中心线和实心黑点）、25-75%的四分位数范围（箱限）以及标准差范围（须）。不同的字母注释表示根据最小显著差异（LSD）事后检验结果在p < 0.05时的差异。数字表示人工栽培草地未覆盖覆盖物地块（AGR，n = 9）和覆盖草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM，n = 9）与严重退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM，n = 3）的平均值之间的增减。

3.2. 草屑覆盖对土壤温度的影响
与严重退化的阿尔卑斯草甸（EDM）相比，两种人工栽培草地恢复地块（AGR和AGRM）的日平均土壤温度显著较低（p < 0.05；图3）。AGR地块的土壤温度降低了13.96%（平均值27.09°C对比31.49°C），而AGRM地块的降低幅度更大，为18.71%（25.60°C对比31.49°C）。
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图3. 不同恢复处理条件下0-10厘米深度处日平均土壤温度（ST，°C）的差异。箱形图显示了均值（中心线和实心黑点）、25-75%的四分位数范围（箱限）以及标准差范围（须）。不同的字母注释表示根据最小显著差异（LSD）事后检验结果在p < 0.05时的差异。数字表示人工栽培草地未覆盖覆盖物地块（AGR，n = 9）和覆盖草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM，n = 9）与严重退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM，n = 3）的平均值之间的百分比增减。

3.3. 草屑覆盖对土壤物理和水物理性质的影响
与EDM相比，AGR和AGRM地块的土壤容重（BD）分别降低了4.47%（平均值1.354克·厘米?3对比1.418克·厘米?3）和4.84%（平均值1.349克·厘米?3）（图4a）。虽然AGR和AGRM的土壤总孔隙度（TP）和饱和持水量（SMC）都有所增加（图4b至4c），但这些变化不具有统计学意义（p > 0.05）。与AGR相比，AGRM地块的土壤性质改善更为显著，包括容重降低（-0.40%）和TP增加（0.41%）以及SMC增加（1.36%）。在较深的20-30厘米土层中，AGRM地块的土壤性质改善最为明显（见图S2）。
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图4. 不同恢复处理条件下0-30厘米深度处土壤容重（BD，克·厘米?3；a）、总孔隙度（TP，%；b）和饱和持水量（SMC，%）的差异。箱形图显示了均值（中心线和实心黑点）、25-75%的四分位数范围（箱限）以及标准差范围（须）。不同的字母注释表示根据最小显著差异（LSD）事后检验结果在p < 0.05时的差异。数字表示人工栽培草地未覆盖覆盖物地块（AGR，n = 9）和覆盖草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM，n = 9）与严重退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM，n = 3）的平均值之间的百分比增减。

3.4. 草屑覆盖对土壤水文过程的影响
与EDM地块相比，AGR和AGRM地块的土壤蒸发蒸腾量显著较低（p < 0.05；图5）。AGR地块的土壤蒸发蒸腾量减少了13.10%（平均值1.6毫米对比1.8毫米），而AGRM地块的减少幅度更大，为25%（1.4毫米对比1.8毫米）。相比之下，三种处理方法（EDM、AGR和AGRM）在入渗速率（包括初始入渗速率（IIR）、过渡入渗速率（TIR）、稳态入渗速率（SIR）或平均入渗速率（AIR）方面没有检测到统计学上的显著差异（所有比较的p > 0.05；图6）。
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图5. 不同恢复处理条件下蒸发蒸腾量（ET，毫米·天?1）的差异。箱形图显示了均值（中心线和实心黑点）、25-75%的四分位数范围（箱限）以及标准差范围（须）。不同的字母注释表示根据最小显著差异（LSD）事后检验结果在p < 0.05时的差异。数字表示人工栽培草地未覆盖覆盖物地块（AGR，n = 9）和覆盖草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM，n = 9）与严重退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM，n = 3）的平均值之间的百分比增减。
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图6. 不同恢复处理条件下入渗时间对土壤入渗速率变化过程的影响（a）、初始入渗速率（IIR，毫米·小时?1）、过渡入渗速率（TIR，毫米·小时?1）、稳态入渗速率（SIR，毫米·小时?1）和平均入渗速率（AIR，毫米·小时?1）（b）。箱形图显示了均值（中心线和实心黑点）、25-75%的四分位数范围（箱限）以及标准差范围（须）。不同的字母注释表示根据最小显著差异（LSD）事后检验结果在p < 0.05时的差异。所有重复实验的数据点分别表示（EDM为n = 3，AGR和AGRM为n = 9）。

统计上显著的土壤水分储存动态指标变化响应了恢复处理（p < 0.05，图7）。与EDM相比，AGR和AGRM地块的土壤饱和水储存量分别增加了2.82%（145.49毫米对比141.50毫米）和4.21%（147.46毫米对比141.50毫米），土壤最大水分储存潜力分别增加了34.92%（82.69毫米对比61.29毫米）和35.33%（82.94毫米），而土壤水分储存量分别减少了21.72%（62.79毫米对比80.21毫米）和19.56%（64.52毫米对比80.21毫米）。此外，与AGR地块相比，AGRM地块的土壤水分储存赤字减少了9.94%（-19.56毫米对比-21.72毫米；图7d）。
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图7. 不同恢复处理条件下土壤饱和水储存量（SSWS，毫米；a）、水分储存量（SWS，毫米；b）、最大水分储存潜力（SMWSP，毫米；c）和水分储存赤字程度（DSW，%；d）的差异。箱形图显示了均值（中心线和实心黑点）、25-75%的四分位数范围（箱限）以及标准差范围（须）。不同的字母注释表示根据最小显著差异（LSD）事后检验结果在p < 0.05时的差异。数字表示人工栽培草地未覆盖覆盖物地块（AGR，n = 9）和覆盖草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM，n = 9）与严重退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM，n = 3）的平均值之间的百分比增减。

3.5. 生态水文土壤-植被反馈
相关分析表明，植物地下生物量与植物覆盖度和密度、土壤总孔隙度及饱和持水量呈正相关（p < 0.05），而与土壤容重、土壤温度、蒸发蒸腾量和土壤水分储存量呈负相关（p < 0.05）。稳态入渗速率与土壤容重呈负相关（p < 0.01），但与土壤总孔隙度和饱和持水量呈正相关（p < 0.01）（图8）。总体而言，植物结构、土壤温度和蒸发蒸腾量主要影响植物地下生物量，而植物地下生物量与土壤物理特性和水文循环过程显著相关。随机森林模型识别出，关键植物结构和环境指标在恢复措施的作用下发生了显著变化（图8）。植物覆盖度（16.82%）、密度（15.50%）和生物量（BGB，16.03%；AGB，10.95%）（p < 0.001）是最受影响的植物结构指标，而土壤蒸发蒸腾量（14.47%）、温度（12.24%）和入渗过程（SIR，9.15%）（p < 0.01）在环境指标中反应最为强烈。同样，随机森林模型还识别出几个显著影响SMWSP的关键解释指标：土壤水分储存量（21.86%，p < 0.001）、饱和持水量（19.06%，p < 0.001）、总孔隙度（13.29%，p < 0.001）、植物生物量（AGB，11.68%，0.001 < p < 0.01；BGB，11.65%，p < 0.001）和入渗过程（SIR，11.38%，p < 0.001）。
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图8. 不同恢复措施直接影响草地生态系统功能因素的重要性排名（RM；左上）以及影响土壤最大水分储存潜力（SMWSP）的因素重要性排名（右下）。R2表示所有影响因素解释的方差百分比。线条表示各种功能指标之间的关系和强度。线条的粗细表示因果影响的强度（0.01 < p ≤ 0.05，0.001 < p ≤ 0.01，p ≤ 0.001）。线条颜色表示因果关系的方向，红色表示正相关，蓝色表示负相关。AGB，地上生物量（克·米?2）；BGB，地下生物量（克·米?2）；ST，0-10厘米深度的土壤温度（°C）；BD，土壤容重（克·厘米?3）；TP，土壤总孔隙度（%）；SIR，稳态入渗速率（毫米·小时?1）；SMC，土壤饱和持水量（%）；SWS，土壤水分储存量（毫米）。分析基于严重退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM，n = 3），未覆盖覆盖物的人工栽培草地恢复地块（AGR，n = 9）和覆盖草屑的人工栽培草地恢复地块（AGRM，n = 9）的样本量n = 3和n = 9。

根据随机森林结果（图9）和相关性分析（图8），我们的结构方程模型（SEM）纳入了以下指标：植物密度和地下生物量（植物结构指标）、土壤温度（微生境指标）、土壤总孔隙度（土壤物理指标）以及土壤饱和持水量、蒸发蒸腾量、稳态入渗速率和土壤水分储存量（水分平衡指标）。SEM用于解释恢复措施对SMWSP的影响过程和机制（CMIN/DF = 1.112，RMSEA = 0.075，图9）。在结构方程模型（SEM）中，恢复措施主要通过增加植物密度和降低土壤温度来影响土壤物理结构和水文过程。同时，植物密度和土壤温度的变化间接影响了地下生物量。土壤温度驱动蒸散作用，而地下生物量则控制着总孔隙度，进而影响饱和持水能力。植物密度和土壤饱和持水能力影响稳态入渗速率。值得注意的是，地下生物量是土壤水分储存的唯一驱动力。土壤最大水分储存潜力（SMWSP）主要受土壤总孔隙度、饱和持水能力和水分储存的影响，但与入渗之间没有直接关系。总体而言，该模型解释了98%的SMWSP变化。

图9. 结构方程模型（SEM）展示了在不同恢复处理（RM）下土壤最大水分储存潜力（SMWSP，毫米）与主要因素之间的因果关系。圆圈内的数字表示模型解释的方差比例（R2）。路径箭头上的数字是标准化的路径系数。箭线的粗细表示因果影响的强度。箭头的颜色表示因果关系：红色表示负相关，蓝色表示正相关。实线箭头表示显著的标准化路径系数（p ≤ 0.05），虚线箭头表示不显著的标准化路径系数（p > 0.05）。
- RM：恢复措施（包括极度退化的阿尔卑斯草甸地块（EDM）、未覆盖草屑的人工草地恢复地块（AGR）以及覆盖草屑的人工草地恢复地块（AGRM）；
- ST：0-10厘米深度处的土壤温度（°C）；
- ET：蒸散量（毫米·天）；
- BGB：地下生物量（克·平方米）；
- TP：土壤总孔隙度（%）；
- SMC：土壤饱和持水能力（%）；
- SWS：土壤水分储存量（毫米）；
- SIR：稳态入渗速率（毫米·小时）；
- SMWSP：土壤最大水分储存潜力（毫米）。
该模型使用所有重复实验的数据构建：EDM的重复次数为3次，AGR和AGRM的重复次数分别为9次。

4. 讨论
在青藏高原，退化的高山草甸的恢复是一个紧迫的生态挑战（Wu等人，2024年），尤其是在气候变化影响加剧的情况下，包括温度变化加剧和降水模式改变（IPCC，2023年）。确定提高这些生态系统恢复成功率的方法对于优先开展保护行动和缓解干预措施至关重要。我们的研究考察了通过建立人工草地并结合草屑覆盖来恢复极度退化的高山草甸的影响。正如预期，草屑覆盖被证明是一种有效的草地恢复方法（Wu等人，2024年），不仅能够改善土壤水文功能，还能增强生态系统对气候变化的适应性（Mgolozeli等人，2024年）。
植物和土壤是任何生态系统的两个重要组成部分（Hale等人，2018年）。要实现退化草地生态系统的恢复，第一步是建立植物并恢复土壤（Gao等人，2019年；Mitchell等人，2000年）。人工草地恢复是一种快速有效的恢复退化草地植被的方法（Dong等人，2013年；Li等人，2023年；Rinella等人，2016年）。在极度退化的高山草甸的恢复中，人工草地的建设迅速重建了草地植被，显著改善了评估草地恢复的重要指标，如植物生产力、植物覆盖度和密度（Tao等人，2021年）。然而，仅依靠人工草地建设需要16-18年才能达到峰值和稳定状态（Gao等人，2019年）。作为一种新的植被恢复和管理方法，草屑覆盖显著提高了人工草地的恢复效益（Liu等人，2021年；Oelmann等人，2017年；Tao等人，2021年）。我们的研究完全验证了这一点（Wu等人，2024年）。从我们的研究结果来看，草屑覆盖与人工草地恢复的结合显著提高了草地植物覆盖度（增加了34.82%）、密度（增加了71.12%）、地上生物量（增加了54.87%）和地下生物量（增加了31.94%）（图2）。这种效应在整个实验期间都得到了保持，意味着这种积极效果可持续长达3年（Wu等人，2024年）。这也与Mollard等人（2016年）和Oelmann等人（2017年）的研究结果一致。同时，在低产量草地中，草屑覆盖还可以替代传统的草地管理方法，保持植物物种丰富度和多样性，甚至提高草地生产力，这对于维持草地多样性和可持续发展至关重要（Oelmann等人，2017年；Tao等人，2021年）。其主要原因是草屑覆盖改变了土壤的表层微环境以及物理、化学和水文条件（Oelmann等人，2017年；Wu等人，2024年）。
草屑覆盖对退化草地的恢复效益还体现在土壤质量上，这直接影响生态系统的可持续性，主要表现在微气候条件、土壤性质和水文过程上（Mollard等人，2016年；Wu等人，2024年）。在高寒地区，植被的成功恢复主要受到两个关键因素的限制：温度和水分（Shen等人，2022年）。这主要是由于青藏高原的高蒸发量和显著的日温差（Ramakrishna等人，2006年；Wu等人，2024年）。在恢复初期，草屑覆盖提高了土壤温度和湿度，改善了地表热湿条件，促进了种子萌发和幼苗生长（Wu等人，2024年）。这也是我们之前研究的主要结论。随着恢复时间的延长，植被的恢复效应趋于稳定（Gao等人，2019年）。此时，草屑覆盖降低了白天的最高温度（Mollard等人，2016年）。草屑覆盖层模拟了植物凋落物的缓冲作用（Kader等人，2017年），减少了土壤表面向土壤传递的热量（Qin等人，2023年）。在我们的研究中，两种恢复处理都显著降低了土壤温度，其中覆盖草屑的人工草地恢复（AGRM）的降幅最大（18.71%）（图3）。
覆盖的一个关键水文效益是显著减少了蒸散量（ET）。覆盖草屑的人工草地恢复（AGRM）的ET比极度退化的草地（EDM）减少了25.00%，远大于未覆盖草屑的人工草地恢复（AGR）的13.10%（图5）。草屑覆盖下ET的减少可以归因于蒸散组成的变化，特别是土壤蒸发（E）相对于植物蒸腾（T）的减少。覆盖层物理上拦截了太阳辐射，并降低了土壤表面的风速，从而减少了土壤蒸发的能量（Kader等人，2017年）。同时，覆盖下的改善微气候和土壤湿度条件增强了植物的水分状态和气孔导度，可能提高了单位叶面积的蒸腾速率，尽管由于土壤蒸发的主导抑制作用，总ET总体上有所减少（Mgolozeli等人，2024年；Qin等人，2023年）。这种ET分配向更高T/E比的变化在生态上是有益的，因为它提高了水分利用效率，支持了植物生长而不增加总水分损失（Donjadee & Tingsanchali，2016年；Wu等人，2024年）。这种保水效应意味着覆盖地块在支持更多生物量的同时保留了更多的土壤水分。
覆盖作用下植被生产力和土壤物理性质的共同提高形成了一个正反馈循环，显著增强了土壤水分储存能力。植被的恢复减少了表层土壤的容重，增加了土壤孔隙结构，并提高了土壤的持水能力（Ma等人，2024b）。AGRM下地下生物量增加了31.94%，直接导致总孔隙度和饱和持水能力增加（Mollard等人，2016年；Tao等人，2021年）。对覆盖最显著的水文响应是土壤最大水分储存潜力（SMWSP）的大幅增加：AGRM相比EDM提高了35.33%。这一解释得到了AGRM和AGR之间9.93%的土壤水分储存缺口差异的支持（图7d）。地下生物量与总孔隙度和饱和持水能力之间的正相关关系（图8）进一步证实了这种机制联系：根系促进了形成保持植物可用水分所需的水稳定聚集体和微孔（Erktan等人，2020年；Lu等人，2020年）。
尽管各处理之间的入渗率没有显著差异（图6），但AGRM下显著的土壤水分储存表明，覆盖可能在功能上重新配置了土壤孔隙结构，有利于水分保持而非快速传输。覆盖层可能在土壤表面产生双重物理和物理化学效应：它形成了一个多孔但具有阻力的层，物理上拦截了雨滴并延迟了水分传输（Donjadee & Tingsanchali，2016年；Mgolozeli等人，2024年），而分解过程中释放的疏水性有机化合物可能有助于暂时减少表面水分的抗性。更根本的是，覆盖层与草类的密集细根网络相结合可能推动了孔隙结构的功能转变（Jarvis等人，2024年）。分解的覆盖层释放了溶解的有机碳和细颗粒，可以填充和覆盖现有的大孔隙，可能减少了它们的有效直径和连通性，这一机制与之前的研究结果一致（Yudina & Kuzyakov，2023年；Jarvis等人，2024年）。尽管本研究中没有直接量化聚集体稳定性或孔隙大小分布，但这种解释与观察到的水文指标一致：AGRM地块表现出最大的土壤饱和水分储存（SSWS）和最大水分储存潜力（SMWSP）增加（图7a，c）。AGRM地块中一致的较高土壤含水量（图7b）也降低了驱动入渗的基质势梯度，从而导致观察到的入渗率较低（Basset等人，2023年；Wu等人，2024年）。因此，虽然入渗差异在统计上不显著，但覆盖下的整体水文重构似乎在根部区域增强了水分保持能力。这种变化可能有助于植被在气候变化下应对降水变化（IPCC，2023年；Wang等人，2022年）。
这些植被-土壤水文反馈的最终结果是土壤水分储存能力的显著提高，这是生态系统恢复能力的关键决定因素（Mgolozeli等人，2024年；Wu等人，2024年）。尽管通过蒸腾作用消耗了土壤水分，根系在增加土壤水分储存方面发挥了关键作用。它们通过促进大孔形成和积累有机物来实现这一点，从而增加了总孔隙度和饱和含水量（Li等人，2023年；Liu等人，2023年）。这种双重作用强调了在评估恢复效果时评估水分消耗和储存能力的重要性（Dai等人，2023年）。重要的是，覆盖层有助于缓解入渗和储存之间的权衡：尽管由于表面密封和较高的前期湿度，入渗率暂时降低，但总体土壤水分储存和最大水分储存潜力显著提高，支持了在气候变化条件下更为稳定的水分状况（Mgolozeli等人，2024年；Wang等人，2022年）。这些机制共同表明了土壤水分储存依赖于地表植被和环境条件，并强调了草屑覆盖如何促进积极的生态水文反馈循环：改善的植物生长增强了土壤结构，从而稳定了水分供应，促进了退化高山景观的可持续恢复（Kraaijenbrink等人，2017年；Wu等人，2024年）。AGRM下的净效果是系统水分保持能力的净增加，创造了更加缓冲和有韧性的水分环境，为持续的生态系统恢复提供了基础（Dai等人，2023年；Kraaijenbrink等人，2017年）。
虽然我们的三年研究表明了显著的短期改进，但这些效益的长期可持续性仍需仔细考虑。随着覆盖层在初始三年后逐渐分解，特别是在质地较细或排水不良的土壤中，局部微环境发生部分厌氧分解的可能性增加，这种情况因覆盖层本身保持较高土壤水分的能力而加剧（Du等人，2025年；Mgolozeli等人，2024年）。在这样的降低环境条件下，分解途径可能会向发酵方向转变，这会改变养分释放的时间和化学性质（Bai等人，2020；Zhou等人，2025）。例如，这一过程可能会促进铵（NH4+）和溶解有机氮的积累，同时抑制硝化作用，从而改变土壤氮循环，并有利于适应低氮形式的植物物种（Bardgett等人，2021；Zhang等人，2024）。同时，在厌氧条件下，低分子量有机酸和酚类化合物的积累可能会引入植物毒性效应，进一步调节植物-土壤反馈和物种组成（Gao等人，2019；Li等人，2023）。尽管在我们的研究时间范围内这些变化并不明显，但它们代表了一个可能的轨迹，因为覆盖物来源的碳逐渐整合到土壤基质中，微生物的功能特征也在演化（Guo等人，2023；Zeng等人，2025）。此外，He等人（2025）记录的植物对近自然恢复措施的反应表明，植物群落的组装对由覆盖物等管理实践引起的土壤物理和微环境变化非常敏感。这些潜在的长期不确定性强调了在未来恢复评估中综合监测覆盖物分解阶段、土壤氧化还原动态和养分化学计量的重要性。这一点尤为重要，因为随着系统的成熟，外源性碳输入从短期的结构支持转变为长期的生物地球化学作用（Bardgett等人，2021；He等人，2025；Mgolozeli等人，2024）。草屑覆盖作为一种绿色且低成本的生态恢复技术，在改善土壤水文功能和促进包括高山草甸、干旱和半干旱地区、矿区和斜坡土地在内的多种退化生态系统的植被恢复方面显示出巨大潜力（Donjadee & Tingsanchali，2016；Mgolozeli等人，2024；Wu等人，2024）。其根本优势在于利用当地可获得的有机废弃物材料，如作物秸秆和割下的草，从而促进资源回收并减少对外部投入的依赖（Bordonal等人，2018；T?r?k等人，2021）。由于这种做法与传统的土壤管理方法一致，并使用了熟悉且无危险的材料，因此在当地社区中得到了广泛接受（Bardgett等人，2021；Kader等人，2017）。这种做法通过调节土壤温度和湿度、增加土壤有机质以及刺激微生物活性，有效创造了有利于植物建立和生长的环境（Du等人，2025；Kader等人，2017；Qin等人，2023）。果园系统的证据表明，下层植被的草覆盖同样可以提高土壤肥力和作物产量质量（Liu等人，2025），进一步验证了有机覆盖的跨生态系统适用性。然而，这项技术的广泛应用和规模化面临一些限制。在干旱地区，有限的生物量供应可能限制覆盖物的供应，导致白蚁侵扰或养分释放缓慢（Bai等人，2020；Mgolozeli等人，2024）；而在偏远地区，高昂的收集和运输成本可能阻碍大规模实施（Bardgett等人，2021；T?r?k等人，2021）。从经济角度来看，使用本地来源的废弃物生物质具有成本效益，长期减少灌溉需求、提高植物存活率和增强生态系统服务提供了令人信服的经济合理性，可以抵消初期的人工和物流成本（Mgolozeli等人，2024；Wu等人，2024）。为了克服这些障碍并促进土地管理者和政策制定者的采纳，我们提出了以下 actionable strategies：将覆盖技术整合到现有的草地恢复项目中（例如，“退耕还草项目”），作为严重退化地区的最佳实践；利用本地草种或农业残余物开发本地生物质供应链，以提高生态兼容性和成本效益；根据土壤类型、坡度和退化程度制定特定的覆盖指南，以优化资源分配和长期效果（Mgolozeli等人，2024）。此外，覆盖物的效果高度依赖于当地土壤质地和气候条件，因此需要将其与本地物种恢复和土壤改良等补充措施结合使用，以确保长期效益和生态可持续性（Bai等人，2020；Kraaijenbrink等人，2017；Li等人，2023；Zeng等人，2025）。重要的是，覆盖方法符合全球可持续发展议程，包括SDG 15（陆地生命）和SDG 13（气候行动），通过促进土地退化中立性和增强生态系统韧性（联合国，2015）。通过量化生态水文效益，我们的研究为政策制定者提供了科学依据，以优先考虑那些能够最大化节水、碳封存和社区生计支持的恢复干预措施。未来的研究和管理应侧重于通过优化材料选择、应用方法和综合管理实践来开发特定地点的覆盖制度，以提高该技术在全球不同草地恢复背景下的可转移性、效果和可持续性（T?r?k等人，2021；Wu等人，2024）。5. 结论 本研究表明，在三年期间，使用草屑覆盖显著改善了严重退化的高山草甸的土壤水文功能。添加草屑覆盖改善了退化高山草甸的土壤微生境，从而增强了土壤持水能力，减少了土壤蒸发蒸腾，并对地下生物量产生了积极影响。草屑覆盖层对地下生物量有正面作用。这种增加的根生物量通过改善土壤总孔隙度和饱和容量间接增强了土壤的储水潜力。总体而言，使用草屑覆盖恢复的耕地草地表现出最大的生态水文效益，相比传统的恢复处理方法更为显著。展望未来，这种做法的可扩展性取决于将其整合到区域恢复框架中，根据当地条件调整应用方法，并建立长期监测来验证其可持续性。因此，我们的发现为寻求提高高山草地恢复项目效果的土地管理者和政策制定者提供了理论基础和实际科学依据，同时有可能带来水资源安全和在气候变化背景下可持续管理退化高山草甸的潜在协同效益。

**作者贡献声明**
Zhiqiang Dang：撰写——原始草稿，项目管理，调查。
Jingxue Zhao：撰写——审阅与编辑，监督，项目管理。
Yingge Xie：撰写——审阅与编辑，监督。
GAO-LIN WU：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿，监督，资源，方法论，资金获取，概念化。
Lingchao Meng：撰写——原始草稿，软件，调查，正式分析，数据管理。
Shangyin Deng：调查，数据管理。
Juan Pinos：撰写——审阅与编辑，撰写——原始草稿，正式分析。

**未引用的参考文献**
IPCC等人，2023。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有任何已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

**数据可用性**
支持本研究发现的数据可在合理请求下从通讯作者处获取。