《Journal of Hazardous Materials》：Carbon metabolic homogenization is linked to microbial competition and antimicrobial resistance in soils under forest-to-cropland conversion
编辑推荐：
张少阳|张天伦|杜帅|杨志根|刘胜根|周贵尧|曼努埃尔·德尔加多-巴克雷索|朱东中国科学院城市环境研究所区域与城市生态国家重点实验室宁波观测试验站，中国厦门361021摘要通过将天然森林转化为耕地，全球农业扩张通常会导致土壤功能同质化和抗生素抗性的增强，从而威胁生态系统服务。然而
张少阳|张天伦|杜帅|杨志根|刘胜根|周贵尧|曼努埃尔·德尔加多-巴克雷索|朱东
中国科学院城市环境研究所区域与城市生态国家重点实验室宁波观测试验站，中国厦门361021
摘要
通过将天然森林转化为耕地，全球农业扩张通常会导致土壤功能同质化和抗生素抗性的增强，从而威胁生态系统服务。然而，微生物碳代谢同质化与抗生素抗性之间的关联仍很大程度上尚未明确。在此，我们从中国农业最集中的长江流域收集了240对森林和耕地土壤样本，并基于微生物功能特征构建了一个新框架，以揭示碳代谢同质化通过微生物对代谢物的竞争对抗生素抗性的影响。利用基因组规模的代谢模型，我们发现碳代谢同质化导致微生物相互作用从合作转变为竞争，竞争性相互作用增加了45.6%，同时抗生素抗性基因（ARG）多样性也增加了35.6%。这一转变伴随着基因组大小的减小和16S rRNA拷贝数的增加，表明微生物采取了快速生长、资源掠取的策略。代谢转移分析进一步显示，耕地土壤中的微生物群落之间的合作关系比森林土壤中的要少，表明对共同代谢物的争夺加剧，而对互补代谢物的交换减少。这些发现共同提供了一个新的框架，从微生物特征和相互作用的视角理解碳代谢同质化与土壤抗生素抗性风险之间的关联。
引言
功能同质化指的是在环境变化下群落间功能属性的相似性增加[1]。在土壤生态系统中，这一过程可能会降低生态系统的缓冲能力，限制功能多样性，并削弱生态系统的多功能性，从而增加生态系统的脆弱性[2],[3]。这种功能转变在农业集约化进程中尤为显著，而农业集约化正在全球范围内重塑土地利用模式。预计到2050年，全球食物需求将比2005-2007年增加约70%[4]，这加剧了对农业生态系统的可持续管理挑战，以确保粮食生产和安全[5]。
农业土壤是微生物资源的主要储存库，也是抗生素抗性基因（ARGs）的热点区域，这可以归因于化肥驱动的有机物输入和农药驱动的抗生素选择压力。除了这些直接的农业投入外，人类活动强度的差异也可能通过影响土地扰动的程度以及抗性决定因子的环境传播来塑造ARGs的模式[6],[7]。土地管理可以通过改变养分输入、植被覆盖和微生物功能来改变土壤环境条件[8]。从森林到耕地的土地利用转变是最普遍的农业集约化形式[9]，尤其是在那些维持丰富土壤生物多样性和生态系统功能的大型河流流域[10],[11]。2007年至2018年间，哥伦比亚奥里诺科草原的耕地面积扩大了49万公顷[12]，而2001年至2020年间，亚马逊盆地的耕地扩张导致约5420万公顷的森林消失[13]。据报道，自然生态系统转化为耕地会加剧微生物同质化[14]或抗性的传播[15]，对人类健康构成风险[16]。然而，森林转变为耕地过程中功能同质化与ARG多样性之间的关系仍不清楚。
碳代谢同质化是功能同质化的重要形式，表明微生物倾向于利用相似的碳源，从而在微生物群落中形成简化的代谢谱型[2]。这种同质化主要通过碳水化合物活性酶（CAZymes）介导，这些酶调节碳化合物的分解、合成和修饰，在碳循环中起核心作用[17]。从森林到耕地的土地利用转变会通过破坏凋落物分解和碳矿化的平衡来简化植被结构并减少有机物输入[18]。这种变化可能会缩小碳源的多样性，限制微生物的碳代谢能力[19]，迫使微生物通过调整其功能特征以在竞争加剧的环境中生存。尽管已知土地转换为农业会引发分类学上的同质化[14],[20]，但碳代谢同质化的生态机制和后果仍需进一步阐明。
土地利用集约化加速了ARGs的传播，引发了紧迫的生态和公共卫生问题[21]。携带ARGs的微生物不仅能够抵抗抗生素的影响，还能通过释放抗生素获得竞争优势来压制竞争对手[22]。同时，土壤中碳源的简化可能加剧微生物之间的竞争[2]。然而，微生物碳代谢、竞争与ARG多样性之间的潜在关联尚未明确建立。最近，基因组规模的代谢模型（GSMMs）为研究微生物群落间的相互作用提供了强大框架，并揭示了微生物代谢偏好的关键生态机制以及竞争与合作之间的权衡[23],[24]。先前的研究加深了我们对群体内部微生物代谢合作以获取互补资源的理解， thereby 减少了资源利用的重叠部分[25]并减轻了环境压力[26]。这些研究突显了GSMMs在预测微生物相互作用和代谢机制方面的强大潜力。然而，特别是在农业集约化背景下，微生物对碳源的代谢竞争如何影响ARG多样性仍不完全清楚。
在这里，我们研究了森林转变为耕地如何与碳代谢同质化相关联，以及这种同质化与长江流域（覆盖面积超过180万平方公里，支持超过2500万人口[27]）内ARG多样性的关系。作为中国农业最集中的地区之一，该地区拥有超过三分之一的耕地，并面临日益加剧的土地利用压力。土地利用变化可能会减少碳源的多样性并使微生物碳代谢功能同质化[19]。这种变化可能会加剧微生物竞争并增加ARGs的传播，因为微生物的抗性特征在资源有限的情况下可能具有生存优势。为验证这一假设，我们从流域内的森林和耕地中采集了240个土壤样本（图1A），利用微生物生命周期特征来表征生态策略，并应用GSMMs评估微生物的合作与竞争。我们进一步探讨了碳代谢同质化如何通过改变微生物相互作用来影响ARG多样性。我们的研究强调了功能同质化的生态后果，并为大规模河流流域耕地的可持续发展政策和管理策略提供了新的见解。
章节摘录
研究地点和样本采集
长江是世界第三长的河流，也是中国最大的河流，发源于青藏高原，向东流入东海[28]。2020年，我们在长江主干流从上游到下游（东经103°66′-119°68′，北纬28°25′-32°23′，海拔7-553米）建立了3000公里的采样断面，跨越了云南、四川、重庆、湖北、江西、安徽和江苏八个省份（图1）。
长江流域涵盖了广泛的
森林和耕地土壤中的微生物CAZyme基因和ARGs
与森林土壤相比，土地利用变化增加了耕地土壤中CAZyme基因的相似性（p < 0.01；图1B）。森林土壤中的CAZyme基因相似性与距离长江上游的距离呈较强的二次关系（R2 = 0.307，p < 0.001），而耕地土壤中的这种关系较弱（R2 = 0.069，p = 0.002；图1C）。土地利用变化降低了耕地土壤中的CAZyme基因多样性（p < 0.05；图S1），包括参与糖苷水解的特定基因（如GH76、GH66、GH116）等
讨论
我们提出了一个概念框架，认为与土地利用变化相关的碳代谢同质化可能会加剧微生物对代谢物的竞争，进而导致更高的ARG多样性，包括高风险ARGs（图7）。该框架通过将土地利用变化与微生物功能特征和代谢物相互作用网络的变化联系起来，总结了我们的主要发现。具体而言，我们的结果表明土地利用变化与碳
结论
本研究表明，长江流域从森林到耕地的土地利用变化与更大的碳代谢同质化、更强的代谢物竞争以及更高的土壤ARG多样性相关。我们提出了一个概念框架，将微生物生命周期特征、相互作用网络和ARG多样性联系起来，表明土地利用变化可能导致微生物群落从更合作转向更竞争的
环境影响
农业扩张通过碳代谢同质化使土壤微生物群落倾向于采取竞争性更强、资源掠取的策略，并增加了ARG多样性。本研究确定了一个微生物相互作用途径，将土地利用集约化与抗生素抗性风险联系起来，为保护土壤健康和支持“同一健康”目标的土地管理策略提供了生态依据。
作者贡献声明
周贵尧：撰写——初稿，方法论。曼努埃尔·德尔加多-巴克雷索：撰写——初稿，监督。杨志根：撰写——初稿，方法论，资金获取。刘胜根：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，资金获取，概念构思。张天伦：撰写——初稿，可视化，软件，方法论，数据管理。杜帅：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，资金获取，数据管理。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（2024YFE0106300）、国家自然科学基金（42307033和U25A20803）、福建省自然科学基金（2023J02031）、中国科学院战略优先研究计划（XDA28020101）、英国研究与创新（MR/Y015223/1）以及宁波市甬江人才计划（2022-163-G）的财政支持。
