质量评估与鹰嘴豆、小扁豆和骆驼草产量的预测建模：氮肥施用、灌溉方式、旱作条件及间作技术的影响（采用机器学习方法）

《Legume Science》：Quality Assessment and Predictive Modeling of Chickpea, Lentil and Camelina Yield: Effects of Nitrogen, Irrigation, Rainfed Conditions, and Intercropping Using Machine Learning Approaches

　　摘要

鉴于水资源日益短缺、减少化学投入的需求以及对营养价值高的植物油的日益增长的需求，确定可持续的荠菜（Camelina）种植系统变得尤为重要。本研究旨在评估氮肥施用、灌溉方式（灌溉和雨养）以及荠菜与鹰嘴豆和扁豆不同间作模式对产量成分、油质特性和水资源生产力的综合影响，并评估机器学习模型对这些特性的预测能力。实验采用了基于随机完全区组设计的因子分割区组布局，进行了为期两年的田间试验。测量变量包括油产量、油含量、脂肪酸组成、荠菜粕蛋白产量和水资源生产力指数。为了捕捉管理因素与测量特性之间的复杂和非线性关系，首先应用主成分分析（PCA）进行数据降维，然后使用高斯过程回归（GPR）、径向基函数神经网络（RBF-NN）和随机森林（RF）模型进行特性预测。结果表明，与单一种植相比，荠菜与鹰嘴豆或扁豆间作（尤其是种植比例合理时）显著提高了油质和水资源生产力。低氮肥施用量（11.5公斤/公顷）促进了多不饱和脂肪酸的含量并保持了理想的油质特性，而较高的氮肥施用量则通常会降低关键脂肪酸的浓度。在测试的模型中，RBF-NN在预测油产量和主要质量特性方面表现出最高的准确性，而GPR在模拟脂肪酸组成方面表现良好。总体而言，研究结果表明，将优化农业管理与机器学习方法相结合为半干旱和雨养环境中的荠菜种植系统提高油质、资源利用效率和可持续性提供了一个强大的框架。

1 引言

油籽在农产品中具有特殊的重要性，被认为是继谷物之后人类消费的第二大能源来源。植物油主要来源于大豆、葵花籽、棉籽、花生籽和油菜籽等油籽（FAOSTAT 2020）。如今，油脂提取被视为一个战略性产业。在伊朗，拥有广阔的可耕地和适宜的种植条件；然而，由于人口压力和对可再生生物产品的需求不断增加，对油脂生产的需求也在持续上升（Villanueva-Mejia和Alvarez 2017）。此外，植物油还被用作生物燃料，因此在未来将成为重要的能源来源（Liu等人2015）。尽管常见油料作物具有许多优势，但它们在栽培和气候条件方面存在局限性，并且对水和投入的需求较高。因此，迫切需要新的油料作物，这些作物应具有更高的适应性并降低投入需求（Kahrizi等人2017）。为了满足人类的食品需求同时保护环境，农业需要策略来减少化学投入或提高资源利用效率。种植像荠菜这样的油料作物是一个潜在的解决方案，因为它在用水、肥料和农药方面的需求相对较低（Kahrizi等人2017）。必需脂肪酸是人体无法合成的，必须通过饮食获得；其中包括ω-3和ω-6脂肪酸。其中，必需脂肪酸的缺乏特别普遍，尤其是ω-3脂肪酸。ω-3脂肪酸来源于α-亚麻酸，ω-6脂肪酸来源于亚油酸，ω-9脂肪酸来源于油酸。成年人每天通过饮食摄入的α-亚麻酸和亚油酸的最低适宜量分别为1.5克，ω-6脂肪酸与ω-3脂肪酸的摄入比例应在1:1到4:1之间。然而，许多人的饮食中这一比例却在1:10到1:25之间（Simopoulos和De Meester 2009）。仅仅一汤匙亚麻籽油或菜籽油，以及其他含有α-亚麻酸的食物，就能提供人体所需的这些脂肪酸量（Eidhin和O'Beirne 2010）。鉴于饮食中不饱和ω-6和ω-3脂肪酸的必要性以及相对于不断增长的人口而言有限的资源，研究人员正在寻找这一领域的替代来源（Shaghuli等人2017）。荠菜（Camelina sativa L. Crantz.）属于十字花科，是一种一年生植物，原产于东欧和西亚（Vollmann和Eynck 2015）。虽然存在春播和冬播品种，但春播荠菜在全球更为普遍。其种植特点是对各种气候和土壤类型的适应性强（Berti等人2016；Zubr 2003）、生长时间短、易于栽培且环保（Zubr 2003）。这种古老的油料作物最近重新受到重视（Drabińska等人2024）。多项研究证实了荠菜油的高营养价值，表明它可以作为鱼油的合适替代品（Tejera等人2016）。此外，它还能增加抗氧化酶如过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和一氧化氮合成酶的表达，从而表现出抗氧化和抗炎特性，有可能替代其他食用油（Taranu等人2014）。尽管目前荠菜在东欧仍是一种次要作物，但由于其对恶劣环境条件、疾病和害虫的出色抵抗力，其在全球的关注度正在上升（Henderson等人2004）。根据在波兰进行的广泛研究，春播荠菜的生长期通常约为100到130天，而冬播荠菜则需要大约280到300天才能完全成熟。在过去十年中，荠菜已成为一种能够在干旱和半干旱气候条件下生长的有前景的油料作物（Zubr 2010；Vollmann和Eynck 2015）。荠菜油富含多不饱和脂肪酸（PUFAs），特别是α-亚麻酸（C18:3）和亚油酸（C18:2），使其在食品和生物燃料工业中具有价值。最新的趋势强调推广来自有机农场的植物产品。有机农业要求在这些系统中种植的植物具有高度的抗真菌性疾病能力、较强的杂草竞争力以及较短的生长时间。荠菜被认为是一种低投入作物，因为其对土壤和水的需求较低（Gesch和Cermak 2011）。此外，它对真菌疾病和各种害虫也表现出显著的抵抗力（Henderson等人2004）。值得注意的是，这种作物的种子已在某些其他植物难以生长的贫瘠土壤中成功播种。收获后，种子被加工以提取食用油。农艺管理因素如氮肥水平、水资源可用性（灌溉或雨养）和种植模式（单作或与鹰嘴豆和扁豆间作）对荠菜油的数量和质量有显著影响（Malhi等人2014；Russo等人2020）。然而，这些系统中的定性和定量特性之间的关系是非线性和复杂的。因此，机器学习（ML）方法——特别是PCA、GPR和RBF-NN——可以有效地预测特性行为并识别关键影响因素（Hao等人2022）。重新关注荠菜的主要原因是其油的多种用途。它可用作生物燃料、非食品产品的成分以及直接食品来源（Berti等人2016；Gómez-Monedero等人2015）。荠菜种子的油含量约为40%（Gugel和Falk 2006），其脂肪酸组成丰富：亚油酸（16%–25%）、亚麻酸（30%–40%）、二十二碳烯酸（15%–19%）和油酸（16%）（Kurasiak-Popowska等人2020）。这与油菜籽油（18.9%–19.7%）和亚麻籽油（11%–16%）的亚油酸含量形成对比（Bayrak等人2010）。荠菜油中亚油酸（18:2n-6；LA）与α-亚麻酸（18:3n-3；ALA）的独特比例在植物油中是无与伦比的（Zubr和Matth?us 2002）。荠菜油作为一种食用油越来越受欢迎。油中存在不希望存在的油酸——芥酸。初步研究表明，不同基因型的荠菜油中芥酸含量有所不同（Kurasiak-Popowska等人2020）。Kurasiak-Popowska等人（2020）的研究结果表明，春播基因型的芥酸平均含量为3.432%，而冬播基因型为0.1%。这些研究人员三年的研究表明，某些冬播品种可以用作低芥酸变种。尽管荠菜油中的不饱和脂肪酸使其容易氧化，但其中高含量的α-生育酚（维生素E）是一种强效抗氧化剂，有助于其在储存过程中的稳定性，从而无需任何防腐添加剂。提取油后的残渣含有10%–11%的纤维、10%–14%的油和约40%的蛋白质，使其成为动物营养的宝贵产品（Waraich等人2013；Kahrizi等人2017）。本研究的目的是在灌溉和雨养条件下，确定最佳的氮肥管理和间作模式，以同时提高鹰嘴豆、扁豆和荠菜的油质、蛋白产量和水分利用效率，并开发基于机器学习的准确预测模型，以阐明管理实践、环境因素和品质特性之间的非线性关系。

2 材料与方法

本实验在2023–2024生长季期间在伊朗的Ardabil省进行（38°56′92″N, 48°56′92″E）；该地区前一年为休耕地。海拔约为1400米，年平均温度约为20°C。该地区地势平坦，属于冷温带气候。该地区30年的平均降水量为183毫米，由于靠近Heyran森林，经常被雾覆盖。实验田的土壤测试结果见表1，从Ardabil气象组织获得的相关气象数据见表2。

表1. 实验田的土壤分析结果。

表2. 研究植物生长期间的平均气候特征。

在本实验中，研究了氮肥、灌溉（灌溉和雨养）以及鹰嘴豆和扁豆间作对三种作物籽粕的百分比和蛋白产量、以及荠菜籽中油含量和脂肪酸组成的影响。这些是评估和描述油料作物的重要参数，有助于实现可持续农业实践。实验采用了基于随机完全区组设计（RCBD）的分割区组因子实验，重复三次。实验中应用的处理措施见表3。

表3. 处理措施（A、B和C）。

(A) 灌溉处理（主区因子）A. 代码
灌溉处理
描述

I1
灌溉
根据Class A蒸发量进行三次灌溉（每次间隔25天）

I2
雨养
仅依靠降雨代码

氮肥施用量（千克氮/公顷）

尿素当量

施用说明

N1

11.5（仅用于启动剂）

25千克尿素/公顷

所有地块在播种时一次性施用全部肥料

N2

46（11.5 + 34.5）

100千克尿素/公顷

11.5千克启动剂 + 剩余肥料在茎秆伸长和结荚期均匀施用

（C）间作模式（子地块因子2）C. 代码

间作模式

作物组成

植株密度/详细信息

IC1

单独种植 camelina

仅种植 camelina

每平方米250株（株距20厘米×行距20厘米）

IC2

单独种植鹰嘴豆

仅种植鹰嘴豆

每平方米30株（株距20厘米×行距17厘米）

IC3

单独种植扁豆

仅种植扁豆

每平方米200株（株距20厘米×行距2.5厘米）

IC4

camelina + 鹰嘴豆（1:1）

行距相等

交替种植

IC5

camelina + 鹰嘴豆（2:2）

行距相等

交替种植

IC6

camelina + 鹰嘴豆（3:3）

行距相等

交替种植

IC7

camelina + 扁豆（1:1）

行距相等

交替种植

IC8

camelina + 扁豆（2:2）

行距相等

交替种植

IC9

camelina + 扁豆（3:3）

行距相等

交替种植

IC10

camelina + 鹰嘴豆（2:1）

66% camelina + 33% 鹰嘴豆

交替种植

IC11

camelina + 鹰嘴豆（1:2）

33% camelina + 66% 鹰嘴豆

交替种植

IC12

camelina + 扁豆（2:1）

66% camelina + 33% 扁豆

交替种植

IC13

camelina + 扁豆（1:2）

33% camelina + 66% 扁豆

交替种植

IC14

混合间作（camelina–鹰嘴豆）

两种作物各占50%

交替种植

IC15

混合间作（camelina–扁豆）

两种作物各占50%

土壤准备包括秋季使用犁进行中耕，然后进行耙地、平整地面以破碎土块。camelina 种子手工播种，深度为1厘米。所有作物在晚冬（3月10日）播种。使用的品种来自东阿塞拜疆省农业研究中心（Ahar）：camelina（Suheil 品种）、鹰嘴豆（G?ksü 品种，土耳其品种）和扁豆（Bilesvar 品种）。每个地块包含10行，行距20厘米，长度4米（8平方米）。camelina、鹰嘴豆和扁豆同时手工播种，之后进行不同的间作、氮肥施用和灌溉处理。地块之间的间距为0.5米，小区之间的间距为1.5米。杂草控制分为两个阶段进行：早期生长期和 camelina 茎秆伸长期。收获在作物成熟时进行（camelina 为7月中旬，鹰嘴豆为8月初，扁豆为7月下旬）。仅收获每个地块的中央行。收获后的植物被放入不同的袋子中，并运送到 Mohaghegh Ardabili 大学实验室进行种子油产量分析。确定了三种作物的蛋白质含量以及 camelina 的油含量和产量。蛋白质含量使用 Kjeldahl 方法计算，以确定氮含量（Magomya 等，2014）：

camelina 种子油的提取使用 Soxhlet 装置和普通己烷作为溶剂（Jensen 2007）。使用气相色谱（GC）分离和鉴定脂肪酸的种类。为了通过 GC 分析游离脂肪酸，首先在去除溶剂并在真空条件下使用 López-Martínez 等人的方法（2004）对油中的游离脂肪酸进行皂化处理。然后，使用 Lepage 和 Roy 的方法（1984）对所得脂肪酸进行甲基化，冷却至室温并去除溶剂后，通过 GC 分离脂肪酸的甲基衍生物。油产量（千克/公顷）通过将油百分比乘以 camelina 种子产量计算（A.O.A.C 1980；Pritchard 等，2000）。

2.1 水分生产力（WP）

为了计算用水量，实验地块使用连接到水表出口的水罐进行灌溉，每个灌溉过程和每个地块的用水量由水表测量。植物需水量使用 FAO Penman–Monteith 方法计算（Allen 等，1998）。在缺乏椭圆率数据的地区，FAO-Penman–Monteith 模型（Allen 等，1998）被用作计算参考植物的蒸散率的标准模型，同时也用于校准其他实验模型（Shiri 等，2014 和 Irmak 等，2003）。水分生产力使用以下公式计算（Flénet 等，1996；Karam 等，2007）：

其中 * WP = 水分生产力（千克/立方米），* EY = 经济产量（千克/公顷），* WU = 用水量或水消耗量（立方米）。初始土壤含水量为25毫升，灌溉处理的总灌溉量为220毫升，灌溉分为两个阶段进行。

2.2 统计分析和机器学习建模

2.2.1 相关性分析

使用 Pearson 相关系数计算定量变量之间的成对相关性，以确定特征之间的初始关系。提取了所有定量变量的相关矩阵，从而能够识别强正相关（例如，r > 0.7）和强负相关，以及预测因子之间的潜在多重共线性。在输入变量之间存在严重共线性的情况下，删除或合并冗余特征以防止回归和机器学习模型中的偏差。

2.2.2 主成分分析（PCA）

为了降低维度并总结输入变量（特别是当变量数量较多时），应用了 PCA。PCA 通过将数据矩阵 X 转换为解释更多方差的组件来实现降维和消除多重共线性。PCA 的主要公式如下：

其中 X 表示标准化数据矩阵，Xˉ\bar 是列均值，C 是协方差矩阵，V 是特征向量矩阵，D 是特征值矩阵，Z 是组件得分（Jolliffe 和 Cadima 2016）。提取出解释累积方差（例如，超过70%）的组件后，将其用作机器学习模型的输入变量。

2.2.3 机器学习建模

本节描述了研究中用于预测特征的建模原理和方法。

2.2.3.1 高斯过程回归（GPR）

GPR 模型是一种非参数的、基于核的、贝叶斯框架方法，用于根据输入 x 预测连续输出 y（Khatibi 和 Ali 2024）。该模型假设以下关系：

其中 f(x) 是高斯过程（Rasmussen 和 Williams 2006）。均值函数 m(x) 和协方差函数（核）k(x, x') 定义如下：

最常用的核之一是平方指数核：

其中 ? 是长度尺度，q1 是信号方差（Rasmussen 和 Williams 2006）。GPR 的优点包括预测中的不确定性估计、在小数据集上的良好性能以及建模复杂非线性关系的能力。

2.2.3.2 径向基函数神经网络（RBF-NN）

RBF 网络是一种单层神经网络，在隐藏层使用径向基函数。它已广泛用于农业研究中，用于预测植物表现（Pandey 和 Mishra 2017）。RBF-NN 的一般结构包括：输入层、具有径向节点的中间层（每个节点具有函数 ?(∥x???ci∥)，其中 ci 是中心）和线性输出层。网络的输出为：

其中 wi 是输出权重，b 是偏置，M 是节点数。为了提高性能和稳定性，农业研究中经常使用 PCA?+?RBF-NN 组合（Parsaeian 等，2022）。

2.2.3.3 随机森林（RF）

随机森林是一种集成算法，它使用一组决策树进行预测或分类。由于它能够建模非线性关系、处理异常值并且需要较少的微调，因此在农业特征预测中得到广泛应用（Mohammad 等，2024）。RF 模型使用输入 xxx 预测 y 的输出为决策树的平均输出：

其中 Tk 是第 k 棵树的输出，K 是树的数量。

2.2.3.4 模型性能评估

评估模型性能的常用指标包括决定系数 R2 和均方根误差（RMSE）：

为了确保模型的泛化能力，使用了交叉验证（例如，k-折交叉验证，k = 5 或 k = 10）。在参考研究中，使用 k-折交叉验证来提高 GPR 和 RBF 模型的准确性（Parsaeian 等，2022）。此外，还进行了敏感性分析或特征重要性分析，以确定哪些输入对输出影响最大。

2.2.3.5 方法组合

在本研究中，首先应用 PCA 进行降维和消除多重共线性。然后使用保留的组件作为 RBF-NN、GPR 和 RF 模型的输入。这种逻辑顺序提高了模型的准确性和稳定性。类似的方法也在最近的研究中有所报道（Parsaeian 等，2022）。数据统计分析使用 SAS 9.1 软件进行。平均值比较使用 LSD 检验在 5% 的显著性水平上进行。图表使用 Excel 生成。

3 结果与讨论

3.1 方差分析

雨养和灌溉栽培条件、氮肥以及各种间作模式对 camelina、鹰嘴豆和扁豆的定量和定性特征有显著影响（表 4、5、6、7 和 8）。表 4. 测量特征的方差分析。变化来源

camelina 与鹰嘴豆间作
鹰嘴豆与 camelina 间作
camelina 与扁豆间作
扁豆与 camelina 间作

camelina 粉粒蛋白质产量（千克/公顷）
种子油含量（%）
油产量（千克/公顷）
水分物理生产力（千克/立方米）
种子蛋白质产量（千克/公顷）
水分物理生产力（千克/立方米）
camelina 粉粒蛋白质产量（千克/公顷）
种子油含量（%）
油产量（千克/公顷）
水分物理生产力（千克/立方米）
camelina 粉粒蛋白质产量（千克/公顷）
种子油含量（%）
油产量（千克/公顷）
水分物理生产力（千克/立方米）
种子蛋白质产量（千克/公顷）
水分物理生产力（千克/立方米）

R
290031.44**
2563.80**
1243286.17**
0.41**
46387.21**
0.10**
25130.97**
60.49
46781.01*
0.04**
849.86
0.003*

年份
47677.04*
146.25*
1279.02
1.10**
126345.99**
1.16**
65830.54**
35.00
8962.14
1.12**
177583.99**
0.92**

R（年份）
2046.80
0.57
325.02
0.01
5247.66
0.01
1625.56
0.81
810.50
0.00
59.24
0.00

A
382997.91**
2360.63**
1586431.76**
3.17**
1268958.19**
0.06**
2067229.46**
3204.97**
3619611.53**
1.28**

R（A）
97027.72
260.96
266674.20
0.01
7716.58
0.00043
195.50
24.16
4379.84
0.01
16990.97
0.01

年份*A
464.73
0.23
321.13
0.51**
10098.83*
0.26**
6012.30*
0.004
450.35
0.44**
164.32
0.40**

B
104918.14**
409.38**
15319.62
0.11*
13099.83*
0.36*
405160.16**
123.04*
50856.07*
0.09**
482084.0**
0.23**

年份*B
315.23
0.02
363.24
0.00
472.48
834.21
8.51
4114.46
0.00
2259.96
0.002

C
259372.65**
474.05**
128208.64**
0.48**
422180.52**
1.37**
252364.17**
407.44**
5187.11
0.44**
1063871.94**
0.86**

年份*A*B
2511.87
0.15
243.92
0.01
11903.71**
0.05**
2526.81*
2.70
2127.30
0.01**
13915.57**
0.03**

A*B*C
31420.76*
11.39
3090.65
0.00
81578.16**
0.62**
371971.67**
456.26**
9907.32
0.25**

A*C
19094.26*
196.49**
85247.18**
0.08**
64837.39**
0.17**
107418.54**
577.65**
372002.76**
0.29**

B * C
11437.03*
111.00**
8517.09**
0.05*
117351.91**
0.39**
21385.66**
790.81**
277166.08**
0.07**
163216.34**

A*B*C
61679.25**
194.85**
10520.15**
0.11**
54893.79**
0.23*
46335.88
347.99**
72842.20**
0.12**
182095.88**
0.13**

年份*A*B*
0.0000028
0.00037
2.11
0.00
1392.99
测量性状的方差分析。变异来源

*tickseed与鹰嘴豆间作中的Camelina*

橄榄酸（C18:1）
亚油酸（C18:2）
α-亚麻酸（C18:3）
α-亚麻酸（18:3）
α-生育酚
β-生育酚
γ-生育酚
δ-生育酚
总生育酚（维生素E）
类胡萝卜素（mg/kg）

年份
645.30**
1143.71**
139.54**
880.46**
4.96**
0.05**
7889.20**
3.61**
8679.45**
44208.78**

R（年份）
0.14
2.99
0.36
16.07
0.09
0.0009
144.14
0.07
158.58
807.98

A
594.23**
819.34**
99.99**
624.24**
3.53**
5594.02**
258.18**
6154.79**
31345.88**

R（A）
65.70
13.52
1.65
58.53
0.33
0.0034
524.39
0.23
577.12
2938.34

年份*A
0.06
8.46
1.04
0.81
0.0046
0.00003
7.25
0.0037
7.96
40.65

B
103.02**
1.50
0.19
23.40
0.13
0.0012
209.46
0.10
230.54
1173.75

年份*B
0.004
140.78**
17.18**
221.86**
1.25**
0.01**
1988.80**
0.90**
2187.95**
11144.97**

C
119.27**
176.87**
21.58**
197.85**
1.11**
0.01**
1772.54**
0.81**
1950.33**
9932.30**

年份*C
0.04
1.12
0.14
12.76
0.07
0.00066
114.45
0.05
125.93
641.27

A*B
2.87
22.76
2.79
7.63
0.04
0.0005
68.49
0.03
75.36
383.72

A*C
49.45**
40.80*
4.98*
71.99**
0.40**
0.0043*
644.77**
0.29**
709.53**
3613.55**

B*C
27.94**
46.14*
5.63*
13.77
0.08
0.0009
123.41
0.23
577.12
2938.34

年份*A*B
0.00008
6.67
0.82
19.78
0.11
0.00095
177.14
0.08
194.83
991.93

年份*A*C
0.01
40.09*
4.89*
3.45**
0.02
0.00021
31.01
0.01
33.17
169.03

年份*A*B*
0.00008
6.67
0.82
19.78
0.11
0.00095
177.14
0.08
194.83
991.93

年份*A*C
0.01
40.09*
4.89*
3.45**
0.02
0.00021
31.01
0.01
33.17
169.03

年份*A*B*
0.00008
6.67
0.82
19.78
0.11
0.00095
177.14
0.08
194.83

年份*B*C
0.02
0.69
0.08
9.85**
0.06
0.00053
88.21
0.04
97.07
494.41

年份*A*B*C
0.02
39.87*
4.86*
29.80
0.17
0.0017
267.01
0.12
293.69

误差
5.75
12.14
14.82
12.059
0.0679
0.0007
108.053
0.049
118.88
605.52

注：* 和 ** 分别在5%和1%的概率水平上显著。表7. 测量性状的方差分析。变异来源

*tickseed与扁豆间作中的Camelina*

多不饱和脂肪酸（PUFAs）
单不饱和脂肪酸（MUFAs）
不饱和脂肪酸（%）
饱和脂肪酸（%）（SFAs）
MUFA/PUFA比例
二十二碳烯酸（C20:1）
棕榈酸（C16:0）
硬脂酸（C18:0）
芥酸（C22:1）
神经酸（C24:0）

R
34.89
93.44*
156.42
5.14*
0.61**
0.60
1.68*
0.08
1.43
33.12**

年份
0.62
3.37
1.10
0.16
0.02
0.35
0.16
0.05
0.83
32.72**

R（年份）
180.48
22.94
159.10
0.65
0.04
0.01
0.69
0.00
0.02
27.23

A
979.33*
1911.74**
5627.65**
123.22**
0.76**
31.80**
11.63**
4.21**
75.82**
43.72**

R（A）
201.45
10.26
302.42
0.10
0.01
0.24
0.25
0.03
0.57

年份*A
1835.73**
0.05
1855.88**
0.74
0.44*
0.00
0.72*
0.00
0.00028
0.08

B
26.21
64.11
8.33
5.60
0.00
1.22
0.74
0.16
2.91
0.54

年份*B
137.67
2.99
100.07
0.41
0.19
0.09
0.06
0.01
0.20
0.03

C
674.84**
240.07**
1713.59**
16.01**
0.10
4.04**
1.60*
0.53*
9.63**
5.30**

年份*C
13.23
2.11
15.83
0.17
0.02
0.03
0.08
0.0033
0.06
0.28

A*B
301.82*
263.40**
1129.24**
20.15**
0.09
4.52**
2.49*
2.49*
0.60*
10.78**

A*C
541.08**
337.39**
1623.69**
26.23**
0.08
5.74**
3.50*
0.76*
13.67**

B*C
27.94**
46.14*
5.63*
13.77
0.08
0.0009
123.41
0.06
135.75
691.46

A*B*C
49.03**
36.77*
4.49*
3.36
0.02
0.0002
30.16
0.01
33.17
169.03

年份*A*B*
0.00008
6.67
0.82
19.78
0.11
0.00095
177.14
0.08
194.83
991.93

年份*A*C
0.01
40.09*
4.89*
3.45**
0.02
0.00021
31.01
0.01
34.12
173.83

年份*B*C
0.02
0.69
0.08
9.85**
0.06
0.00053
88.21
0.04
97.07
494.41

年份*A*B*C
0.02
39.87*
4.86*
29.80
0.17
0.0017
267.01
0.12
293.69
1496.18

误差
5.75
12.14
14.82
12.059
0.0679
0.0007
108.053
0.049
118.88
605.52

注：* 和 ** 分别在5%和1%的概率水平上显著。表8. 测量性状的方差分析。变异来源

\tickseed与小扁豆间作中的Camelina*

多不饱和脂肪酸（PUFAs）
单不饱和脂肪酸（MUFAs）
不饱和脂肪酸（%）
饱和脂肪酸（%）（SFAs）
MUFA/PUFA比例
二十二碳烯酸（C20:1）
棕榈酸（C16:0）
硬脂酸（C18:0）
芥酸（C22:1）
神经酸（C24:0）

R
34.89
93.44*
156.42
5.14*
0.61**
0.60
1.68*
0.08
1.43
33.12**

年份
0.62
3.37
1.10
0.16
0.02
0.35
0.16
0.05
0.83
32.72**

R（年份）
180.48
22.94
159.10
0.65
0.04
0.01
0.69
0.00
0.02
27.23

A
979.33*
1911.74**
5627.65**
123.22**
0.76**
31.80**
11.63**
4.21**
75.82**
43.72**

R（A）
201.45
10.26
302.42
0.10
0.01
0.24
0.25
0.03
0.57

年份*A
1835.73**
0.05
1855.88**
0.74
0.44*
0.00
0.72*
0.00
0.00028
0.08

B
26.21
64.11
8.33
5.60
0.00
1.22
0.74
0.16
2.91
0.54

年份*B
137.67
2.99
100.07
0.41
0.19
0.09
0.06
0.01
0.20
0.03

C
674.84**
240.07**
1713.59**
16.01**
0.10
4.04**
1.60*
0.53*
9.63**
5.30**

年份*C
13.23
2.11
15.83
0.17
0.02
0.03
0.08
0.0033
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A*B
301.82*
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1129.24**
20.15**
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2.49*
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A*C
541.08**
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B*C
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7.86**
4.04*
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A*B*C
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年份*A*B
1794.71**
0.06
1814.24**
0.00
0.59*
0.00
0.001
0.00002
0.00
0.03

年份*A*C
331.66*
1.96
381.17
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0.08
0.04
0.08
0.01
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0.47

年份*B*C
52.46
0.99
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0.03
0.03
0.01
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年份*A*B*C
242.66*
3.05
216.56*
0.23
0.07
0.05
0.04
0.01
0.13
0.19

误差
101.919
22.26
75.525
1.705
0.0155
0.390
0.245
0.052
0.928
0.783

注：* 和 ** 分别在5%和1%的概率水平上显著。表8. 测量性状的方差分析。变异来源

\tickseed与扁豆间作中的Camelina*

橄榄酸（C18:1）
亚油酸（C18:2）
α-亚麻酸（C18:3）
α-亚麻酸（18:3）
α-生育酚
β-生育酚
γ-生育酚
δ-生育酚
总生育酚（维生素E）
类胡萝卜素（mg/kg）

R
15.18
24.98
3.04
15.15
0.09
0.007
135.95
0.06
149.4Namdari等人（2022年）报告称，在75:25（小米-大豆）的种植比例下，提高资源利用效率（例如在开花阶段的光照）对于增强生物固氮作用具有显著作用，其效果优于预期值。

3.3 靠雨养条件下的水资源生产力

3.3.1 卡米林（Camelina）的水资源生产力
在第一个生长季，依赖雨水且施用46公斤氮/公顷的条件下，卡米林与鹰嘴豆间作时表现出最高的水资源生产力。卡米林与小扁豆间作也观察到了类似的趋势。在靠雨养条件下，无论是在卡米林-鹰嘴豆还是卡米林-小扁豆间作系统中，最高的卡米林水资源生产力出现在单作情况下（0.77公斤/立方米）。这一发现表明，在没有种间竞争的情况下，卡米林具有将有限的水资源转化为干物质和蛋白质的高能力。相比之下，在2:1的间作模式下，水资源生产力最低，这可以归因于各组成作物之间的激烈竞争（见表9）。

3.3.2 鹰嘴豆的水资源生产力
在2:1的间作模式下，鹰嘴豆表现出最高的水资源生产力（0.74公斤/立方米），这凸显了该种植比例在水资源受限条件下的优越效率。最低的水资源生产力出现在1:2的种植比例下。此外，在第一个生长季，结合灌溉和施用46公斤氮/公顷的情况下，鹰嘴豆的水资源生产力最高（见表9）。这些结果证明了这种间作模式对干旱胁迫的强适应性，并强调了豆科植物在改善水资源利用效率方面的重要性。

3.3.3 小扁豆的水资源生产力
小扁豆在单作条件下实现了最高的水资源生产力（0.68公斤/立方米）。在某些间作模式中，卡米林的存在降低了小扁豆的水资源生产力，可能是由于根系竞争和不同物种间的水分吸收策略差异所致。这种降低可能归因于根系的重叠以及土壤水分的激烈竞争。此外，在第一个生长季，靠雨养条件和控制氮水平（11.5公斤氮/公顷）的情况下，小扁豆的水资源生产力最高（见表9）。总体而言，灌溉量与种子中的油量和蛋白质含量之间存在直接关系。这些结果与其他研究人员的报告一致。例如，Yazdani等人（2024年）报告称，在100%全灌溉和使用2384立方米/公顷的水的情况下，种子产量最高。同样，Bronson等人（2019年）对卡米林也得出了类似的结果，而Gan等人（2004年）报告了水分不足对开花和随后种子产量减少的负面影响。Ghamarnia等人（2016年）也指出，增加灌溉量可以提高卡米林的产量。他们发现，在关键生长阶段和开花期补充灌溉40毫米的水，可以使产量从靠雨养条件下的1571公斤/公顷增加到1961公斤/公顷。考虑到整个生长季的用水量（50%和100%全灌溉处理的用水量范围为1420至2384立方米/公顷），显然卡米林比小麦和芥菜等常见作物需要少得多的水，使其成为一种潜在的耐旱作物。French等人（2009年）报告了美国亚利桑那州卡米林的最低需水量为333至423毫米。Yazdani等人（2024年）的结果表明，随着灌溉量的减少，产量会降低，这表明卡米林是一种即使在干旱和半干旱地区也能产生满意产量的油料作物。75%灌溉处理的水资源利用效率在0.88至1.04公斤/立方米之间。与常见的冬季作物相比，卡米林所需的灌溉量显著较低。因此，这种作物可以被视为冬季晚种植的抗旱选择。此外，可以得出结论，间作能够提高资源利用效率，从而增加稳定性和产量，改善土壤中的养分循环，并增加物种多样性（Yari等人，2024年）。这些发现突显了卡米林作为在不同气候条件下可持续和耐旱农业作物的巨大潜力。

3.4 卡米林种子的油含量

3.4.1 卡米林与鹰嘴豆间作时的油含量
在2:2的间作模式下，卡米林的油含量最高（25.13%）。这种模式似乎在竞争和互补性之间提供了最佳平衡，为卡米林种子中的油脂积累创造了有利生理条件。单作时的油含量最低，这可能与氮素过量供应有关，导致同化物优先用于蛋白质合成而不是油脂形成。此外，在第二个生长季，结合灌溉和控制氮水平（11.5公斤氮/公顷）的情况下，卡米林的油含量最高（见表9）。在这种模式下，氮素竞争减少和生理条件改善促进了油脂积累，而氮素过量施用则对油脂百分比产生了负面影响。

3.4.2 卡米林与小扁豆间作时的油含量
在卡米林-小扁豆间作系统中，2:1的种植比例下的油含量最高（31.46%）。这种模式在竞争和互补性之间提供了有利平衡，从而促进了油脂生物合成的最佳条件。总体而言，适当的间作安排可以在提高卡米林种子油质的同时保持产量。选择适当的间作比例对于提高蛋白质和油产量至关重要。在靠雨养条件下，特定的间作模式可以作为单作系统的有效替代方案。综合管理水分和氮素是阿达比尔地区可持续种植系统成功的关键因素。总之，本研究的结果表明，灌溉、氮素施用和间作模式的同步管理对提高卡米林的蛋白质产量、水资源生产力和油质量有决定性影响。因此，可以推荐平衡的间作系统作为阿达比尔地区在水资源受限条件下提高生产效率的可持续策略。氮素施用在靠雨养条件下对卡米林的油含量产生了负面影响，这一发现得到了多项研究的支持。爱尔兰的研究人员研究了氮素对卡米林产量、油含量和疾病水平的影响，得出结论认为氮素施用量为75公斤/公顷时经济响应最佳，而油含量基本未受影响（Crowley和Frohlich，1998年）。在罗马尼亚进行的研究表明，氮素水平为100公斤/公顷时，作物产量增加了58%，尽管产量的增加伴随着油含量的轻微下降。这些发现强调了氮素对生长和生产的积极影响，但也表明适当的管理养分元素对于维持产品质量至关重要（Bugnarug和Borcean，2000年）。这些结果可以帮助农民和研究人员更好地规划他们的种植并管理植物营养，帮助在产量和产品质量之间取得平衡。在印度西部喜马拉雅地区的一项研究表明，13.5公斤/公顷的氮素使种子产量增加了15%，油含量增加了27%；然而，将氮素从13.5公斤/公顷增加到41.4公斤/公顷显著降低了种子产量和油含量（Kumari等人，2015年）。氮素供应的增加导致更多的蛋白质合成，从而减少了脂肪酸的合成（Saleem等人，2001年）。在荷兰，34公斤/公顷的氮素增加了种子产量和种子蛋白质含量，但降低了油含量（Czarnik等人，2017年）。Waraich等人（2017年）发现，在生长期间缺水会导致卡米林的叶面积指数、相对生长速率、叶片寿命、净同化率和产量成分减少。Amiri Darban等人（2022年）报告称，在全灌溉条件下，使用75公斤/公顷硫酸钾+75公斤/公顷硫酸铵时，卡米林的产量为2470公斤/公顷和油产量为833公斤/公顷，但在开花和荚果发育期间停止灌溉时产量急剧下降。他们将此归因于相对水分含量的减少、叶绿素水平的降低、气孔阻力的增加和蒸腾作用的减少（Shahrabi Farahani等人，2014年）。Amiri Darban等人（2022年）报告了卡米林油产量、种子产量和油含量之间的显著正相关关系，因此在缺水条件下产量下降，主要是由于不饱和脂肪酸的氧化。Pavlista等人（2016年）在内布拉斯加州西部发现，减少灌溉显著降低了油含量。间作的一个原因是组成作物的生长和成熟模式不同，减少了种内竞争。这种减少的竞争可能是由于生长阶段的不同或模仿了较低的植株密度，影响了分蘖和种子填充（Haghshenas，2009年）。Berti等人（2016年）报告称，开花期间缺水严重降低了卡米林的产量。总体而言，卡米林的产量和产量成分取决于氮肥施用、种植时间和气候条件，不同气候和土壤下的反应各不相同（Leclère等人，2021年）。Zarei等人（2021年）报告称，高达46公斤/公顷的氮肥施用提高了种子和油产量以及一些产量成分，但23和69公斤/公顷的氮肥施用效果不同，突显了最佳氮素施用量对最大产量的重要性，这一发现与当前研究一致。在加拿大的一项研究中，测试的卡米林品种对氮肥的增加反应是植物高度、种子产量和种子蛋白质的增加，但油含量降低了（Urbaniak等人，2008年）。相反，在爱尔兰的一项研究中，高氮水平（125公斤/公顷）在两个地点中的一个地点使卡米林产量增加了。然而，在第二个地点，更高的氮水平导致了疾病增加，从而降低了产量。因此，过量的氮肥施用（超过125公斤/公顷）对卡米林可能不利，卡米林的一个经济优势是其低投入特性（Crowley，1999年）。

3.5 卡米林种子的脂肪酸含量和油组成

3.5.1 卡米林与鹰嘴豆间作时的多不饱和脂肪酸（PUFA）含量
与鹰嘴豆间作时，卡米林油的PUFA含量最高（25.13%）。这种模式似乎在竞争和互补性之间提供了最佳平衡，创造了有利于卡米林种子中油脂积累的生理条件。单作时的油含量最低，这可能与氮素过量供应有关，导致同化物优先用于蛋白质合成而非油脂形成。此外，在第二个生长季，结合灌溉和控制氮水平（11.5公斤氮/公顷）的情况下，卡米林的油含量最高（见表9）。在这种模式下，氮素竞争减少和生理条件改善促进了油脂积累，而氮素过量施用则对油脂百分比产生了负面影响。

3.4.2 卡米林与小扁豆间作时的油含量
在卡米林-小扁豆间作系统中，2:1的种植比例下的油含量最高（31.46%）。这种模式在竞争和互补性之间提供了有利平衡，从而促进了油脂生物合成的最佳条件。总体而言，适当的间作安排可以在提高卡米林种子油质的同时保持产量。选择适当的间作比例对于提高蛋白质和油产量至关重要。在靠雨养条件下，特定的间作模式可以作为单作系统的有效替代方案。水分和氮素的综合管理是阿达比尔地区可持续种植系统成功的关键因素。总之，这项研究的结果表明，灌溉、氮素施用和间作模式的同步管理对提高卡米林的蛋白质产量、水资源生产力和油质量有决定性影响。因此，可以推荐平衡的间作系统作为阿达比尔地区在水资源受限条件下提高生产效率的可持续策略。氮素施用在靠雨养条件下对卡米林的油含量产生了负面影响，这一发现得到了多项研究的支持。爱尔兰的研究人员研究了氮素对卡米林产量、油含量和疾病水平的影响，得出结论认为氮素施用量为75公斤/公顷时经济响应最佳，而油含量基本未受影响（Crowley和Frohlich，1998年）。在罗马尼亚进行的研究表明，100公斤/公顷的氮素水平使作物产量增加了58%，尽管产量的增加伴随着油含量的轻微下降。这些发现强调了氮素对生长和生产的积极影响，但也表明适当管理养分元素对于维持产品质量至关重要（Bugnarug和Borcean，2000年）。这些结果可以帮助农民和研究人员更好地规划他们的种植和管理植物营养，帮助在产量和产品质量之间取得平衡。在印度西部喜马拉雅地区的一项研究表明，13.5公斤/公顷的氮素使种子产量增加了15%，油含量增加了27%；然而，将氮素从13.5公斤/公顷增加到41.4公斤/公顷显著降低了种子产量和油含量（Kumari等人，2015年）。氮素供应的增加导致更多的蛋白质合成，从而减少了脂肪酸的合成（Saleem等人，2001年）。在荷兰，34公斤/公顷的氮素增加了种子产量和种子蛋白质含量，但降低了油含量（Czarnik等人，2017年）。Waraich等人（2017年）发现，生长期间的缺水减少了卡米林的叶面积指数、相对生长率、叶片寿命、净同化率和产量成分。Amiri Darban等人（2022年）报告称，在全灌溉条件下，使用75公斤/公顷硫酸钾+75公斤/公顷硫酸铵时，卡米林的产量为2470公斤/公顷和油产量为833公斤/公顷，但在开花和荚果发育期间停止灌溉时产量急剧下降。他们将这归因于相对水分含量的减少、叶绿素水平的降低、气孔阻力的增加和冠层温度的升高，导致气孔关闭和蒸腾作用减少（Shahrabi Farahani等人，2014年）。Amiri Darban等人（2022年）报告了卡米林油产量、种子产量和油含量之间的显著正相关关系，因此在缺水条件下产量下降，主要是由于不饱和脂肪酸的氧化。Pavlista等人（2016年）在内布拉斯加州西部发现，减少灌溉显著降低了油含量。间作的一个原因是组成作物的生长和成熟模式不同，减少了种内竞争。这种减少的竞争可能是由于生长阶段的不同或模仿了较低的植株密度，影响了分蘖和种子填充（Haghshenas，2009年）。Berti等人（2016年）报告称，开花期间缺水严重降低了卡米林的产量。总体而言，卡米林的产量和产量成分取决于氮肥施用、种植时间和气候条件，不同气候和土壤下的反应各不相同（Leclère等人，2021年）。Zarei等人（2021年）报告称，高达46公斤/公顷的氮肥施用提高了种子和油产量以及一些产量成分，但23和69公斤/公顷的氮肥施用效果不同，突显了最佳氮素施用量对最大产量的重要性，这一发现与当前研究一致。在加拿大的一项研究中，测试的卡米林品种对氮肥的增加反应是植物高度、种子产量和种子蛋白质的增加，但油含量降低了（Urbaniak等人，2008年）。相反，在爱尔兰的一项研究中，卡米林产量在一个地点对高氮水平（125公斤/公顷）有积极反应。然而，在另一个地点，高氮水平导致了疾病增加，从而降低了产量。因此，卡米林中过量氮肥施用（超过125公斤/公顷）可能不利，卡米林的一个经济优势是其低投入特性（Crowley，1999年）。

3.5 卡米林种子的脂肪酸含量和油组成

3.5.1 多不饱和脂肪酸（PUFA）
与鹰嘴豆间作时，卡米林油的PUFA含量受到种植模式和灌溉制度的显著影响，而生长季节的影响不显著（表10）。平衡的间作模式（2:2和3:3）始终比单作卡米林产生更高的PUFA水平。这种增加可以归因于鹰嘴豆改善了根际条件并增强了生物固氮作用，这可能促进了碳向参与PUFA生物合成的去饱和途径的分配。灌溉显著增加了PUFA含量，与靠雨养条件相比表明了脂肪酸去饱和过程对土壤水分状态的敏感性。在靠雨养条件下，PUFA的减少表明代谢向更饱和的脂肪酸（SFAs）转变，这是对干旱胁迫的适应反应。氮肥施用导致PUFA相对于对照处理略有但一致的减少，这可能反映了在高氮供应下蛋白质合成和脂质生物合成之间的竞争（表10）。在卡米林-小扁豆间作系统中（表11），PUFA含量通常高于卡米林-鹰嘴豆系统，其中2:1的种植比例值最高。这些发现表明小扁豆对PUFA积累的刺激作用更强，可能是由于更有效的氮素利用和与卡米林的更好兼容性。表10. 研究的性状中，灌溉和靠雨养种植系统、氮以及卡米林与鹰嘴豆不同间作比例的主要影响。处理
卡米林与鹰嘴豆间作


性状

多不饱和脂肪酸（PUFAs）

单不饱和脂肪酸（MUFAs）

不饱和脂肪酸（%）

饱和脂肪酸（%）（SFAs）

MUFA/PUFA比值

色烯酸（C20:1）

果油酸（C16:0）
硬脂酸（C18:0）
油酸（C22:1）

神经酸（C24:0）



年份

1

37.483a

15.698a
53.181a

4.249a

0.406b

1.885b

1.681a
0.684b

2.908b
3.307a



2

24.601b

15.937a
40.537b

4.383a

0.957a

2.070a

1.561a
0.753a

3.194a
** treatments（处理）**
** 亚麻与小扁豆的间作（Camelina intercropped with Lentil）**

** 特性（Traits）**
- 多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acids, PUFAs）
- 单不饱和脂肪酸（Monounsaturated fatty acids, MUFAs）
- 不饱和脂肪酸百分比（%）
- 饱和脂肪酸百分比（%）（Saturated fatty acids, SFAs）
- MUFAs/PUFAs比率
- 二十碳二烯酸（Eicosenoic acid, C20:1）
- 辣油酸（Palmitic acid, C16:0）
- 硬脂酸（Stearic acid, C18:0）
- 亚油酸（Erucic acid, C22:1）
- 神经酸（Nervonic acid, C24:0）

** 数据示例（Examples of data）**
| 年份（Year） | 商品A（Treatment A） | 商品B（Treatment B） | 商品C（Treatment C） | 1:1间作（1:1 Intercropping） | 2:2间作（2:2 Intercropping） | 3:3间作（3:3 Intercropping） | 混合间作（Mix Intercropping） |
|---------|--------------|--------------|--------------|-----------------|-------------------|-------------------|-------------------|-------------------|-----------------|-----------------|------------------|-------------------|-------------------|---------------------|-------------------|
| 1 | 36.808 a | 31.979 b | 28.002 d | 34.901 bc | 39.948 ab | 35.110 bc | 33.977 c | | | | | | | |
| 2 | 23.610 a | 16.864 b | 16.120 c | 20.479 b | 22.915 ab | 15.364 b | 12.611 a | 8.073 b | 9.263 c | 12.611 a | 14.609 ab | 10.647 b | | | |
| 3 | 60.418 a | 48.843 b | 44.123 c | 20.825 b | 15.364 b | 14.756 b | 13.920 b | 9.634 b | 10.793 bc | 10.338 c | 13.236 b | 11.834 a | | | |
| 4 | 6.353 a | 4.640 b | 4.435 c | 55.935 b | 55.380 b | 19.075 a | 13.713 c | 7.345 d | 3.352 bc | 2.658 d | 4.478 ab | 10.544 ab | | | |

** 注释（Notes）**
- 同一列中带有相同字母的均值在5%的概率水平上根据LSD检验不具有显著性差异。

** 3.5.2 单不饱和脂肪酸（MUFAs）和MUFAs/PUFA比率（Monounsaturated Fats (MUFAs) and the MUFA/PUFA Ratio）**
两种间作系统中的单不饱和脂肪酸含量均显著受到种植模式和灌溉的影响（见表10和表12）。在亚麻-鹰嘴豆间作系统中，2:2和3:3的种植模式使得MUFA含量显著增加，而雨养条件下该特性显著降低。充足的水分供应可能维持了去饱和酶的活性，从而为MUFA的合成提供了更有利的条件（表10）。

** 3.5.3 总不饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸的比率（Total Unsaturated and Saturated Fatty Acids and the MUFA/PUFA Ratio）**
两种间作系统中的总不饱和脂肪酸含量均显著高于单独种植（表10和表11）。在雨养条件下，饱和脂肪酸（SFAs）的含量有所增加，这可能是对环境压力的响应，导致细胞膜结构稳定性提高。

** 3.5.4 油酸（Oleic acid）、亚油酸（Linoleic acid）和α-亚麻酸（Alpha-Linolenic acid）**
根据表12和表13的数据，油酸、亚油酸和α-亚麻酸在间作系统中的含量显著高于单独种植。在亚麻-鹰嘴豆间作系统中，2:2和3:3的种植模式产生了最高的这些必需脂肪酸水平；而在亚麻-小扁豆间作系统中，2:1的种植模式效果更好。灌溉显著增加了这些脂肪酸的浓度，证实了种子充实期间适当的水分供应对油质发育的重要性。

** 3.5.5 视黄醇（Tocopherols）和类胡萝卜素（Carotenoids）**
视黄醇的总含量在两种间作系统中均有所增加，尤其是2:2和3:3的种植模式（表12和表13）。氮肥的施用增加了MUFAs/PUFA比率，特别是在雨养条件下，这表明脂肪酸代谢向更稳定的化合物方向转变。较高的氮肥施用量可能会降低PUFA的比例，从而可能影响油品的营养价值。在亚麻-小扁豆间作系统中也观察到了类似的趋势，但MUFA的水平通常高于亚麻-鹰嘴豆间作系统，尤其是在2:1的种植模式下（表11）。

** 3.5.6 不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比较（Comparison of Unsaturated and Saturated Fatty Acids）**
总体而言，间作显著提高了不饱和脂肪酸的含量，尤其是多不饱和脂肪酸（PUFAs）和单不饱和脂肪酸（MUFAs）（表10和表11）。在亚麻-鹰嘴豆间作系统中，2:2和3:3的种植模式效果最佳；而在亚麻-小扁豆间作系统中，2:1的种植模式更有效。灌溉对脂肪酸含量的影响在不同情况下明显，表明气候变异性（特别是温度和降雨分布）对脂肪酸生物合成有影响。灌溉是最具影响力的管理因素，显著提高了三种作物的蛋白质产量；而在雨养条件下，干旱胁迫导致产量大幅下降，尤其是在鹰嘴豆中。氮肥的施用提高了 camelina 的蛋白质产量；然而，在豆科植物中，生物固氮作用和间作系统中的物种互补性比化学氮肥更为重要。尽管单作能产生最高的蛋白质产量，但几种平衡的间作模式通过减少种间竞争和改善资源利用，能够维持可接受的产量。水资源生产率的结果表明，在某些种植比例下，特别是在雨养条件下，间作比单作更能提高水资源生产率。这一发现凸显了间作系统在利用有限水资源方面的效率，以及在水资源受限环境中增强生产稳定性的能力。关于 camelina 种子油的质量，结果表明，间作——尤其是在平衡的种植比例下——显著改善了脂肪酸组成。与鹰嘴豆（特别是 2:2 的比例）和扁豆（特别是 2:1 的比例）间作可以增加不饱和脂肪酸的含量，包括多不饱和脂肪酸（PUFA）和单不饱和脂肪酸（MUFA），并提高了 MUFA/PUFA 比值，这对营养和氧化稳定性都非常有益。虽然某些模式中饱和脂肪酸（SFA）和芥酸的含量略有增加，但其浓度仍保持在可接受范围内，整体油质得以保持。此外，间作显著增加了 camelina 油中的抗氧化化合物，包括生育酚（维生素 E）和类胡萝卜素。这种增强作用尤其是在灌溉条件下和平衡的间作模式下更为明显，反映了植物中氧化应激的减少以及 camelina 油的生物价值和保质期的提高。生长季节对许多油质性状有显著影响，这证实了气候变异性在油质波动中的作用；而氮肥对油质性状的影响普遍有限且取决于具体性状。总体而言，研究结果表明，在阿达比尔地区及类似气候条件下，通过选择适当的种植比例，并同时管理灌溉和氮肥，将 camelina 与豆科植物间作作为增加蛋白质产量、改善油质、提高水资源生产率以及减少对化学投入依赖的可持续策略是可行的。基于这些结果，2:2 的 camelina-鹰嘴豆和 2:1 的 camelina-扁豆间作模式被认为是实现产量和质量最佳平衡的最合适系统。camelina（Camelina sativa）的独特性不仅归功于其出色的环境适应性；还与其油品的独特成分密切相关，这为创新性的生物基应用提供了众多机会（Faure 和 Tepfer 2016）。从营养角度来看，α-亚麻酸（C18:3）是 camelina 油中最主要的脂肪酸（Berti 等人 2016）。这种脂肪酸由于维生素 E 的高浓度而天然稳定，从而提升了其营养价值（Ibrahim 和 El Habbasha 2015）。在不同生长环境中观察到 α-亚麻酸含量以及多不饱和脂肪酸（PUFAs）总量的变化。这些变化主要与种子充实期温度波动有关（Rodríguez-Rodríguez 等人 2013）。具体来说，开花后及种子成熟期间的较低温度倾向于与 PUFA 水平的升高相关。橄榄油酸和亚油酸浓度的变化进一步支持了这一发现（Vollmann 等人 2007）。值得注意的是，两个基因型 887 和 789-02 的亚油酸（C18:2）含量显著降低了约 30%。这些基因型可能通过传统育种方法成为提高 camelina 油质的宝贵遗传资源。亚油酸含量的降低伴随着橄榄油酸（C18:1）的显著增加（约 50%）和 α-亚麻酸水平的适度上升。这些基因型的独特脂肪酸谱不仅改善了 n-6/n-3 脂酸比例，使其油更适合食品和饲料应用，也提高了其在润滑油工业中的吸引力。因此，887 和 789-02 线系代表了将优质油脂性状引入高产品种（如 787-08）的潜在优良种质。二十碳五烯酸（C20:1）是另一种值得注意的成分，它是润滑油工业中 C11 中间体的重要来源。Camelina 是少数能产生相当数量这种脂肪酸的植物之一（Gunstone 和 Harwood 2007）。然而，camelina 油中的二十碳五烯酸含量总体较低（大约 12%–15%）。先前的研究（Vollmann 等人 2007；Zubr 和 Matth?us 2002）和 Zanetti 等人（2017）的最新研究表明，这种成分在不同环境和基因型间的变化很小，变异系数（CV）仅为 0.04。在研究不同环境和年份下生长的各种品种中的脂肪酸相关性时，789-02 品系的独特成分得到了证实。α-亚麻酸和二十碳五烯酸含量之间存在显著的正面相关性（r = 0.51，p ≤ 0.05）。这一有趣发现可能为通过调节 α-亚麻酸含量来潜在提高 camelina 中二十碳五烯酸水平的研究铺平了道路，Zubr 和 Matth?us（2002）的研究表明环境因素对此有显著影响。camelina 种子的主要产物是油，约占种子干物质的 40%（Zubr 2009）。这种油呈金黄色液体，具有温和的味道和芥末般的香气。Camelina 油高度不饱和，含有约 64% 的多不饱和脂肪酸（PUFAs）、30% 的单不饱和脂肪酸（MUFAs）和 6% 的饱和脂肪酸。Camelina 油中的脂肪酸组成受植物品种和生长条件的显著影响（Zubr 2009）。Camelina 种子含有约 35% 到 40% 的脂肪和粗蛋白。这种植物中的脂肪由 90% 的不饱和脂肪酸组成（Paula 等人 2019）。Camelina 油清澈呈金黄色，含有高水平的 omega-3 和 omega-6 脂酸。由于其高抗氧化成分，Camelina 油的变质倾向较低（Taranu 等人 2014）。Camelina 种子每公斤可产约 320 至 460 克油，其中含有大量的 α-亚麻酸（占总脂肪酸的 28% 至 43%）和少量的芥酸，这些成分有助于降低人体胆固醇。在波兰进行的研究表明，Camelina 油含有低水平的饱和脂肪酸（SFA，约 6%）、高水平的亚油酸（34.7%–37.1%），以及 1.79% 至 2.17% 的 omega-3 到 omega-6 比值。此外，高水平的生育酚、植物甾醇和类胡萝卜素突出了这种油的营养价值（Ratusz 等人 2018）。主要的脂肪酸包括 α-亚麻酸、亚油酸和橄榄油酸。Camelina 油中的gonodic 酸使其与其他植物油区分开来，尽管其在人体代谢中的作用尚未完全了解。这种油中的芥酸含量在 2.3% 至 3.7% 之间，低于人类食用植物油的允许限值（5%（Zubr 2009）。Camelina 油中亚油酸（40%）与亚油酸（15%）的比例与其他常见植物油（如大豆油、葵花籽油和橄榄油）相比无与伦比。这种油还含有高水平的生育酚，使其无需特殊储存条件即可保持较长的保质期。总生育酚含量在 800 至 900 微克/克之间，高于亚麻籽油和菜籽油。从营养角度来看，Camelina 油是必需脂肪酸（α-亚麻酸和亚油酸）的丰富来源（Eidhin 等人 2003）。此外，研究表明，在饮食中加入 Camelina 油可以增加长链 omega-3 脂酸（特别是二十碳五烯酸（EPA）的含量，同时还能调整血浆中的 n-6/n-3 脂酸比例（Abramovic 和 Abram 2005）。Camelina sativa 的种子和油富含生物活性化合物，主要是 ω-3 脂酸（α-亚麻酸（C18:3 ω-3）和 ω-6 脂酸（亚油酸（C18:2 ω-6））、植物甾醇和酚类化合物（Taranu 等人 2014；Berti 等人 2016）。由于酚类化合物的高浓度，Camelina 油的保质期明显长于亚麻籽油。关于 Camelina 种子的化学成分的现有信息主要集中在脂肪酸谱上（Ozseyhan 等人 2018；Walia 等人 2018），因为 Camelina 主要用于生物燃料生产和食品工业（Yang 等人 2016）。据信 Camelina sativa 生长所需的水量很少。这种植物可以在该国的多个地区种植，包括阿达比尔和哈马丹（寒冷气候区）、拉斯赫特、伊拉姆、克尔曼沙赫、卡拉杰和马什哈德（温和气候区），以及阿瓦兹和布什尔（温暖气候区）（Raziei 等人 2018）。Bakhshi 等人（2021）报告称，由于 Camelina 对环境胁迫的耐受性，它可以成为温暖干旱地区的高效益作物。Estakhr 和 Ranjbar（2021）也报告称，Camelina 是一种耐寒植物，即使在幼苗阶段也能轻松耐受零下温度。他们在12月底播种时记录的植物产量约为每公顷1吨。由于缺水，种子中的油含量较低，这可能是由于种子充实期缩短和种子重量减少（Ghassemi-Golezani 和 Lotfi 2013）。Mamnabia 等人（2020）报告称，缺水导致油产量减少，特别是在胁迫条件下油百分比和种子产量均下降。Dehkhoda 等人（2013）的研究也表明，灌溉减少或缺失会导致种子产量和油含量的降低。

3.6 性状相关性分析

表14列出了所有性状之间的相关系数。表14包含了所有数值性状之间的相关系数。**特征**
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

1.00
0.18
0.57
0.27
0.19
?0.02
0.59
?0.10
0.22
?0.04
0.07
?0.12
0.20
0.20
0.21
0.10
?0.17
0.01

2
0.18
1.00
0.89
?0.22
0.19
?0.09
0.08
0.34
0.31
?0.20
0.05
?0.17
0.73
0.98
0.87
0.83
?0.13
0.52

3
0.57
0.89
1.00
?0.06
0.22
?0.06
0.31
0.21
0.34
?0.15
?0.01
?0.17
0.69
0.89
0.81
0.74
?0.14
0.46

4
0.27
?0.22
?0.06
1.00
?0.20
0.63
?0.11
?0.36
?0.31
0.81
0.06
0.78
?0.04
?0.09
?0.09
0.21
0.52

5
0.19
0.19
0.22
?0.20
1.00
0.41
0.28
0.27
0.30
?0.10
0.36
?0.05
0.16
0.19
0.18
0.12
?0.08
0.06

6
?0.02
?0.09
?0.06
0.63
0.41
0.59
0.89
0.87
0.83
?0.13
0.52

**相关性矩阵**
3.61
高正相关性（r > 0.8）表明：在 camelina 和豆科作物间作系统中，不同特征对灌溉和氮肥处理的响应相似，特征之间存在功能协同作用。负相关反映了某些生长特性和产量组分之间的权衡，可以在间作系统中物种之间的竞争和互补性框架内进行解释。

3.6.2 相关性分析的总体解释
对特征1-52进行皮尔逊相关性分析后，相应的热图揭示了所研究特征之间有结构化和聚集的相关性模式。强正相关簇的存在表明，多个特征对管理因素（包括生长季节、灌溉制度、氮水平以及单作和间作系统下的种植模式）有协调响应。这些强相关性表明，改善一个特征可能会导致相关特征的同时增强。相反，某些特征之间的负相关性反映了 camelina-鹰嘴豆和 camelina-小扁豆间作系统中的竞争相互作用或资源分配的差异。总体而言，热图结果证实了多变量分析在识别关键特征和改善间作系统中特征相互作用方面的有效性。这意味着，尽管氮肥施用可以提高种子蛋白质含量，但它可能会略微降低油浓度。同样，PUFA%和SFA%之间的强负相关性表明了它们之间的生化拮抗关系。PUFA的增加通常伴随着SFA的减少，从而提高了油的营养价值（Obeng等人，2020年）。这种饱和度与不饱和度之间的平衡机制与先前的报告一致（Vollmann和Eynck，2015年）。此外，在开花期间平衡氮肥和灌溉管理显著提高了PUFA/SFA的比例和油的总体质量（Zapletalová等人，2021年）。

3.7 主成分分析（PCA）
热图中颜色较深的块表示特征之间的相关性更强（正面或负面）。密集簇的存在反映了生长、产量和生理特征对年份、灌溉制度（灌溉和雨养）、氮水平和种植模式（单作和间作）的结构性依赖。几个特征之间的强正相关性表明，这些变量可能作为产量表现或间作系统效率的间接指标。相关性热图（图4）可视化了特征之间成对相关性的强度和方向，其中红色调表示正相关，蓝色调表示Oil yield、PUFA%和SFA%之间的负相关。例如，油百分比等特征与PUFA%（特别是α-亚麻酸（C18:3）有很强的正相关。这种模式表明，具有较高PUFA水平的基因型或处理倾向于具有更高的总体油含量，这与灌溉和氮管理共同影响油产量和脂肪酸组成的发现一致。SFA通常与PUFA%呈现负相关，证实了饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸之间的生理权衡。这种趋势也在camelina和其他油籽作物中有所报道（Khashayarfard等人，2024年）。

3.7.1 相关性结果的解释
在间作模式下，研究作物的许多生长和产量相关特征之间观察到了强正相关性。这些关系表明，定量特征对共享的管理条件（特别是灌溉和氮肥施用）有协调响应，同时也反映了camelina与豆科植物（鹰嘴豆和小扁豆）之间的间作协同效应。与水分胁迫相关的特征与产量之间的负相关性表明，在雨养条件下产量减少和组分受限，反映了某些特征对水分短缺的敏感性。不同作物中类似特征之间的强相关性（如生物量、产量和产量组分）表明这些特征受共同的环境和管理因素支配。

3.7.2 氮对特征的影响
增加氮水平增强了生长和产量特征之间的正相关性，证实了氮在促进植物生长、资源获取以及最终产量表现方面的关键作用，无论是在单作还是间作系统中都是如此。散点图（图5）显示了连续主成分（PCs）解释的累积方差。前三个成分占总方差的72.4%，这在有效的降维范围内（70%–80%）。PCA有效减少了变量间的共线性，优化了机器学习模型的输入特征。包括油百分比、油产量、PUFA和C18:3在内的特征在PC1内聚集，表明它们具有相似的方差模式，而SFA、C16:0和C18:0与PC2相关。这展示了两个主要的生物轴：一个“质量轴”（PUFA/α-亚麻酸/油%）和一个“饱和度轴”（SFA）。向第一个轴倾斜的管理系统——例如与鹰嘴豆的间作——提高了PUFA和C18:3的含量，这与全球研究结果一致（Pagani等人，2024年）。

3.8 油产量的预测
比较了不同的机器学习模型用于油产量预测。RBF-NN模型的预测值与观测值的散点图显示点紧密排列在45°线上，表明精度很高（图7）。相比之下，RF模型在对角线周围显示出稍高的分散（图8）。

这些结果证实了RBF-NN模型在预测油产量方面最为准确（R2 = 0.87；RMSE = 58.3），而GPR模型在预测脂肪酸组成方面表现 ebenfalls优异（R2 = 0.79；表15）。将PCA与非线性模型（如RBF-NN）结合使用可以减少预测误差，最多可达15%（Parsaeian等人，2022年）。此外，GPR模型的不确定性估计能力允许在不同环境条件下基于风险做出管理决策。

3.9 脂肪酸组成的预测
GPR模型准确预测了α-亚麻酸（C18:3）的百分比，并具有较低的不确定性（图9）。该模型有效地利用了特征间的相关性，特别是PUFA%和油%之间的相关性，以提高预测精度。在数据密集区域，低标准差表明模型学习和泛化能力稳定。RBF-NN和RF模型的散点图也显示了围绕45°线的紧密聚集，证实了良好的预测精度。然而，GPR还提供了额外的洞察，即量化了预测不确定性，这是传统回归模型所不具备的独特优势。这些信息使研究人员能够为模型预测定义置信区间，从而在水分胁迫或营养限制条件下做出明智的决策。

3.10 农艺处理的效果
将氮肥施用量从11.5千克/公顷增加到46千克/公顷显著提高了种子和蛋白质产量，尽管油百分比略有下降。相关矩阵显示，camelina、鹰嘴豆和小扁豆的许多生长特征、产量特征和产量组分之间存在显著且强的相关性。生物量相关特征、种子产量和产量组分之间的强正相关（r > 0.70）表明，这些特征对管理因素（特别是灌溉和氮肥施用）有高度的生理协调性。在间作系统中，伴生物种的特征之间的正相关性证实了camelina与豆科植物在提高环境资源利用效率方面的协同作用，特别是水和氮。相反，几个与产量相关的特征与雨养处理之间的负相关性突显了生产性特征对干旱胁迫的敏感性。在雨养条件下，相关系数的降低反映了资源限制的增加和物种间竞争的加剧。总体而言，观察到的相关模式表明，生长和产量相关特征可以作为选择合适的间作模式和优化投入管理的关键指标特征。此外，这些结果为进一步的多元分析（如主成分分析（PCA）和相关网络分析）提供了坚实的基础，以进一步阐明特征相互作用和系统层面的响应。灌溉提高了油产量和水分生产力，而在雨养条件下，记录到了较高的PUFA百分比。与小扁豆的间作产生了最高的PUFA/SFA比例和α-亚麻酸含量，而与鹰嘴豆的间作主要提高了蛋白质产量。

4 结论
本研究的发现清楚地表明，camelina的生产力和油质量受到氮管理、水资源可用性和种植模式的相互作用的影响，而不仅仅是任何单一因素。将camelina与豆科植物（特别是鹰嘴豆和小扁豆）间作被证明是一种提高水分生产力、在雨养条件下稳定产量并减轻水分限制不利影响的有效策略。这些优势主要归因于氮利用效率的提高、生物固氮作用以及间作系统中物种间竞争的减少。从营养角度来看，较低的氮肥施用量，尤其是在与间作结合使用时，促进了蛋白质和脂质合成之间的更有利的平衡，并提高了PUFA（尤其是α-亚麻酸）的浓度。相反，过量的氮输入往往会降低油质量，尽管偶尔会增加生物量或产量，这强调了精确氮管理对于生产高质量camelina油的重要性。机器学习模型的应用证明了其在捕捉农艺实践、生理反应和油质量特征之间复杂非线性关系方面的强大潜力。RBF神经网络在预测油产量和关键质量参数方面的出色表现，以及GPR模型在脂肪酸预测方面的可靠性能，证实了这些工具在支持数据驱动决策和智慧农业框架中的价值。总之，本研究强调，camelina-豆科植物间作系统结合减少氮输入代表了半干旱和雨养地区的可持续和高效农艺策略。推荐与鹰嘴豆或小扁豆的平衡间作模式，结合低氮施用量，作为提高油质量、提高水分利用效率和促进环境可持续camelina生产的最佳管理选项。

感谢Mohaghegh Ardabili大学和Gilan大学的农业学院的同事们为发表本文提供设施和实验室协助。本手稿完全由我个人出资完成，没有获得任何资金或组织支持。作者声明没有利益冲突。数据将应要求提供。