通过一项计算机模拟的长期实验，评估将边缘草地转为可耕地系统以生产人类所需蛋白质的过程

《Journal of Agriculture and Food Research》：Evaluating the transition of marginal grasslands to arable systems for human-protein production through an in silico long-term experiment

　　JGN Irisarri|K.G. Pembleton|Y. Lai|B. Griffith|I. Shield|P. Le Grice|P. Harris
美国怀俄明大学生态系统科学与管理系，拉勒米，WY 82071

**摘要**
在温带农业景观中，越来越多地建议将牲畜放牧系统转变为耕地种植系统，以提高蛋白质生产效率。然而，为了实现这些转变以支持粮食安全目标，所得谷物必须达到食品行业设定的粗蛋白含量（PC）阈值，即≥13%。通过模型模拟，我们研究了氮（N）施肥率、品种、播种日期和晚期施肥对英国西南部North Wyke农场平台上小麦谷物质量的影响，在不同气候条件下进行了研究。尽管该地区提供了英国最适合小麦产量的气候条件之一，但其边缘土壤存在显著的农艺限制。我们使用基于过程的建模框架进行了5,028次模拟，结合了六种施肥水平（0–200公斤氮/公顷）、四种小麦品种（Claire、Conquest、Dekan、Option）、两种晚期施肥水平（0或20公斤氮/公顷）以及三种播种日期（9月底至10月底），覆盖了1984年至2021年的数据。只有36%的模拟达到了食品行业的PC阈值。施肥是最重要的因素，其次是品种、晚期氮施用和播种日期。通过回归树分析后处理模拟结果表明，只有在氮施肥量≥160公斤/公顷、播种较早以及使用Dekan或Conquest品种的情况下，才能频繁达到13%的PC阈值。鉴于英国目前的施肥做法通常低于150公斤氮/公顷，且超过50%的小麦产量用于动物饲料，将放牧牧场转换为耕地不太可能提高食品系统的效率。更糟糕的是，如果无法满足蛋白质阈值，谷物将被用于牲畜饲料，从而抵消预期的收益，并可能增加该行业的环境影响。这些基于模型的发现突显了需要制定细致的土地利用政策，以综合考虑农艺、营养和环境之间的权衡。因此，任何将边际草地转换为小麦的土地利用决策都应把谷物蛋白质规格作为首要约束条件，而不是事后考虑的因素。

**1. 引言**
对食品需求的增长、确保粮食安全的需要以及更高效利用资源的压力正在不断增加，这对农业生产系统提出了更高的要求[1]。在此背景下，一个关键的争论是土地使用问题，特别是放牧系统中的肉类生产与小麦等作物中的蛋白质生产之间的权衡[2][3][4][5]。从放牧系统转向年度种植系统要求所得谷物符合人类消费的蛋白质质量标准[6]；否则，这些谷物将用于牲畜饲料[7]。实现这一质量阈值至少取决于三个关键管理因素：施肥率、品种选择和播种日期。然而，目前尚缺乏对这些因素如何在与英国各地不同天气条件相互作用下的理解，以评估草地向耕地转化的潜力。生成实验数据来填补这一知识空白是不切实际的，因为现有的田间/农场研究无法同时涵盖所有这些因素和多变的气候条件。在这种情况下，校准过的基于过程的作物模型提供了克服这些限制的关键工具，有助于改进决策[8]。

谷物质量阈值与食品行业标准密切相关[9]。例如，小麦面包行业通常要求谷物的粗蛋白含量（PC%）至少为13%[9]。更具体地说，用于制作面包的小麦必须符合FM Group 1小麦的最低质量规格，即蛋白质浓度为13%；未达到这一标准的谷物通常以较低的价格出售，经常被用于非 milling（饲料）市场[6]。然而，实现这一阈值受到谷物质量与产量之间众所周知的反比关系的挑战[10][11][12]。一种广泛采用的策略是施用氮（N）肥料[12]。虽然增加氮投入可以在达到饱和点之前提高产量[13]，但也可能导致稀释效应，即产量上升会导致蛋白质百分比下降[10][12]。通常在生长后期施用氮肥以抵消这种效应并提高谷物蛋白质百分比[11]。除了施肥外，品种选择也对谷物质量起着关键作用。某些品种在不同环境条件下保持蛋白质百分比的能力更强，这主要受其遗传背景的影响[14]。一般来说，延长生长期往往会提高产量[15]，但如果发生稀释效应，可能会对谷物质量产生负面影响[16]。此外，播种日期也会影响产量和质量[16][17]。传统观点认为较长的生长期会导致更高的产量[17]，但最近的研究对此假设提出了挑战，表明其他因素也可能起作用[16]。

在英国，小麦产量位居世界前列[18]，当前的农业目标是在未来二十年内将产量提高到每公顷20吨。这一目标得益于品种改良和延长生长季节的进步[19]。然而，主要挑战不仅在于提高产量，还在于确保用于人类消费的谷物质量。目前，2021年至2023年间，大约53%的英国小麦产量被用于动物饲料[20]。这隐含着英国对饲料级小麦的广泛依赖，突显了向以人类消费为导向的生产系统转型的一个关键限制。

从气候变化的角度来看，英国西南部具有很大的小麦产量潜力[21]。然而，尽管如此，该地区大部分仍为永久性草地或改良牧场，支持畜牧业生产系统[22]。限制该地区土地利用转变的主要因素是土壤排水不良[23]。与其他农艺限制不同，排水问题难以解决，将永久性草地转换为年度种植系统可能会加剧土壤侵蚀和沉积物损失，从而形成负面反馈循环[24]。这些因素使得英国西南部成为一个具有高机会和高风险的地区，适合未来的耕地扩张。

具体来说，我们的目标是：
(i) 量化在氮肥施用量、施肥时间、品种、播种日期和年际天气变异性组合下达到13%谷物粗蛋白阈值的概率；
(ii) 使用回归树分析确定这些因素的相对重要性和相互作用结构；
(iii) 将模型的阈值行为与North Wyke农场平台三个季节的实际测量的谷物粗蛋白值进行对比。我们假设较高的总氮肥施用量会增加达到阈值的可能性，但效果会逐渐减弱；少量的晚期氮肥施用可以在氮肥基础施用量较低到中等的情况下通过减轻蛋白质稀释来提高阈值达成率；而在氮肥基础施用量较低的情况下，品种和播种日期的影响最为明显。

因此，为了定量评估在该地区在上述影响因素下达到人类消费所需谷物质量阈值的频率，我们使用了农业生产系统模拟器（APSIM）。APSIM包含一个小麦模块，该模块已广泛用于模拟物候、生物量和氮动态，包括谷物蛋白质浓度。APSIM的早期开发 incorporated 了关于谷物氮积累和蛋白质浓度的机制程序，并在多种环境和氮肥施用条件下进行了测试[25][26]。最近，APSIM Next Generation (APSIM-NG) 已用于评估冬小麦对氮肥施用的响应，包括产量、谷物蛋白质和土壤-植物氮动态[27]，以及北欧广泛田间条件下的物候、生物量、产量和氮吸收[28]。这些研究表明APSIM-NG可以描绘天气变化和氮管理对小麦产量和蛋白质的耦合效应，同时也强调了在新区域应用模型时进行特定地点参数化的必要性。

**2. 材料与方法**
2.1. 研究地点
APSIM模拟使用Rothamsted Research的North Wyke Farm Platform (NWFP) 作为现实世界的模拟模板（图1）。这个大规模的四个农场（三个室外农场，一个室内农场）位于英国西南部（50°46′12″ N, 3°54′05″ W，海拔120–190米）。自2010年成立以来，NWFP持续监测其四个农业系统的土壤、植物、作物、牲畜和青贮性能，以及其对水和空气的排放情况——所有这些因素都结合了详细的农场管理活动[29]。所有NWFP数据均可免费获取（https://nwfp.rothamsted.ac.uk/）。

**图1. 英国North Wyke Farm Platform (NWFP) 的位置和土地利用分类。**
（左）NWFP在英国西南部的地理位置（红点）。
（右）NWFP的分区田地按土地利用类型分组：改良牧场（蓝色农场）、永久性牧场（绿色农场）和耕地（红色农场）。红色农场的耕地田地名称仅在各自区域内标注。这个实验研究平台用于监测对比不同的牧草和种植系统的环境和生产性能。

NWFP的农场会根据现行政策和科学知识定期转变为不同的管理和土地利用方式。2019年，NWFP的一个草地农场（六个田地，总面积21公顷，称为“红色农场”）转变为耕地管理，以评估这个传统上以牧业为主的地区生产人类可食用植物蛋白的情况（Blackwell et al. 2024）。在转型期间，这些田地被犁耕并播种了冬小麦（Triticum aestivum L.）。具体来说，在2019–20、2020–21和2022–23的生长季节，红色农场的六个田地（Great Field、Longlands East、Lower Wheaty、New Peckesford、Poor Field和Ware Park）分别播种了Crusoe（2019-20和2022-23年）和Skyfall（2020-21年）品种的小麦（图1）。在这些情况下，总氮肥施用量超过了180公斤/公顷，其中5到40公斤氮肥作为晚期叶面施用。本研究关注的是这个NWFP农场从草地转变为耕地的过程，使用模型模拟数据来进行评估，这样可以探索更广泛的情景——而不是仅限于实际观察到的变化。虽然如此，实际测量数据提供了客观评估APSIM模型模拟结果的手段，因此这些结果也在此呈现。

NWFP的土壤主要属于两个相关的系列：Hallsworth（Dystric Gleysol）和Halstow（Gleyic Cambisol）。土壤表层为略带石质的粘壤土（约36%粘土），下层为斑驳的石质粘土（约60%粘土），两者都源自石炭纪的茎秆岩石[30]。1982年至2019年间，North Wyke站点的年平均降水量为1031毫米（范围705至1361毫米），平均日气温分别为6.8°C（最低）和13.5°C（最高）。

2.2. APSIM模拟
使用APSIM Next Generation（版本2024.9.7597.0）的小麦模块构建了计算机实验。APSIM需要每日天气、土壤和管理输入数据；我们在这里记录了这些数据，并提供了完整的APSIM.apsimx文件作为补充材料，以确保结果的准确可重复性。每日天气数据在现场测量并通过NWFP数据门户获取（https://nwfp.rothamsted.ac.uk/）。缺失的天气数据使用NASA POWER（https://power.larc.nasa.gov/）进行补充。土壤剖面数据最初来自ISRIC SoilGrids[31]，然后根据Cichota等人[32]描述的方法进行调整，使用了Harrod和Hogan[30]中提供的North Wyke特定土壤描述；APSIM使用的土壤水力参数见表1。

**表1. 英国西南部North Wyke Farm Platform (NWFP) 用于APSIM模拟的土壤性质。**
| 深度（厘米） | 堆积密度 | 空气干燥水分含量（毫米/毫米） | 排水上限（毫米/毫米） | 饱和水分含量（毫米/毫米） |
|---------|-----------|-----------------|-----------------|-----------------|
| 0-15 | 0.66 | 90.0 | 0.0 | 0.5 |
| 15-30 | 0.92 | 90.0 | 0.28 | 0.5 |
| 30-45 | 1.04 | 90.0 | 0.44 | 0.5 |
| 45-60 | 1.08 | 0.77 | 0.23 | 0.5 |
| 60-80 | 1.11 | 0.77 | 0.23 | 0.39 |
| 80-100 | 1.12 | 0.77 | 0.23 | 0.39 |
| 100-120 | 1.13 | 0.77 | 0.23 | 0.39 |
| 120-140 | 1.14 | 0.77 | 0.23 | 0.39 |
| 140-170 | 1.14 | 0.77 | 0.23 | 0.39 |
| 170-200 | 1.15 | 0.77 | 0.23 | 0.39 |

对于管理因素，我们考虑了氮（N）施用量、施肥时间、品种选择和播种日期。总氮肥施用量范围为0至200公斤/公顷，以40公斤为增量，旨在涵盖英国典型的冬小麦施肥实践（例如，全国冬小麦平均总氮肥施用量约为185公斤/公顷），并探索在边际土壤条件下达到碾磨规格（PC ≥ 13%）所需的条件[33]。肥料分为三次施用，分别在Zadoks生长阶段30、35和41进行，符合英国建议，即大部分主要氮肥施用应在茎伸长期早期进行（从GS30开始），施用时间和次数由RB209指南指导[34]。在生长阶段61（开花期），可以选择性地施加20公斤氮/公顷的晚施氮肥，以代表旨在增加谷物蛋白质的“晚施氮”策略；英国的指导和行业证据表明，晚施氮肥专门用于提高蛋白质含量（通常在茎秆伸长期末期或谷物灌浆初期通过叶面喷施），并且“磨粉标准”计划的目标蛋白质含量为13%。模拟了四个属于不同成熟组的冬小麦品种：Claire（中晚熟）、Conquest（早熟）、Dekan（晚熟）和Option（晚熟）。品种参数集来自APSIM NG品种库（无需针对当地情况进行额外校准）；关键物候参数见于补充表S1。播种日期有所不同，以反映主要的区域播种窗口：9月26日、10月12日和10月26日，这与英国试验中常用的播种窗口（9月末至11月初）以及推荐清单试验报告中的播种日期框架一致[35]。使用1984年至2021年的气候数据进行APSIM模拟，将每年视为单独的年度模拟，以样本年际天气变化。这产生了5,028个模拟结果，涵盖了所有氮肥施用量、晚施氮选项、品种、播种日期和年份的组合。

2.3. 数据分析
从5,028个APSIM模拟结果中，我们保留了收获时的谷物粗蛋白含量（PC，%）。该结果与管理输入（品种、播种日期、基础氮肥施用量和晚施氮选项）相结合。我们进行了（i）单因素对PC的描述性分析，以及（ii）回归树分析，以总结管理因素之间的交互作用结构，其中PC作为连续响应变量。此外，我们还汇总了NWFP红农场三个 wheat 季节（2019年秋季、2020年和2022年）的实际测量谷物PC数据，并使用每个田间季节的实际管理措施运行了APSIM模拟。由于样本量有限，模型评估重点关注是否达到阈值：我们比较了实际观测值与模拟值对是否达到食品级蛋白质阈值（PC ≥ 13%）的分类，并以二项式95%置信区间报告正确分类的比例。回归树提供了一种非参数框架，通过基于输入变量递归划分数据来预测连续结果。它们适用于建模具有交互作用的复杂非线性关系，并且因为树结构明确了每个分割点的决策规则而具有可解释性。在每个节点，算法选择最能减少节点内方差的变量和分割点。我们还从拟合的树中报告了预测因子的相对重要性，作为描述性排名；这不是一种正式的显著性检验。

2.4. 模型评估和氮肥施用量敏感性
为了将模型性能与独立观测结果进行对比，我们比较了三个NWFP季节（n = 18个田间季节记录）的模拟和实际测量谷物蛋白质浓度（PC，%）。每个观测值都使用相同的SDR类别和田间标识符与相应的模拟情景进行了匹配。我们报告了模拟PC与实际PC之间的连续一致性指标（RMSE、MAE、平均偏差和R2）。由于在160公斤/公顷和200公斤/公顷氮肥施用量下都有对应的模拟情景，我们还进行了氮肥施用量敏感性分析，通过在线性插值方法处理实际氮肥施用量与模拟氮肥施用量之间的小差异（当实际氮肥施用量在该范围内时）（不会对超过200公斤/公顷的情况进行外推）。由于决策相关结果是谷物是否满足磨粉标准，我们还报告了PC ≥ 13%的阈值性能，以Wilson 95%置信区间表示分类准确性。

3. 结果
3.1. 模型模拟结果
总体而言，在36%的模拟中达到了13%的蛋白质阈值。独立于其他驱动因素，随着氮肥施用量的增加，达到≥13%蛋白质阈值的模拟比例也随之增加（图2）。这种关联是非线性的：在不添加氮肥的情况下，只有11.5%的模拟达到了13%的阈值；而在40公斤/公顷氮肥施用量下，这一比例增加到20%；80公斤/公顷氮肥施用量下增加到27%；120公斤/公顷氮肥施用量下增加到38%；160公斤/公顷氮肥施用量下增加到52%；最终在200公斤/公顷氮肥施用量下达到67%的最大值。单独晚施氮肥的作用将达到13%阈值的模拟比例从28%提高到了44%。

图2. 不同管理情景下氮肥（N）施用对谷物蛋白质含量（PC，即谷物粗蛋白含量（PC，%）的影响。每个面板显示了随着氮肥施用量增加（0–200公斤/公顷）的模拟结果分布，用箱形图表示。红色虚线水平线表示标准质量阈值（13% PC）。上图：晚施氮肥（施用20公斤/公顷或未施用）对谷物PC的影响。中图：不同小麦品种（Claire、Conquest、Dekan和Option）对谷物PC的响应。下图：播种日期（播种数据排名（SDR）：1 = 9月26日，2 = 10月12日，3 = 10月26日）对谷物PC的影响。
每个品种对氮肥施用都有不同的反应。在所有品种中，无论是否添加氮肥，Dekan和Option品种在20%的模拟中达到了13%的蛋白质阈值，而其他两个品种则少于6%。相反，在最高氮肥施用量下，Claire品种有47%的模拟达到了蛋白质阈值，Option品种为55%，Dekan品种为66%，Conquest品种为95%。尽管受到其他因素的影响，Claire品种在20%的模拟中达到了蛋白质阈值，而Option、Conquest和Dekan品种分别在34%、38%和51%的模拟中达到了阈值。
仅播种日期（SDR表示播种日期排名，从早到晚）对蛋白质含量就有显著影响。例如，在9月底播种（SDR 1）时，有53%的模拟达到了13%的蛋白质阈值。相比之下，将播种时间推迟到10月中旬（SDR 2）使这一比例下降到34%，而进一步推迟到10月末（SDR 3），即在最早播种日期后的30天，这一比例降至25%。这种下降趋势在氮肥施用量达到160公斤/公顷之前相对稳定（图2）。然而，在最高氮肥施用量下，播种日期的影响几乎可以忽略不计。
回归树分析（图3）确定氮肥是通过PC%影响小麦谷物质量的主要因素，从而生成了模型的第一个分裂点。出现了两个主要组别：一组是低氮肥施用量（0–40公斤/公顷），另一组是高氮肥施用量（≥ 80公斤/公顷）。在低氮肥组内，晚施氮肥的作用进一步分层。当不施加晚氮肥时，下一个主要决定因素是品种。对于Claire和Conquest品种，是否施用氮肥也有额外的差异。在没有氮肥的情况下，平均PC仅为9.3%（SD = 0.8，n = 228），而施用一些氮肥后，平均值增加到10.9%（SD = 0.9，n = 191）。其他品种也观察到了类似的趋势，平均PC从10.9%（SD = 0.9，n = 228）增加到12.4%（SD = 0.9，n = 191）。当施加晚氮肥后，在低氮肥组内，品种仍然是区分因素。对于Claire和Conquest品种，PC平均水平分别提高了，达到11.9%（SD = 0.9，n = 456）。其他品种的PC平均值进一步增加，达到13.0%（SD = 1.1，n = 382）。

图3. 回归树分析显示了管理因素对谷物粗蛋白含量（PC，即谷物粗蛋白含量（PC，%）的影响。该树是根据5,028种氮肥（N）施用量、品种类型、播种日期和晚施氮肥组合的APSIM模拟结果构建的。树中的每个分割点代表基于一个管理因素的决策规则：氮肥：基础氮肥施用量（0、40、80或120公斤/公顷），晚施氮肥：是否添加了20公斤/公顷的晚施氮肥（0 = 否，20 = 是），品种：小麦品种（Dekan、Claire、Conquest和Option），SDR：播种日期排名（1 = 9月底，2 = 10月中旬，3 = 10月末）。终端节点显示：平均值：平均预测的谷物PC%，SD：标准差，n：该组中的模拟数量。节点颜色表示蛋白质含量相对较低的组（橙色）和较高的组（蓝色），以帮助可视化达到13%蛋白质阈值的主要决策路径。
在高氮肥施用量组（≥ 80公斤/公顷）中，播种日期成为PC的重要预测因子。在晚播种日期（10月12日或26日；SDR 2或3），PC根据品种的不同而变化。对于Claire和Conquest品种，平均PC分别为13.2%（SD = 1.1，n = 764），而Claire单独播种时的平均PC略低，为12.5%（SD = 0.8，n = 152）。在不同播种日期分组下，Claire的平均PC为13.8%（SD = 1.3，n = 152）。对于Claire和Option品种，播种日期继续影响蛋白质水平，在SDR 2或3条件下，平均PC为13.6%（SD = 1.1，n = 608），而在最早的SDR条件（9月26日；SDR = 1）下，平均PC达到了最高的14.6%（SD = 0.7，n = 304）。值得注意的是，Dekan品种没有出现在任何识别的节点组中。这并不表示Dekan对PC没有影响；相反，决策树节点仅报告分支中存在的类别，只有当它们减少节点内方差时才会选择额外的分支。
回归树中不同输入（预测因子）变量的相对重要性（图4）反映了图1中确定的每个模拟因素的相对影响。氮肥对PC%的影响最大，相对重要性为56%。品种的重要性较低，仅占观察到的效应的21%左右。晚施氮肥和播种日期的相对重要性最低，分别为15%和8%。

3.2. 模型模拟结果与实际测量数据
除了上述基于模拟的分析外，我们还评估了三个播种季节（2019年秋季、2020年和2022年）的实际测量谷物PC。总体而言，61%的田间季节组合（18个中的11个）超过了食品级小麦所需的13%蛋白质阈值，尽管这一结果在不同年份间有显著差异（图5）。在2022-23年，所有田块都超过了这一阈值，有些田块甚至在氮肥施用量适中的情况下也达到了超过15%的蛋白质含量。2019-20年度取得了中等程度的成功，大多数田块达到了或略微超过了阈值。相比之下，在2020-21年度，尽管在某些情况下氮肥施用量超过了200公斤/公顷，但没有一个田块满足要求。为了为长期因子结果提供定量基准（第3.1节），我们将APSIM模拟的与实际测量的谷物PC进行了比较。使用200公斤/公顷氮肥施用量下的匹配模拟结果，模拟值与实际测量值的吻合度为RMSE = 1.66%，MAE = 1.24%，平均偏差 = +0.86%，R2 = 0.18。当评估是否符合磨粉标准（PC ≥ 13%）时，APSIM正确分类了18个案例中的11个（准确率为61%）。此外，为了解决观测到的氮（N）施用量与模拟氮施用方案之间的小差异，我们通过在线性插值的方式，将对160至200公斤氮/公顷施用量范围内的模拟结果进行修正（超出200公斤的部分不进行外推），得到的指标非常相似（均方根误差RMSE = 1.65%，平均绝对误差MAE = 1.23%，偏差bias = +0.86%，R2 = 0.21），并且阈值准确性没有变化。

图5. 英国North Wyke Farm Platform的Red Farm不同田块和生长季节中氮（N）施用量（公斤氮/公顷）与籽粒粗蛋白含量（PC，%）之间的关系。红色虚线标记了食品级（直接人类食用）小麦所需的13% PC阈值。

4. 讨论
我们使用基于过程的作物模型，评估了在英国气候适宜但土壤条件较差的地区生产适合人类食用的小麦的可行性。在模拟的5000多个场景中，仅有36%达到了PC ≥13%的质量标准。施肥量是影响最大的因素，其次是品种类型和播种日期。正如预期的那样，氮施用量达到160公斤/公顷及以上显著增加了达到质量标准的可能性，回归树分析也证实了肥料投入是籽粒PC的主要决定因素。
通过氮肥施肥在提高籽粒PC方面起主导作用。在没有氮肥投入的情况下，只有11.5%的模拟结果达到了PC质量标准，而在最高施肥水平下，这一比例上升到了67%。然而，这种响应是非线性的，在较高施肥量时趋于平稳[13]。晚季施氮进一步提高了达标率，平均提高了约16个百分点，这与定向施氮有助于抵消产量-蛋白质稀释的效果一致[36]。我们的发现加强了关于总氮施肥量及其施用时间的相关建议。同时，研究还证实，晚施氮可以成为一种经济有效的策略来抵消蛋白质稀释问题。但需要注意的是，氮氧化物大气排放的增加以及氮损失量的增加这两个问题也需要在将草地转为耕地时予以考虑[37],[38]。例如，在相同的氮施用量和来源下，用于小麦生产的田块的氮肥排放量可能比草地田块高出40%[37],[38]。
在低至中等氮施用量条件下，品种效应最为明显，仅靠管理措施无法保证PC ≥13%。在没有氮肥的情况下，Dekan和Option品种在约20%的模拟中达到了标准，而Claire和Conquest品种在这方面的表现不到6%，这表明不同品种在基线蛋白质动态上存在显著差异。回归树分析同样将品种视为在低氮和中等氮施用量条件下的次要但决定性因素。不同品种对氮肥的反应在达到13% PC标准的能力上存在明显差异。在APSIM-NG模型中，品种差异主要通过物候学和冠层系数体现（表S1），因此，低氮条件下品种对PC的影响最有可能被解释为物候学介导的产量潜力和蛋白质稀释的变化[14]。此外，有一种组合因素排除了高氮肥施用量，但仍能产生高于质量标准的PC%：即在最早播种日期（SDR 1）施用80至120公斤氮/公顷的氮肥，并使用Conquest品种。这些结果强调了将高产品种与优化氮肥管理相结合的潜力，以减轻产量-蛋白质之间的矛盾，并避免高氮肥使用带来的负面环境影响[36],[39]。
播种日期对PC也有一定影响，尤其是在中等氮施用量条件下。早期播种（9月下旬，SDR 1）使更多模拟结果达到13% PC标准，这可能是因为籽粒填充期较长[16]。然而，在最高氮施用量条件下，播种日期的影响减弱，表明充足的氮素供应可以缓解延迟播种对籽粒PC的影响。

我们分析研究的一个关键局限性在于基于过程的作物模型本身的简化，尽管这些模型总体上是稳健的，但无法完全捕捉现实世界农业系统决策的复杂性。例如，APSIM模型无法直接纳入社会经济约束因素，如肥料成本[40]和市场波动[41],[42]，而这些因素实际上会影响管理决策。此外，虽然APSIM可以模拟未来气候情景，但由于本研究的特定重点，我们仅使用了历史天气数据。这种方法使我们能够在观测到的年际变化范围内评估管理效应，但我们认识到未来的气候变化可能会改变这里报告的阈值和相互作用。通过与NWFP三个季节的籽粒PC实际测量值（n = 18个田块-季节组合）进行对比，APSIM在18个案例中有12个案例正确分类了是否达到标准（准确率为67%；Wilson 95%置信区间：44–84%）。鉴于样本量较小，我们将此基准测试视为合理性检查，而不是全面的校准/验证过程。分类错误可能反映了未建模的田块级限制（例如，田块内部的异质性、操作时间限制、病虫害或模拟输入中未包含的管理细节）。尽管如此，该基准测试支持了主要研究结果的方向性，并为未来有针对性的数据收集提供了依据，以提高对阈值预测的信心。

5. 结论
尽管英国西南部的气候条件有利于小麦种植[21]，但本研究中只有36%的模型模拟结果达到了食品行业要求的13%粗蛋白标准。持续达到这一目标通常需要较高的氮肥施用量（通常超过160公斤氮/公顷），这表明在这些水平以下存在产量-质量稀释效应；尽管如此，我们的结果表明，不依赖高总量氮肥的情况下，提高达到碾磨规格可能性的可行措施包括：(i) 优化氮肥施用时间（包括在可行的情况下进行定向的晚季追加施肥），(ii) 选择在低氮条件下仍能保持足够蛋白质含量的品种，以及(iii) 将播种日期安排在适宜土壤的区域钻探窗口的早期阶段，因为这些因素共同影响了在观测到的天气变化条件下的阈值达标情况。高氮肥施用量不仅在英国西南部边际土壤条件下具有农艺挑战性[23]，也偏离了英国目前的施肥习惯（通常低于150公斤氮/公顷[43]）。因此，在可能的管理情景下，大部分小麦将无法满足食品行业的标准，不得不被用作饲料——这进一步强化了目前英国超过一半小麦用于畜牧业的现状[20]。这种情况削弱了土地利用变化带来的效率提升，并可能通过增加温室气体排放（因为低质量小麦主要用于畜牧业）和土壤退化（特别是在英国西南部易发生侵蚀的土壤条件下，年度耕作会加剧土壤退化[37],[45]）加剧农业部门的环境影响。总体而言，我们的研究结果表明，从草地转为耕地的转变受到农艺阈值和环境风险的限制，因此只有在土地适宜性和管理能力能够支持最有可能达到碾磨规格的组合的情况下才应考虑进行这种转变。未来的工作需要结合生命周期评估（LCA），利用North Wyke Farm Platform提供的长期草地-耕地对比数据基础，量化整个系统的权衡。利用NWFP的综合数据集可以直接比较在实验观察到的管理条件下，蛋白质规格的可行性与环境指标（如温室气体排放、氮损失和能源使用）之间的关系，从而为决策提供坚实的基础。

作者贡献声明
P. Harris：写作、审稿与编辑、监督、方法论、概念化。
I. Shield：写作、审稿与编辑、资源协调、数据收集。
P. Le Griece：写作、审稿与编辑、验证、资源协调、数据管理。
Y. Lai：写作、审稿与编辑、验证、软件使用、方法论、形式分析。
B. Griffith：写作、审稿与编辑、资源协调、数据管理。
Jorge Gonzalo Nicolas Irisarri：起草原始文本、可视化设计、资源协调、项目管理、方法论、数据分析、概念化。
Keith G Pembleton：写作、审稿与编辑、验证、监督、方法论。

资金支持
本研究得到了UKRI-BBSRC（英国研究与创新——生物技术和生物科学研究委员会）通过Resilient Farming Futures Institute战略计划（项目编号BBS/E/RH/230004B和BBS/E/RH/230004C）、North Wyke Farm Platform国家生物科学研究基础设施（BBS/E/RH/23NB0008）以及Sensing Oats with APSIM项目（BB/X018539/1）的支持。