栽培管理措施提高了绿梣树的生长表现和树冠等级的维持效果：18年研究结果

《Forest Science》：Crop Tree Management Improved Growth and Crown Class Maintenance of Green Ash: 18-Year Results

　　摘要：在一项针对绿梣树（Fraxinus pennsylvanica Marsh.）的作物树管理研究中，研究对象选定了位于田纳西州西南部的一片16年生、自然再生的混交硬木林。该研究的目的是为了维持或促进绿梣树在林分中向上层林冠的发育，这种自然过程在其他情况下可能不会发生。研究考察了三种处理方式：完全清除树冠的处理方式；同样清除树冠的处理方式加上一次性施肥；以及对照组。1996年及18年后，研究人员测量了初始树径、树高和树冠尺寸参数。结果表明，两种清除树冠的处理方式在树径和树高生长方面没有显著差异，但总体上优于对照组。同样，两种处理方式的树冠等级也优于对照组。与对照组相比，这两种处理方式下有更高比例的绿梣树成功竞争到了上层林冠的位置。根据初始树径来反映树冠的大小和位置，直径在12.5至20厘米之间的绿梣树在处理18年后更有可能成为上层林冠的组成部分。而直径小于12.5厘米的绿梣树则可能仍停留在较低层次的林冠中；直径大于20厘米的绿梣树已经处于上层林冠，并保持了其高位。这些结果表明，作物树管理是一种有效的方法，可以促进绿梣树的生长，并增加其在混交硬木林中的比例。

引言：土地管理者经常希望在早期至中期的轮伐周期内，通过作物树管理来改善选定树种的组成和生长情况。有利于促进个体树木发展的林木培育措施通常包括有针对性的树木释放和/或施肥（Miller等人，2007年；Ellis，1979年）。关于作物树管理效果的研究表明，这种措施能够增加树木的生长和高价值树种的比例（Smith和Lamson，1983年；Lamson和Smith，1989年；Perkey等人，1993年；Houston等人，1995年；Miller，2000年；Ward，2002年、2009年；Schuler，2006年；Vogel等人，2022年）。除了少数长期研究（Leak和Solomon，1997年；Vogel等人，2022年）外，大多数关于作物树管理的研究都没有跟踪观察树木超过10年后的生长和发育情况。此外，作物树管理对南部硬木林中常见物种的丰富度和现场条件的影响也尚未得到充分研究（Houston等人，1995年）。这些地区的气候、水分条件、土壤组成和湿度变化、地形微差异以及干扰强度和物种混合情况复杂，需要采取多方面的管理措施。本研究聚焦于绿梣树（Fraxinus pennsylvanica Marsh.）的作物树管理。绿梣树是低地林系统中常见的树种，历史上及其至今仍然是一种非常受欢迎的木材资源，适用于制造耐冲击性的工具手柄和棒球棒，以及家具、地板和橱柜的木材和单板（Cassens，2007年）。Hodges（1995年）指出，绿梣树在所有低地硬木树种中具有最高的木材价值。绿梣树可以长到37米高，胸径（DBH-1.4米）可达61-76厘米（Fitzgerald等人，1975年）。绿梣树的种子、树叶和茎干为许多鸟类和哺乳动物提供食物和庇护（Brakie，2013年）。绿梣树通过多种途径实现再生：种子繁殖、提前繁殖和萌蘖（Rives等人，2020年）。大多数年份都会产生大量种子，这些种子在森林表层积聚并保持多年活力。尽管由于终端芽的啃食损伤或光照不足导致提前繁殖的苗木生长不良，但侧芽会占据主导地位，从而影响苗木的质量和顶端茎干的生长速度。然而，提前繁殖仍然是绿梣树再生的重要来源（Sinz等人，2011年）。如果存在树桩或收获过程中切断了提前繁殖的部分，绿梣树会通过树桩和萌芽迅速再生（Kennedy，1990年）。收获或其他干扰后，绿梣树的繁殖力会导致密集且拥挤的幼苗和树苗林分的形成。随着生长空间的减少和茎干顶端优势的丧失，绿梣树的数量会在林分发展中逐渐减少，成为次要树种。其他树种如甜胶树（Liquidambar styraciflua L.）和悬铃木（Platanus occidentalis L.）由于数量较多，往往会超过绿梣树，从而构成上层林冠的主要部分，有效限制了绿梣树的生长。早期至中期的轮伐管理措施，如作物树管理，可以让更多的成熟上层林冠被期望的树种占据。

方法：研究地点位于田纳西州西南部Wolf河北支流的一个支流上，隶属于田纳西大学Ames农业研究与教育中心（AREC）（北纬35.07′48.25″，西经89.14′16.06″）。Ames AREC位于密西西比冲积洪泛区范围内，具体属于南部低地硬木林区的Brown Loam Bluffs亚区域（Hodges，1995年），该地区以广阔的起伏丘陵和河岸平原为特征，受到大量黄土的影响。气候温和，夏季温暖，冬季温和。年平均最高温度为22℃，最低温度为9℃，年降水量为142厘米（US Climate Data，2024年）。研究对象是一片1980年通过皆伐形成的同龄林分，最初的林分主要由甜胶树组成，下层林冠中有大量的绿梣树幼苗。当前的林分通过萌蘖、提前繁殖和种子再生，由典型的南部低地树种构成，包括甜胶树、绿梣树、东方杨树（Populus deltoides W. Bartram ex Marshall）、悬铃木、樱桃栎（Quercus pagoda Raf.）、美国榆树（Ulmus americana L.）、boxelder（Acer negundo L.）、黄杨（Liriodendron tulipifera L.）、河桦（Betula nigra L.）和黑柳（Salix nigra Marsh.）。作物树的管理措施于1996年实施，即收获后的16年。本研究记录了处理后的18年（至2014年）生长和发育情况。研究区域面积约为4.25公顷。土壤为冲积成因，主要由Falaya系列和Waverly系列组成，部分区域含有Lexington系列土壤。所有土壤被归类为粉壤土（Soil Survey Staff，2024年）。排水状况从排水不良的Waverly和Falaya系列到排水良好的Lexington系列不等。排水情况通过土壤中的“斑点”深度来衡量，这是由土壤氧化还原过程引起的，可以使用Munsell颜色图表进行识别（Munsell Color，2000年）。这些低地土壤的“斑点”深度对于判断树种的适宜性和生长情况至关重要（Hebb，1960年）。翡翠灰螟（EAB）（Agrilus planipennis Fairmaire）是一种从中国无意引入的入侵性钻蛀昆虫，2002年首次在密歇根州被发现。尽管采取了控制措施，包括将其列为检疫害虫，截至2022年，EAB已扩散到美国37个州和加拿大5个省（Sun等人，2024年）。这种昆虫的快速蔓延导致了严重的经济损失和环境问题。目前估计，美国所有入侵物种造成的经济损失每年约为200亿美元，且这一数字仍在逐年增加（Fantle-Lepczyk等人，2022年）。大量绿梣树死亡对森林的可持续性构成了威胁。

本研究未发现有关于作物树管理对混交硬木林中绿梣树影响的专门研究，特别是关于如何促进绿梣树向上层林冠发展的研究。本研究聚焦于田纳西州西部一片34年生的自然混交林中的绿梣树作物树，这些树木在16岁时接受了树冠清除处理和一次性施肥处理，研究目的包括：（1）考察胸径（DBH）、总高度、树冠扩展（宽度和长度）和树冠等级的变化情况；（2）评估胸径作为16年生绿梣树生长潜力的指标；（3）研究土壤“斑点”深度作为处理效果预测因子。研究设计采用了随机区组设计，包括三种处理方式，每种处理重复五次。三种处理分别为：（R）作物树释放处理（n=84），即作物树的四周与邻近树木的树冠接触；（RF）作物树释放加肥料处理（n=89），在释放处理的同时，以每2.5厘米直径（DBH）0.45公斤的速率，在滴水线外约91.4厘米处施用20N-10P-0 K（按元素重量计算）的肥料；（C）无处理对照组（n=91）。释放处理在作物树进入商业种植年龄前进行。所有处理过的树干均用链锯砍伐，并留在原地。施肥和释放处理发生在晚春，即叶片展开之前。

**土壤分类**
使用土壤探针，从每棵作物树周围约1.5米处、且被认为是地势较高的地方采集土壤样本。探针采集了大约75厘米深的土壤层。每隔30.5厘米检测土壤的斑驳程度和质地，以区分Waverly土壤系列和Falaya土壤系列。这两种土壤都被认为排水不良，其中Waverly土壤的季节性含水量较高，导致根区的通气性较差，这些都是这些低地土壤的主要限制因素（Denton等人，1996年）。斑驳存在的颜色等级为灰色2，值在6或以上（根据Munsell Color 2000标准）。

**田间测量**
1996年1月至2月在作物树选择完成后及处理实施前，收集了作物树的相关数据，记录了总高度、活树冠长度和DBH（胸径）。树冠平均宽度是根据南北和东西两个方向测量的。每棵作物树的树冠等级根据Meadows等人（2001年）开发的南方硬木树冠评级系统进行评估。该评级系统（表1）提供了树冠等级的一致定量分类方法。在研究开始后的18个生长季节（即2014年），这些测量数据被重新进行了一次。

**统计分析方法**
采用方差分析（ANOVA）来检测1996年和2014年DBH、总高度、平均树冠宽度、活树冠长度和树冠位置在各处理组之间的差异。ANOVA还分析了1996年至2014年这18年间这些响应变量的生长变化。数据分析使用了SAS 9.4软件中的PROC MIXED工具（SAS Institute 2015版）。显著性水平设为p=0.05，通过Fisher的保护最小显著差异法分离均值。数据符合统计方法的假设，且呈正态分布。由于研究区域较小（4.25公顷）、土壤相对均匀，并且处理前为16年生的混合树种中的绿梣树（单一树种），因此无需对数据进行转换。在SAS 9.4中使用简单相关性分析，以确定绿梣树生长（DBH、总高度、树冠宽度和树冠等级得分）与三个斑驳深度范围（0-30.5厘米、30.5-61厘米、61厘米以上）之间的关系，以便利用SAS 9.4中的PROC MIXED进行 ??效果比较（SAS Institute 2015版）。通过列联表和Pearson卡方分析研究了土壤斑驳深度等分类变量与树冠等级之间的关系（使用NCSS统计软件NCSS 10 2015版）。

**研究重点**
本研究重点关注1996年处理前的绿梣树树冠等级以及2014年处理后的树冠等级。通过这两项分析，探讨了处理方式（R、RF和C）以及18年的生长过程对树冠等级分布和树径的影响。

**结果**
- **土壤参数**
大多数（60%）的作物树位于30.5-61厘米的斑驳深度范围内（0-30.5厘米范围内占25%，61厘米以上范围内占15%）。虽然存在极端情况，但从一个斑驳深度范围到另一个范围的分类仅涉及几厘米的深度差异。考虑到研究区域的土壤整体均匀性，地面观察和数据中并未发现斑驳深度与处理措施之间的显著相关性。然而，与预期一致的是，在湿度最高的Waverly土壤区域，更多的绿梣树属于受抑制或中等树冠等级，而该区域以枫香树、悬铃木和河桦树为主。
- **存活率**
释放处理的存活率为90%，对照组的存活率为91%，释放加肥料处理的存活率也为91%。有6棵作物树（4棵属于R处理组、1棵属于RF处理组、1棵属于C处理组）因外部因素（如藤蔓抑制和天气损害）而未能纳入分析。
- **DBH和总高度生长**
1996年初，R处理组、RF处理组和C处理组的绿梣树直径无显著差异（p=0.457）。到2014年，R处理组和RF处理组的树径显著大于对照组（p=0.004），且18年后的直径增长也显著大于C处理组（p<0.001）。1996年和18年后的树径增长在R处理组和RF处理组之间也无显著差异（表2a）。
- **树冠宽度与长度生长**
1996年，各处理组之间的平均树冠宽度无显著差异（p=0.545）。2014年，R处理组的平均树冠宽度显著大于C处理组（p=0.023），RF处理组与R处理组或C处理组之间也无显著差异。18年后的树冠宽度增长趋势相似，R处理组显著大于C处理组（p=0.003），而RF处理组与其他两组之间无差异（表2c）。
- **树冠等级分布**
1996年，三种处理组的树冠等级得分无显著差异（p=0.321）。到2014年，R处理组和RF处理组的树冠等级得分显著高于C处理组。处理18年后，R处理组和RF处理组的树冠等级仍保持共优等级，而C处理组的树冠等级降至中等范围，逐渐融入上层林冠中，失去了向上生长到上层林冠的能力。

**结论**
总体而言，尽管绿梣树在研究区域的自然再生中占比较高（Robertson等人，1978年），但其更适合排水条件较好的土壤（Robertson等人，1978年）。尽管如此，较好的树木在整个研究区域表现良好并具有竞争能力，但仍可能被更具优势的竞争者（主要是枫香树、悬铃木和河桦树）挤占树冠位置。这些竞争者的适应性相对较强。土壤样本分析显示，研究区域的土壤总体较为均匀，这并未影响处理效果。施肥处理对树冠等级和生长的影响不显著（表2a和b）。此外，由于肥料仅在释放时施用一次，且可能在18年的生长过程中被其他因素掩盖，因此其长期效果不明显。需要进一步的调查来确定，在河漫滩地区的林木管理中，通过施肥来促进树木生长是否具有益处，尤其是在施肥的时间选择或是否需要多次施肥（而不是仅一次性施肥）方面。

**树干直径（DBH）、总高度和树冠扩张的生长**
R型和RF型绿梣树木的直径增长和树冠扩张显著增加，表明这些栽培树木能够充分利用可用的树冠空间，从而增加叶面积和光合作用能力（Pallardy和Kozlowski 2008；Oliver和Larson 1996）。树冠扩张也与根系发育有关，这可能是许多林木管理研究中观察到的树干直径增长增加的另一个关键因素（Wendel和Lamson 1987, Stringer等人1988, Wood等人1996, Miller 1997和2000, Ward 2007, 2009, 2013）。

在这项研究中，经过处理后，绿梣树木的高度有所提高（表2b）。由于提前进行轮换释放，34年左右的栽培树木仍处于生长初期，目前高度为23米。R型和RF型的处理组总高度比对照组分别高出约1.2米和1.8米，尽管到2014年，仅施肥处理组的总高度显著高于其他组（表2b）。这些结果有些出乎意料，因为一些研究表明释放措施对树木高度的生长影响不大（Trimble 1973, Lamson和Smith 1978, Wendel和Lamson 1987, Miller 2000），甚至可能产生负面影响（Allen和Marquis 1970）。树木可能会受到刺激而增加高度，以占据比邻近树木更高的树冠位置，从而获得更多的光照资源。在一个林分中，哪些树木能够成功占据更高的位置取决于其生长特性和遗传倾向、微环境质量、林分年龄、林分发育模式以及干扰的频率和程度（Oliver和Larson 1996）。

在18年的研究期间，树冠长度和平均树冠宽度也表现出积极反应（表2c和d）。与对照组相比，释放处理的绿梣树木的树冠长度增加了约1.5米，树冠宽度增加了1米。Schuler（2006）报告称，在释放后的10年内，黑樱桃（Prunus serotina Ehrh.）和北美红橡树（Quercus rubra L.）的树冠截面积显著增大。树木的生长反应是由于树冠扩张（Miller 2000；Pallardy和Kozlowski 2008；Oliver和Larson 1996）。树冠扩张直接关系到树木在林分中的位置维持。

释放处理发生在轮伐早期，此时这些年轻的树木正在争夺树冠位置，而绿梣树木则表现出被其他树木覆盖的趋势。在16岁时，绿梣树木的共优树种仍能通过侧向和垂直生长来响应释放措施，从而增加树冠体积。通过释放处理，这些栽培树木获得了暂时的空间优势。在这个年轻且竞争激烈的河漫滩林分中，较小的树冠被移除，释放区域的边缘树木也因此受益。随着树冠的继续生长，林分将逐渐闭合。研究表明，对于某些物种而言，释放措施的时间选择和频率可能至关重要。需要在利用现有空间维持生长的同时，通过适当的遮荫来改善树干质量，以减少下部树冠的枝条。

**树冠等级分布**
释放处理的栽培树木比对照组更成功地保持了其树冠位置。1996年，所有处理组的树木平均属于共优树冠等级（表3）。到2014年，R型和RF型处理组的树木仍然被归类为共优树种，而对照组则退化为中间等级。这一结果表明林木管理能够使绿梣树木作为上层林分的组成部分得以保留，尽管几乎没有证据表明林木管理能够显著改善树冠位置。其他几项研究也得出了类似的结论（Ward 2013）。Ward（2013）指出，林木释放措施在24年后提高了橡树幼苗在上层林分中的持久性，释放组与对照组之间的差异达到了30%。Wendel和Lamson（1987）以及Schuler（2006）也报告了类似的结果。林木管理有助于栽培树木在发育中的林分上层林分中持续存在。如果希望在成熟时保留某种特定物种，应在林分发育的茎干排除阶段之前进行招募（Oliver和Larson 1996）。

1996年和2014年之间树冠等级分布的比较（图1）清楚地说明了林木管理如何在混合硬木林分中保留绿梣树木。1996年，所有处理组的树冠等级分布相似，上层林分中的比例约为80%至85%。到2014年，释放处理的绿梣树木保持了73%的上层林分位置，而对照组仅占41%。未释放处理的树木占对照组树木的26%。在没有释放处理的情况下，绿梣树木在林分中的比例逐渐减少（Kennedy 1990；Sinz等人2011）。林木管理可能是解决这一问题的有效策略，特别是在混合树种的河漫滩林分中种植绿梣树木时。通过提高选定树木在上层林分的持久性，或许是预商业化阶段林木管理最大的潜在益处（Ward 2013）。正如本研究所示，通过在上层林分中保持更高比例的更有价值的绿梣树木，木材价值显著提高，相比之下，以美国梧桐、东方杨树和甜胶树为主的林分价值较低。

**管理意义**
在提前进行轮换释放并结合施肥处理的条件下，绿梣树木实现了更大的直径和高度增长，并成功保持了其作为上层林分组成部分的地位，这证明了在发育中的河漫滩林分中保护和维持理想物种组成的潜力。

在这项研究中，中间和受抑制的绿梣树木的树冠等级并未因林木管理而得到改善。原本已经占优势的树木仍保持优势地位。最有可能从林木管理中受益的是共优树冠等级的树木，它们的树冠等级得到了保持或提升。对照组树木的生长结果表明，树干直径20厘米应视为理想的栽培树木大小目标（图3）。即使没有释放处理，治疗时树干直径为20厘米的绿梣树木中有50%在18年后占据了上层林分的位置。树干直径大于20厘米的绿梣树木很可能在没有释放处理的情况下也能保持上层林分位置，而树干直径小于12.5厘米的树木无论是否释放处理，其上层林分位置较低。1996年治疗时树龄为16年的林分中，树干直径在12.5至20厘米范围内的绿梣树木大多通过林木管理增加了生长空间，从而占据了或保持了上层林分的位置（图2）。

基于这项研究，树干直径在12.5至20厘米范围内的绿梣树木在释放后最有可能保持上层林分位置（图2和图3）。对于树干直径小于10厘米的树木，只有50%在18年后占据了上层林分位置。由于树干直径会因林分种类、地点质量和林分年龄而异，我们谨慎建议将树干直径作为选择栽培树木的通用指标。然而，树干直径是一个容易测量的参数，通常与林分中的树冠等级相关。如果确定了林分中共优树木的直径范围（Meadows等人2001；表1），那么这一指标可以用来识别最具生长潜力的树木，从而获得最积极的效果。

本研究中的90株/公顷的树木选择方式（Houston等人1995）提供了一个评估依据，判断林木管理的效果是否可行。该评估定量评估了是否有足够的栽培树木会对释放措施产生响应。如果在整个林分中找不到足够多的有潜力响应的树木，那么期望的物种很难在上层林分中占据优势位置。林木释放和/或施肥的时间选择将影响管理结果（Miller等人2007）。Miller等人（2007）建议在林分发育早期进行林木释放。在这项绿梣树木研究中，林木管理措施在树木16岁时实施。此时树冠已经闭合，生长空间有限，但潜在的栽培树木的树冠等级仍可区分。通过在树木因资源有限而受到严重影响之前进行树冠释放，使这些中等大小的绿梣树木能够扩大树冠并保持其相对于其他低价值物种的位置。如果在树木被排除之前等待太长时间，预期生长效果会较差，如对照组所示，绿梣树木在林分中的比例逐渐减少。在林分较年轻时进行林木管理，可以维持更多的栽培树木在上层林分中。然而，在释放过程中需要更多的努力和成本，尤其是在树木尚未形成明显树冠差异的年轻混合树种林分中。林木管理应在树冠闭合和树冠等级分化之后但生长受到严重限制之前实施（Perkey等人1993）。

后续测量是在绿梣树木释放18年后进行的，此时林分年龄为34岁。树冠再次闭合，导致栽培树木处于过度拥挤的状态，限制了树冠扩张。树木的生长在释放后初期可能会增加，但随着时间的推移和竞争加剧，生长逐渐减弱。再次进行释放处理将是有益的，尤其是对于那些具有共优树冠的树木，有助于维持或提高它们的生长速度。从经济角度来看，此时移除的树木体积较大且更具市场价值，可以抵消早期释放处理的成本，同时通过增加生长空间提高树木的生长和价值。

在混合树种的林分中，不同物种争夺相同的生长空间，林木管理旨在通过增加高价值物种的比例来提高林分整体价值（Miller等人2007）。释放处理的绿梣树木开始占据空出的生长空间，提高生长速度和树冠尺寸，从而提高林分的整体价值。如果在树分尚未发展到茎干排除阶段之前进行林木管理，可以期望获得更高的林分价值。1996年林分年龄为16岁时，树干直径在12.5至20厘米范围内的绿梣树木有最大的可能性在释放后保持上层林分位置（图2和图3）。对于树干直径小于10厘米的树木，只有50%在18年后保持了上层林分位置。鉴于树干直径会因林分种类、地点质量和年龄而有所不同，我们不建议将树干直径作为选择栽培树木的通用指标。然而，树干直径是一个容易获得的参数，通常与林分中的树冠等级相关。如果确定了林分中共优树木的直径范围（Meadows等人2001；表1），这一指标可以帮助识别最具生长潜力的树木。随着人们对气候变化看法的变化，任何积极的作物树管理措施都能在适当时机（即林分发育的早期或晚期）对物种多样性和林分结构产生积极影响。如果在林分发育初期就实施这些措施，并且等到林木冠层特征能够反映出幼树与成熟树的关系时再进行后续管理，效果会更加显著。

研究表明，在16年的生长周期结束后，对16年生的绿梣树进行一次性施肥并未产生明显效果。对于作物树的施肥操作，需要注意以下几点：1) 应先进行土壤测试以检测潜在的营养缺乏问题；2) 施肥后树木可能易受水淹影响；3) 反复施肥可能更为有效。该研究提供了证据，表明通过早期轮作施肥方式，可以保持绿梣树作为有价值的林冠层组成部分的地位，尤其是在它正被其他低价值物种取代的情况下。在一片自然再生、物种混合且生产力高的河岸林分中，对绿梣树进行早期轮作施肥能够：1) 提高其生长速度；2) 有助于优势树种和亚优势树种维持或改善其冠层位置，从而增强其在成熟林分中的生存潜力；3) 为未来的施肥措施带来积极反应的可能性；4) 说明树干直径（DBH）可能是判断哪些作物树适合进行施肥的关键指标，通常这些树种属于亚优势树种。