Galictis cuja臂丛神经的节段组成及神经分布

《The Anatomical Record》：Segmental composition and nerve distribution of the brachial plexus in Galictis cuja

　　摘要

Galictis cuja是一种新热带地区的鼬科动物，具有陆地移动习性，但其臂丛神经的解剖结构至今尚未被描述。本研究对15只成年个体（30对）的臂丛神经的起源、组成和分布进行了分析。解剖结果显示，臂丛神经由颈椎和胸椎神经（C6–T1）的腹侧分支组成，具有高度的双侧对称性，并且以多节段神经为主。各节段的贡献程度不一，其中C7神经的贡献最为频繁，其次是C6、C8和T1神经。主成分分析表明，臂丛神经呈现出明显的头尾方向模块化结构：前部神经群主要负责肩胛骨稳定和近端肢体的控制（由C6–C7神经主导），而后部神经群则供应远端的内在肌肉（由C8–T1神经主导）。前两个主成分解释了总方差的91.97%，其中PC1反映了节段输入的强烈头尾方向梯度。与其他鼬科动物相比，G. cuja的臂丛神经以C6–T1为主，而其他一些物种的臂丛神经会延伸到T2节段。这些发现为G. cuja的臂丛神经提供了全面的描述，有助于比较不同鼬科动物前肢的神经支配情况，并为涉及野生食肉动物的临床和实验研究提供了解剖学依据。

1. 引言

鼬科食肉动物在形态和行为上表现出显著的多样性，在中型捕食者生态系统中扮演着重要角色（Oliveira, 2009）。其中，Galictis cuja是一种新热带地区的食肉动物，主要分布在潘帕（Pampa）和大西洋森林（Atlantic Forest）生物群落中，也有记录显示其出现在开阔的草地和亚热带森林中（Migliorini et al., 2020）。尽管该物种在生态上非常重要，但对其周围神经的详细解剖学研究仍然较少，这限制了对其功能和进化适应性的了解（Grzeczka & Zdun, 2022）。臂丛神经是支配胸肢的重要神经结构，其形态因胚胎学和环境因素而存在显著差异（Leijnse et al., 2020）。这些差异通常与游泳、攀爬和挖掘等运动和行为适应有关，反映了不同栖息地施加的选择压力（Kilbourne, 2017; Law, 2019）。在鼬科动物中，臂丛神经的研究尤为重要，因为这一科具有广泛的生态和运动多样性（Grzeczka & Zdun, 2022）。目前关于鼬科动物臂丛神经的解剖学描述主要限于Martes foina、Mustela vison、Meles meles、Martes martes和Lontra longicaudis（Demiraslan et al., 2015; Grzeczka & Zdun, 2022; Ramírez Arango et al., 2024）。根据Demiraslan et al. (2015)的研究，尽管在分类学上属于犬形亚目（Caniformia），但鼬科动物的臂丛神经解剖结构与猫形亚目（Feliformia）的特征有共同之处。在鼬科动物中，臂丛神经通常起源于脊神经C6、C7、C8和T1的腹侧分支。然而，臂丛神经的形成存在种内和左右对称性的变异，T2神经的参与在鼬科动物中较为常见（Grzeczka & Zdun, 2022; Ramírez Arango et al., 2024）。在M. meles中观察到C5神经也可能参与臂丛神经的形成（C5–T1）（Grzeczka & Zdun, 2022）。先前对野生食肉动物的解剖学研究强调了详细解剖描述在临床应用（如局部麻醉）和理解功能适应性方面的重要性（Ramírez Arango et al., 2024; Souza-Junior et al., 2017）。然而，目前尚未有针对G. cuja的全面解剖学研究。因此，本研究旨在描述G. cuja臂丛神经的起源和分布，以识别其形态模式和解剖变异，并与其他食肉动物进行比较。此外，这些结果还有助于临床和保护工作，并促进食肉目动物解剖学知识的进展。

2. 材料与方法

本研究分析了15只成年G. cuja个体，共获得30对臂丛神经样本。样本包括7只雄性和8只雌性，它们是在大西洋森林生物群落（巴西里约热内卢州）和潘帕生物群落（巴西南里奥格兰德州）作为路杀动物捕获的。采集过程严格遵守伦理和法律标准，得到了动物使用伦理委员会（Protocol 018/2017）的批准以及IBAMA/SISBIO的授权（编号33667）。尸体通过动脉内、肌肉内、腔内和皮下注射10%甲醛溶液进行固定。随后将样本浸泡在10%缓冲福尔马林中至少14天以确保完全固定。解剖过程首先去除皮肤和皮下组织，然后清洁颈胸部和腋部的筋膜。将胸肌从其胸骨附着处分离并向外侧翻转以暴露腋腔。小心移除脂肪和神经外膜，以追踪颈椎和胸椎神经（C6–T1）的腹侧分支及其主要分支。根据《Veterinarian Anatomy Nomina Anatomica》（ICVGAN, 2017）对每条神经进行鉴定、分离和描述，并在整个手稿中使用相应的英文解剖学术语，首次提及时同时提供拉丁文正式名称。臂丛神经的命名遵循Hermannson et al. (2020)的方案。通过高分辨率显微照片和示意图记录了每条神经的起源、分支模式和肌肉分布。数据整理成描述性表格，总结了支配胸肢内在和外在肌肉的神经的节段来源和分布。对于每条神经，记录了参与形成的脊神经分支的数量。进行了描述性统计分析，绝对频率和相对频率以百分比表示。为了评估左右胸肢在臂丛神经节段来源上的潜在差异，使用了McNemar检验（显著性水平α = 0.05）。这种配对的非参数检验比较了每条神经和每个样本的来源是单一节段（来自一个脊节）还是多节段（来自两个或多个节段，D = 右侧，E = 左侧）。选择这种检验是因为它适用于二元、匹配的对称分类数据，可以确定神经节段组成是否存在系统性的一侧依赖性。分析使用SPSS Statistics 25版进行。应用主成分分析（PCA）探索臂丛神经节段组成的多变量模式。构建了一个数据矩阵，将每条神经作为操作单元，脊神经C6、C7、C8和T1的腹侧分支的绝对贡献数量作为变量，基于所有解剖的样本（n = 30）。PCA基于方差-协方差矩阵进行，以保留节段贡献大小的差异。使用Bartlett球形检验评估数据的适合性。特征值、解释的方差比例和成分载荷用于解释主要的变异轴。所有多变量分析均使用PAST软件5.3进行。

3. 结果

对30只G. cuja个体（7只雄性和8只雌性）的胸肢进行解剖后，识别出每条臂丛神经中的13条主要神经。这些神经的形成涉及脊神经C6–T1的腹侧分支，主要为多节段来源（图1和图2）。在臂丛神经的节段组成（单一节段与多节段）方面未发现统计学上的显著差异。McNemar检验结果显示所有神经的分布均无显著差异（p > 0.05），表明G. cuja的神经支配模式是对称的。总体而言，臂丛神经的起源具有高度的双侧对称性，仅偶尔出现轻微的变异。在7只雄性和8只雌性样本中，未观察到与性别相关的节段来源、分支模式或肌肉分布的差异。节段来源和肌肉分布在表1和表2中进行了总结。一般来说，内在神经更常以C6–C7或C7–T1的组合为多节段来源，而外在神经则包括高度恒定的单一节段模式（如臂丛神经和长胸神经），以及更多变体多节段模式，尤其是在尾侧胸肌、外侧胸肌和胸背部肌肉中。图1展示了G. cuja最常见的臂丛神经配置，显示了其神经主要来自脊神经C6、C7、C8和T1的腹侧分支。图2显示了一只成年雄性G. cuja左胸肢（内侧视图）的显微照片，揭示了节段来源（C6–T1）和臂丛神经在内在和外在前肢肌肉中的分布。脊神经C6、C7、C8和T1的腹侧分支汇聚形成臂丛神经。识别的神经包括肩上神经（nsp）、肩下神经（nsb）、胸前神经（ncrp）、腋神经（nax）、尾侧胸肌神经（ncap）、桡神经（nra）、外侧胸神经（nlat）、肌皮神经（nmu）、正中神经（nme）、尺神经（nul）和胸背部神经（ntdo）。膈神经（nphr）仅作为地形参考，不属于臂丛神经的一部分。

表1显示了G. cuja胸肢内在肌肉神经的绝对来源频率（n）和百分比（%）：
- 肩上神经：C6（20，66.7%）
- 肩胛上肌和肩下肌：C6–C7（7，23.3%）
- 肩胛上肌：C6–C8（1，3.3%）
- 肩胛下肌：C6（9，30.0%）
- 胸肌：C6–C7（18，60.0%）
- 桡神经：C6–T1（12，40.0%）
- 三头肌、肘肌、前臂筋膜张肌、桡侧腕伸肌、手指总伸肌、外侧指伸肌和尺侧指伸肌：C6–T1（17，56.7%）
- 腋神经：C6–C7（11，36.7%）
- 肩胛冈肌、冈下肌和大圆肌：C6–C8（5，16.7%）
- 腋神经：C6–T1（1，3.3%）
- 肩胛下肌：C7–C8（3，10.0%）
- 正中神经：C6–T1（10，33.3%）
- 肌皮神经：C6–C7（11，36.7%）
- 肩肱肌、二头肌和肱肌：C6–C1（1，3.3%）
- 肌皮神经：C6–C7（13，43.3%）
- 肩胛下肌：C7–C8（1，3.3%）
- 肩胛下肌：C7–T1（3，10.0%）
- 胸肌：C6–T1（10，33.3%）
- 胸肌：C6–T1（2，6.7%）
- 胸背肌：C7（1，3.3%）
- 胸肌：C7–C8（6，20.0%）
- 胸肌：C7–T1（9，30.0%）
- 胸肌：C8–T1（12，40.0%）
- 长胸肌：C7（29，96.7%）

表2显示了G. cuja胸肢外在肌肉神经的绝对来源频率（n）和百分比（%）：
- 臂丛神经：C6（29，96.7%）
- 胸前肌肉：C6（10，33.3%）
- 胸前肌肉（横向和下降部分）：C6–C7（6，20.0%）
- 胸后肌肉：C6–C7（6，20.0%）
- 胸背肌：C7（1，3.3%）
- 胸肌：C7–C8（3，10.0%）
- 胸背肌：C7–T1（9，30.0%）
- 胸肌：C8–T1（12，40.0%）
- 长胸肌：C7（29，96.7%）
- 胸腹肌（胸部分）：C6–C7（1，3.3%）
- 胸背部肌肉：C6–C7（4，13.3%）
- 胸背部肌肉：C6–T1（10，33.3%）
- 胸背肌：C7–C8（4，13.3%）
- 胸背肌：C7–T1（2，6.7%）
- 胸背肌：C8–T1（10，33.3%）

图3显示了C7节段在G. cuja臂丛神经形成中的贡献最为频繁，占总贡献的34.3%，其次是C6（23.0%）和C8（21.6%）。这种分布显示颈部中部（C7）在神经丛组成中占主导地位，而更尾部的节段（C8和T1）的贡献逐渐减少。C6和C7的合计贡献占总数的57.3%，表明在这些物种中，颅部节段是臂丛的主要贡献者。图3（在图示查看器中打开）PowerPoint

堆叠条形图展示了来自脊髓节段C6、C7、C8和T1的腹侧分支对每个臂丛神经的相对贡献。条形代表从所有解剖的臂丛中计算出的节段贡献的百分比分布（n=30）。颜色渐变遵循从颅部到尾部的方向，较浅的颜色表示更多的颅部贡献（C6），颜色逐渐变深表示更多的尾部贡献（C7–T1），从而在视觉上强调了神经丛的节段组织。主成分分析（PCA）显示了G. cuja臂丛内节段贡献的结构化组织（图4）。第一个主成分（PC1）解释了总方差的72.12%，第二个成分（PC2）解释了19.85%，两者合计解释了91.97%的总体变化。Bartlett球形性检验确认了变量之间的相关结构适合进行排序（χ2=101.3，df=9，p<0.0001）。PC1主要与节段输入的从颅部到尾部的梯度相关，C8（0.616）和T1（0.682）具有强烈的正载荷，而C6（-0.372）具有负载荷。主要由颅部节段支配的神经（例如，臂头肌、肩胛上肌、肩胛下肌和颅侧胸肌）位于PC1轴的负端，而主要由尾部贡献支配的神经（例如，桡神经、正中神经、尺神经、胸背肌、外侧胸肌和尾部胸肌）位于该轴的正端。PC2主要受到C6（0.554）和C7（-0.762）相反贡献的影响，从而根据它们对这些节段的相对依赖性区分了不同的神经。排序突出了臂丛的连续从颅部到尾部的组织，近端和肩胛骨神经位于形态空间的一个极端，而远端神经位于另一个极端，这与堆叠条形分析中观察到的模式一致。图4（在图示查看器中打开）PowerPoint

基于从脊髓神经C6、C7、C8和T1的腹侧分支对所有解剖的臂丛神经的贡献频率的主成分分析（PCA）双轴图（n=30）。每个点代表根据其在前两个主成分上的得分绘制的神经。向量指示每个脊髓节段的载荷，说明了它们对排序的相对贡献。PC1解释了总方差的72.12%，代表了从颅部到尾部的梯度，将具有颅部优势的神经（C6–C7）与具有尾部优势的神经（C8–T1）区分开来。PC2解释了19.85%的方差，并根据神经对C6和C7的相对依赖性进一步进行了区分。C8和T1向量的紧密对齐反映了它们之间的强协变性和在神经丛尾部部分的共同参与。

3.2 胸肢内在肌肉的神经

内在肌肉的神经主要具有多节段起源，尽管有些神经表现出更多的重复模式（表1）。肩胛上神经（n. suprascapularis）主要来自C6，在20个体节中占66.7%，其次是C6–C7在7个体节中占23.3%，C7在2个体节中占6.7%，C6–C8在1个体节中占3.3%。它支配肩胛上肌和部分肩胛下肌。肩胛下神经（n. subscapularis）最常见的是来自C6–C7，在18个体节中占60.0%，其次是C6在9个体节中占30.0%，C7在3个体节中占10.0%。它支配肩胛下肌，并在其中一个标本中发出一个分支支配胸锁乳突肌的一部分，这是一种腹侧颈部肌肉。腋神经（n. axillaris）的起源更加多样化，尽管C6–C7是最常见的来源，在11个体节中占36.7%。其他来源包括C7在6个体节中占20.0%，C6–C8在5个体节中占16.7%，C7–T1在4个体节中占13.3%，C7–C8在3个体节中占10.0%，C6–T1在1个体节中占3.3%。这条神经支配三角肌、冈下肌和大圆肌。桡神经（n. radialis）的节段起源最为广泛，最常来自C7–T1在17个体节中占56.7%，来自C6–T1在12个体节中占40.0%，C7–C8在1个体节中占3.3%。它支配肱三头肌、肘肌、前臂筋膜张肌、桡侧腕伸肌、共同指伸肌、外侧指伸肌和尺侧腕伸肌。肌皮神经（n. musculocutaneus）主要来自C7在13个体节中占43.3%，来自C6–C7在11个体节中占36.7%，较少见的来源包括C7–T1在3个体节中占10.0%，以及C6–T1、C7–C8和C8在每个体节中各占3.3%。它支配喙肱肌、肱二头肌和肱肌。在10个标本的腋窝区域观察到肌皮神经和颅侧胸神经与正中神经之间的共同分支（图5）。正中神经（n. medianus）最常见的是由C7–T1在12个体节中形成（40.0%），以及由C6–T1在10个体节中形成（33.3%），其次是C7–C8和C8–T1在每个体节中各占13.3%。这条神经通过肱骨结节孔（图6），支配桡侧腕屈肌、浅层指屈肌、深层指屈肌和旋前圆肌。尺神经（n. ulnaris）的起源更加分散，尽管C8–T1在9个体节中占主导地位（30.0%），其次是C6–T1在7个体节中占23.3%，C7–T1在6个体节中占20.0%，C7–C8在4个体节中占13.3%，C6–C8在2个体节中占6.7%，T1在2个体节中占6.7%。它支配深层指屈肌和尺侧腕屈肌。还观察到尺神经和正中神经之间的共同分支（图7）。总的来说，胸肢的内在肌肉主要由具有广泛节段整合的神经支配，特别是桡神经、正中神经和尺神经。图5（在图示查看器中打开）

成年雌性Galictis cuja的左腋窝区域内侧的照片显微照片，展示了肌皮神经（nmu）与颅侧胸神经（ncrp）的共同起源，并与正中神经（nme）建立了共同分支。双星号（**）表示肌皮神经和颅侧胸神经的共同起源，三星号（***）表示与正中神经的共同分支。其他标记的结构包括桡神经（nra）、尺神经（nul）、肩胛下神经（nsb）、尾部胸神经（ncap）以及脊髓神经C6、C7、C8和T1的腹侧分支。刻度尺=1.0厘米。图6（在图示查看器中打开）

成年雌性Galictis cuja的左胸肢内侧的照片显微照片，显示了肌皮神经（nmu）与正中神经（nme）之间的共同分支，由三星号（***）标示。图像还展示了肌皮神经对肱二头肌（mbb）的终末分布，近端分支由单星号（*）标示，远端分支由双星号（**）标示，以及正中神经通过肱骨结节孔（fsc）的路径。桡神经（nra）在近端可见，菱形符号（◇）表示它通过肱三头肌的长头（mtb′）和内侧头（mtb″）。其他标记的结构包括尺神经（nul）、背阔肌（mld）和桡侧腕屈肌（mfcr）。刻度尺=1.0厘米。图7（在图示查看器中打开）

成年雄性Galictis cuja的左前肢内侧的照片显微照片，显示了尺神经（nul）与正中神经（nme）之间的共同分支，由单星号（*）标示。双星号（**）表示肌皮神经（nmu）的终末分布。图像还显示了正中神经通过肱骨结节孔（fsc）的路径。其他标记的结构包括桡神经（nra）、胸背肌（ntdo）、颅侧胸神经（ncrp）、尾部胸神经（ncap）、肱二头肌（mbb）和桡侧腕屈肌（mfcr）。刻度尺=1.0厘米。

3.3 胸肢外在肌肉的神经

外在肌肉的神经显示出高度稳定的起源模式和更多变化的起源模式（表2）。臂头肌（n. brachiocephalicus）几乎完全来自C6，在29个体节中占96.7%，只有1个体节中观察到C6–C7的组合（3.3%）。它始终支配臂头肌的鸡冠颈部分。颅侧胸神经（nn. pectorales craniales）主要来自C7，在11个体节中占36.7%和C6在10个体节中占33.3%，其次是C6–C7在6个体节中占20.0%和C7–C8在3个体节中占10.0%。它支配浅层胸肌，包括下降部分和横向部分。尾部胸神经（nn. pectorales caudales）的起源更加多样化，来自C8–T1在10个体节中占33.3%，C7–T1在9个体节中占30.0%，C7在7个体节中占23.3%，C6–T1在2个体节中占6.7%，以及C7–C8和C8在每个体节中各占3.3%。它支配深层胸肌，并在其中一个体节中还发出一个分支支配尺神经。外侧胸神经（n. thoracicus lateralis）最常见的是来自C8–T1在12个体节中占40.0%和C7–T1在9个体节中占30.0%，其次是C7–C8在6个体节中占20.0%，C6–T1在2个体节中占6.7%，C7在1个体节中占3.3%。在大多数标本中，它与尾部胸神经来自一个共同起源，并通过细小的分支支配背阔肌。长胸神经（n. thoracicus longus）非常稳定，来自C7在29个体节中占96.7%和C6–C7在仅1个体节中占3.3%。它支配锯状腹肌的胸部分。胸背神经（n. thoracodorsalis）只有多节段起源，最常见的是C6–T1和C8–T1，在每个体节中各占10.33%，其次是C6–C7和C7–C8，在每个体节中各占4.13%，以及C7–T1在2个体节中占6.7%。它向后延伸以支配背阔肌，通常与桡神经紧密相关。总的来说，G. cuja的外在肌肉由高度稳定的颅部神经和具有更强尾部贡献的更可变神经共同支配。

4 讨论

4.1 一般构成

在G. cuja中，臂丛由四个腹侧脊髓分支（C6、C7、C8和T1）形成，这与最常见的犬形食肉动物中的模式一致。具有更多贡献脊髓分支的物种可能在臂丛配置上显示出更广泛的变异，尽管应对功能影响进行谨慎解释（Souza-Junior等，2022）。从比较角度来看，G. cuja的臂丛限制在四个脊髓节段上，与其他几种陆地食肉动物的模式相似。这种臂丛扩展与运动多样性的关联已被广泛注意到，因为具有五个或更多脊髓贡献的物种表现出比仅有四个脊髓分支的物种更广泛的功能范围（Allam等，1952；Atoji等，1987；Magilton，1966；Vieira等，2013）。尽管Puma yagouaroundi、Leopardus geoffroyi、Nasua nasua、Herpestes javanicus、Mustela vison、Meles meles和Nyctereutes procyonoide的臂丛主要由五个脊髓分支（C5–T1或C6–T2）形成（Felipe，2014；Grzeczka & Zdun，2022；Souza-Junior等，2018；Souza-Junior等，2022；Yoshitomi等，2004），但这在食肉目中仍然是例外的。G. cuja中的四节段模式（C6–T1）与野生犬科动物如Cerdocyon thous和Lycalopex gymnocercus（Pinheiro等，2013；Souza-Junior等，2014；Souza-Junior等，2017）以及其他前肢灵活的物种相匹配，包括Puma concolor、Leopardus pardalis、Meles meles、Martes martes和海獭Arctocephalus australis（Barreto-Mejía等，2022；Chagas等，2014；de Souza等，2010；Grzeczka & Zdun，2022）。因此，不应仅仅因为四节段臂丛就认为其复杂性较低，因为类似的配置也出现在具有不同生态学的分类群中。在家养食肉动物中，也报告了类似的四节段臂丛优势（Getty，1986）。只有20.7%的狗起源于C5–T1（Allam等，1952），而在家猫中这一比例仅为2.5%（Aubert等，2004），而在土耳其Van猫中则不存在（Hakk? Nur等，2020）。然而，这两项猫类研究都忽略了臂头肌，这可能会影响对颅部贡献的评估。在G. cuja中，臂头肌完全来自C6，证实了臂丛仅限于四个脊髓节段。Hernández-Parada等（1989）提出，第一个臂丛分支更靠近颅部的起源表明了更近期的进化发展。然而，在系统发育上较古老的类群中观察到了C4的贡献，如单孔目动物（Koizumi & Sakai，1997）、水豚（Hydrochoerus hydrochaeris）（Fioretto等，2003）和豚鼠（Scavone等，2008），这对这一推论提出了挑战。G. cuja 的尾部分支起源于 C6–T1 椎节，这与 Carpenter（1978）的假说一致，即神经丛的形态反映了肢体芽相对于神经轴的胚胎位置，而非系统发育年龄。从比较解剖学的角度来看，鼬科动物中形成臂丛的脊神经分支数量的变化与神经丛结构的显著种间差异相关。那些臂丛延伸至 T2 椎节的物种，如 M. vison、M. meles、M. foina 和 L. longicaudis，通常表现出半水生、穴居或攀爬行为，这些行为需要增强的灵活性和远端前肢控制能力（Demiraslan 等，2015；Grzeczka & Zdun，2022；Ramírez Arango 等，2024）。T2 椎节的加入扩大了神经丛的尾部范围，可能与其对供应胸肢神经的节段贡献增加有关，尽管这一功能意义尚未在此得到直接验证。相比之下，G. cuja 和 M. martes 在现有的研究中显示出更为紧凑的 C6–T1 结构。在鼬科中，目前的报告表明至少存在两种反复出现的神经丛构成模式：一种是 G. cuja 和 M. martes 所描述的 C6–T1 结构，另一种是 M. vison、M. meles、M. foina 和 L. longicaudis 所描述的延伸至 T2 的 C6–T2 结构（Demiraslan 等，2015；Grzeczka & Zdun，2022；Ramírez Arango 等，2024）。G. cuja 的紧凑神经丛结构虽然节段覆盖有限，但它仍能实现对胸肢的完整支配。从功能上看，主要远端神经中 C7 和 C8 神经纤维的占优势地位强调了这些节段在协调前肢力量和精确性方面的核心作用（Souza-Junior 等，2014；Souza-Junior 等，2017；Souza-Junior 等，2018；Souza-Junior 等，2022）。因此，G. cuja 的 C6–T1 起源与其它犬形目食肉动物中描述的紧凑神经丛结构相符（表 3）。

表 3. 鼬科动物臂丛神经最常见的起源部位比较

| 物种 | 样本数量（左右对称） | 神经丛主要起源部位 |
|-------|------------|-----------------|
| Galictis cuja | 30 | C6–T1 |
| Mustela visona | 60 | C6–T2 |
| Martes martesa | 16 | C6–T1 |
| Meles melesa | 50 | C6–T1 |
| Martes foina | 12 | C6–T2 |
| Lontra longicaudis | 2 | C6–T2 |

| C6–T1 | C6 | C6–C7 |
| C6–T2 | C6 | C6–C7 |
| Suprascapular | C6 | C6 |
| Subscapular | C6–C7 | C6–C8 |
| Radial | C7–T1 | C7–T1 |
| Axillary | C6–C7 | C7–C8 |
| Musculocutaneous | C7–C7 | C6–C7 |
| Median | C7–T1 | C6–T2 |
| Ulnar | C8–T1 | C8–T1 |
| Brachiocephalic | C6 | C5–C6 |
| Cranial pectoral | C7 | C7 |
| Caudal pectoral | C8–T1 | C7–T1 |
| Lateral thoracic | C8–T1 | C8–T1 |
| Long thoracic | C7 | C7–C8 |
| Thoracodorsal | C6–T1 | C7–C8 |

a. Grzeczka 和 Zdun（2022）。
b. Demiraslan 等（2015）。
c. Ramírez Arango 等（2024）。

McNemar 检验结果未显示出统计学上的显著不对称性，该检验比较了左右对称个体中每条神经是否起源于单个脊柱节段（单节段）或多个节段（多节段），这表明 G. cuja 的臂丛神经的节段数量在两侧是保守的。这表明调节每条神经腹侧分支数量的发育或遗传机制可能是双侧协调的，从而导致节段数量的对称性。从功能角度来看，保持每条神经在两侧肢体中具有相同数量的贡献节段可能有助于确保运动和感觉输入的平衡，并支持双侧运动的协调。然而，具体的脊柱起源节段在两侧个体之间可能存在差异（如观察结果所示）。这一发现与发育限制倾向于数值输出对称性的假说一致，即使个别节段的身份具有一定的可塑性。除了节段数量的双侧对称性外，四个腹侧脊柱分支的相对贡献也不均衡。中颈椎段 C7 占所有节段输入的 34.3%，高于 C6（23.0%）、C8（21.6%）和 T1（21.2%）。C7 的这种主导地位可能与其作为食肉动物臂丛核心贡献者的已知作用有关，它始终为近端稳定和远端推进提供关键神经（Grzeczka & Zdun，2022；Souza-Junior 等，2014；Souza-Junior 等，2017；Souza-Junior 等，2022）。这种排列方式与其他具有紧凑神经丛的鼬科动物（如 M. martes 和 M. meles）中的模式相似，在这些动物中，C7 也在供应近端和远端肢体肌肉的神经中占主导地位（Demiraslan 等，2015；Grzeczka & Zdun，2022）。C8 和 T1 相对较低的贡献，以及 G. cuja 中观察到的受限 C6–T1 结构，与 C7 在臂丛整体组织中起核心作用的紧凑节段排列一致，这也适用于其他具有类似受限神经丛的鼬科动物（Demiraslan 等，2015；Grzeczka & Zdun，2022）。

4.2 臂丛的节段模块化和功能组织

主成分分析（PCA）提供了 G. cuja 臂丛节段结构的多变量摘要。第一个主成分（PC1）解释了总方差的 72.12%，代表了节段贡献的从头到尾的梯度，C8 和 T1 的负荷值较高，而 C6 的负荷值较低。第二个成分解释了方差的 19.85%，主要反映了 C6 和 C7 之间的相对对立。在排序空间中，主要由头侧节段供应的神经（如 brachiocephalic、suprascapular、subscapular 和 cranial pectoral 神经）位于分布的一端，而具有较强尾部贡献的神经（包括 radial、median、ulnar、thoracodorsal、lateral thoracic 和 caudal pectoral 神经）位于另一端。这种排列与食肉动物中臂丛神经的解剖分布一致，即主要与肩胛区域和近端胸肢相关的神经往往接收更多的头侧输入，而供应远端肢体的神经则通常表现出较强的尾部贡献（Allam 等，1952；Barreto-Mejía 等，2022；Getty，1986；Ghoshal & Magilton，1972；Grzeczka & Zdun，2022；Souza-Junior 等，2014；Souza-Junior 等，2017；Souza-Junior 等，2018；Souza-Junior 等，2022）。在 G. cuja 中，这种组织表明，即使在紧凑的 C6–T1 神经丛中，神经的节段组成也是沿着一个连贯的头尾轴线分布的，这与胸肢的近端-远端组织平行。在 M. foina、M. martes、M. meles 和 L. longicaudis 等鼬科动物中也观察到了类似的头尾节段贡献分离（Demiraslan 等，2015；Grzeczka & Zdun，2022；Ramírez Arango 等，2024）。在本研究中，C8 和 T1 在排序中的紧密关联加强了主要与前臂和手部相关的神经的强烈尾部成分，特别是 radial、median 和 ulnar 神经，这些神经在食肉动物中通常被描述为多节段且偏向尾部（Allam 等，1952；Hermanson 等，2020；Souza-Junior 等，2014；Souza-Junior 等，2017；Souza-Junior 等，2022）。因此，PCA 支持对 G. cuja 臂丛内部节段组织的简洁比较解释，而没有夸大解剖数据已经显示的头尾模式。

4.3 神经的起源和分布

G. cuja 的 suprascapular 神经主要起源于 C6 椎节，这与广泛报道的食肉动物（Allam 等，1952；Barreto-Mejía 等，2022；Chagas 等，2014；de Souza 等，2010；Felipe，2014；Grzeczka & Zdun，2022；Hakk? Nur 等，2020；Pinheiro 等，2013；Souza-Junior 等，2014；Souza-Junior 等，2017；Souza-Junior 等，2022）以及鼬科动物如 L. longicaudis（Ramírez Arango 等，2024）和 M. foina（Demiraslan 等，2015）的模式相符。在 L. gymnocercus（Souza-Junior 等，2017）和 L. geoffroyi（Souza-Junior 等，2018）中也有偶尔的 C7 参与现象。该神经绕过肩胛颈部延伸至肢体的外侧表面，进一步加强了其在冈上肌（supraspinatus）和肩胛下肌（subscapularis）功能中的保守作用，这两种肌肉对肩部稳定性和前肢运动的精确性至关重要。在本研究中，未观察到 suprascapular 神经分支延伸至冈下肌（infraspinatus）的情况。subscapular 神经主要起源于 C6–C7 椎节，这与 P. yagouaroundi（Souza-Junior 等，2022）、L. geoffroyi（Souza-Junior 等，2018）、P. concolor（Barreto-Mejía 等，2022）和 A. microtis（Pinheiro 等，2013）中的模式一致。在 G. cuja 中，它通过两条由连接小枝连接的分支供应肩胛下肌，这种配置与其在肩关节中的稳定作用相符。此外，在一个标本中观察到了一条通往胸锁乳突肌（omohyoideus）的分支。尽管胸锁乳突肌不被归类为胸肢肌肉，但这一发现具有解剖学意义，因为它表明 subscapular 神经也可能参与邻近腹侧颈椎肌肉的 innervation。radial 神经主要起源于 C7–C8–T1 椎节，偶尔也有 C6 的贡献。这种多节段模式与神经广泛的运动范围相符，并与家犬和猫（Allam 等，1952；Getty，1986；Gimara?as 等，2007；Hermanson 等，2020）以及野生食肉动物（包括 A. australis（de Souza 等，2010）、C. thous（Souza-Junior 等，2014）、L. gymnocercus（Souza-Junior 等，2017）、P. cancrivorus（Vélez García 等，2023）、P. flavus（Enciso García & Vélez García，2022）、P. yagouaroundi（Souza-Junior 等，2022）和 L. geoffroyi（Souza-Junior 等，2018）的描述一致。L. longicaudis 中更广泛的起源（Ramírez Arango 等，2024）和 M. foina 中更有限的起源（Demiraslan 等，2015）展示了节段组成的种间差异。在 G. cuja 中，该神经沿着通常的路径在肱三头肌（triceps brachii）的长头和内侧头之间延伸，然后横向延伸以供应肱三头肌、尺侧腕伸肌（brachioradialis）、旋前肌（supinator）、桡侧腕伸肌（extensor carpi radialis）、手指伸肌（digital extensors）和尺侧肌肉（lateral ulnar muscles），这与猫科动物（Hakk? Nur 等，2020；Sánchez 等，2013；Souza-Junior 等，2018，2022）和犬科动物（Hermanson 等，2020；Souza-Junior 等，2014；Souza-Junior 等，2017）中的模式一致。axillary 神经在 G. cuja 中主要起源于 C6–C7 椎节，偶尔也有 C8 和/或 T1 的贡献。这与其他食肉动物中报告的多节段排列相符（Barreto-Mejía 等，2022；Chagas 等，2014；de Souza-Junior 等，2022；Enciso García & Vélez García，2022；Grzeczka & Zdun，2022；Hakk? Nur 等，2020；Pinheiro 等，2013；Sánchez 等，2013；Souza-Junior 等，2014，2018；Vélez García 等，2022）。鼬科动物也显示出类似的变异，包括 L. longicaudis（Ramírez Arango 等，2024）中的 C6–C7 和 C6–C8，以及 M. foina（Demiraslan 等，2015）中的独家 C7 起源。在 G. cuja 中，该神经在肩胛下肌（subscapularis）和大圆肌（teres major）之间出现，以供应两侧的三角肌（deltoideus）、冈下肌（infraspinatus）和大圆肌（teres major），支持肩部屈曲。其 C6–C7 的主导地位，偶尔有 C8–T1 的输入，与当前样本中观察到的 C6–C7 起源占优势相符。musculocutaneous 神经主要起源于 C7 椎节，也观察到了 C6–C7 的组合，这与 P. yagouaroundi（Souza-Junior 等，2022）、C. thous（Souza-Junior 等，2014）、L. pardalis（Chagas 等，2014）、P. concolor（Barreto-Mejía 等，2022）、A. microtis（Pinheiro 等，2013）、L. gymnocercus（Souza-Junior 等，2017）、F. catus（Hakk? Nur 等，2020；Sánchez 等，2013）、P. onca（Sánchez 等，2013）、V. vulpes（Grzeczka & Zdun，2022）和家犬（Allam 等，1952；Hermanson 等，2020）中的模式一致。在 G. cuja 中，它起源于与头侧胸肌（cranial pectoral nerves）共享的干，并在 10 个标本中发出一个通向腋区 median 神经的分支，这一特征也见于鼬科动物（Grzeczka & Zdun，2022；Ramírez Arango 等，2024）和家犬（尽管在后者中这种连接发生在肘关节水平（Bailey 等，1982；Hermanson 等，2020；Kamali，2022；Nakamura 等，2004）。在远端，它供应肱二头肌（biceps brachii），并在肘部附近发出一条分支至肱肌（brachialis）。median 神经主要起源于 C7–C8–T1 椎节，与 ulnar 神经形成共同干。这种排列在家养食肉动物（Getty，1986）和野生物种（Backus 等，2016；de Souza 等，2010；Souza-Junior 等，2017；Souza-Junior 等，2018；Yoshitomi 等，2004）以及 F. catus（Getty，1这根神经通过了肱骨上髁孔，这一特征在猫科动物（Sánchez等人，2013年）、鼬科动物（Demiraslan等人，2015年；Grzeczka和Zdun，2022年；Ramírez Arango等人，2024年）以及浣熊科动物（Enciso García和Vélez García，2022年；Vélez García等人，2023年）中都有共同存在。G. cuja的尺神经主要来源于C8–T1段，偶尔也包含C7段的贡献，这与M. foina（Demiraslan等人，2015年）、家养物种（Getty，1986年；Hermannson等人，2020年）以及野生食肉动物如P. yagouaroundi、L. pardalis和A. microtis（Chagas等人，2014年；Pinheiro等人，2013年；Souza-Junior等人，2022年）的情况相似。更广泛的起源范围，包括T2段，常见于半水生和穴居的鼬科动物如L. longicaudis、M. vison、M. meles和N. procyonoides（Grzeczka和Zdun，2022年；Ramírez Arango等人，2024年），以及从P. flavus到N. nasua的浣熊科动物（Enciso García和Vélez García，2022年；Vélez García等人，2023年），在本研究中并未观察到。该神经支配所有深屈肌的头部分支以及尺侧腕屈肌的尺侧头；其他物种中描述到的通往肘骨后侧的支脉（Barreto-Mejía等人，2022年；Enciso García和Vélez García，2022年；Ramírez Arango等人，2024年；Vélez García等人，2023年）在本研究中未发现。尺神经与中正神经共同参与腕部的屈曲和旋前运动（Allam等人，1952年；Ghoshal和Magilton，1972年；Hakk? Nur等人，2020年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2022年），这有助于这种活跃捕食者的精细运动控制。G. cuja的臂丛神经与肩上神经紧密相连，几乎完全来源于C6段，且始终支配臂丛肌肉的锁颈椎部分。在食肉目动物中，以C5段为起源的情况主要限于猫科动物，例如F. catus、P. yagouaroundi和L. geoffroyi（Ghoshal和Magilton，1972年；Souza-Junior等人，2018年；Souza-Junior等人，2022年）。相比之下，犬科和鼬科动物通常以C6段为起源（Allam等人，1952年；Barreto-Mejía等人，2022年；Grzeczka和Zdun，2022年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年）。在M. foina中，臂丛神经未被明确描述，其支配功能被归因于同样起源于C6段的锁骨下神经（Demiraslan等人，2015年）。正如Grzeczka和Zdun（2022年）所指出的，这些术语上的差异可能反映了哺乳动物之间锁骨形态的差异。无论名称如何，臂丛神经的终末分支对锁骨臂肌的支配在所有食肉目动物中是一致的（Allam等人，1952年；Demiraslan等人，2015年；Ghoshal和Magilton，1972年；Hermannson等人，2020年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2018年）。G. cuja的颅侧胸神经最常来源于C6和C7段，这两种起源可以独立出现，也可以组合出现。类似的起源情况也在鼬科动物如L. longicaudis和M. foina（Demiraslan等人，2015年；Ramírez Arango等人，2024年）以及浣熊科动物如P. flavus、P. cancrivorus和N. nasua（Enciso García和Vélez García，2022年；Vélez García等人，2023年）中得到记录。犬科动物如V. vulpes、C. thous和L. gymnocercus（Grzeczka和Zdun，2022年；Haligur和Ozkadif，2021年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年）以及猫科动物如L. pardalis、L. geoffroyi和P. yagouaroundi（Chagas等人，2014年；Souza-Junior等人，2018年，2022年）中也存在类似的起源模式。在G. cuja中偶尔也有C8段的贡献，这种情况在其他食肉动物中也有零星报道（Barreto-Mejía等人，2022年；de Souza等人，2010年；Ghoshal和Magilton，1972年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Pinheiro等人，2013年；Souza-Junior等人，2017年）。在G. cuja的所有体节中，该神经对称地支配了表层胸肌。尾部胸神经的表现存在相当大的变异性，最常涉及C7、C8和T1段，这种配置在家养和野生食肉动物中都很常见（Allam等人，1952年；Chagas等人，2014年；Felipe，2014年；Ghoshal和Magilton，1972年；Grzeczka和Zdun，2022年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Pinheiro等人，2013年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2018年；Souza-Junior等人，2022年）。在鼬科动物中，有报道称M. foina的神经起源仅限于C7–C8段，而L. longicaudis则表现出更偏向尾部的C8–T1段贡献（Demiraslan等人，2015年；Ramírez Arango等人，2024年）。在G. cuja中，该神经深入到胸丛并向深胸肌方向分支，产生侧胸神经作为侧支，这与M. foina的模式相似。在一个体节中，该神经与尺神经有交感分支。像L. longicaudis（Ramírez Arango等人，2024年）所描述的那样，胸神经与肌肉-皮肤之间的复杂连接网络表明不同鼬科动物之间的神经连接程度可能存在差异。在G. cuja中，神经的分支模式存在变化。侧胸神经最常来源于C8–T1段，也有来自C6到T1段的组合。类似的起源在食肉目动物中很普遍，包括L. longicaudis、N. procyonoides、A. australis、L. gymnocercus、C. thous、家犬和多种猫科动物（de Souza等人，2010年；Grzeczka和Zdun，2022年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Ramírez Arango等人，2024年；Roos和Vollmerhaus，2005年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2018年；Souza-Junior等人，2022年）。尽管较少见，但在树栖鼬科动物如M. foina（Demiraslan等人，2015年）中也记录到了C7–C8段的起源。在G. cuja中，侧胸神经通常与尾侧胸神经共享一个共同起点，并支配背阔肌和皮肤，偶尔也会向深胸肌发出辅助分支。这种辅助支配在猫科、犬科和鼬科动物中都有报道（Grzeczka和Zdun，2022年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Souza-Junior等人，2018年）。长胸神经在G. cuja中始终来源于C7段，这与食肉目动物中最常见的起源模式一致。这种起源在鼬科动物（L. longicaudis、M. meles）、浣熊科动物（P. flavus、N. nasua）和犬科动物（C. lupus familiaris、L. gymnocercus、V. vulpes、C. thous）中也有描述（Enciso García和Vélez García，2022年；Grzeczka和Zdun，2022年；Hermannson等人，2020年；Ramírez Arango等人，2024年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Vélez García等人，2023年）。在猫科动物中，C7段作为起源也很常见，包括F. catus、L. geoffroyi、P. concolor和P. yagouaroundi（Hakk? Nur等人，2020年；Roos和Vollmerhaus，2005年；Sebastiani和Fishbeck，2005年；Souza-Junior等人，2018年，2022年）。尽管物种间存在节段差异，但腹锯肌的神经支配在所有食肉目动物中都是一致的（Allam等人，1952年；Demiraslan等人，2015年；Ghoshal和Magilton，1972年；Hermannson等人，2020年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2018年）。G. cuja的胸背神经最常来源于C6和C7段。类似的起源也在鼬科动物如L. longicaudis和M. foina（Demiraslan等人，2015年；Ramírez Arango等人，2024年）以及浣熊科动物中得到记录。类似的节段模式也存在于犬科动物如V. vulpes、C. thous和L. gymnocercus（Grzeczka和Zdun，2022年；Haligur和Ozkadif，2021年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年）以及猫科动物中。在G. cuja中，C8段的贡献较为罕见，但这在其他食肉动物中也有一定的记录（Barreto-Mejía等人，2022年；de Souza等人，2010年；Ghoshal和Magilton，1972年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Pinheiro等人，2013年；Souza-Junior等人，2017年）。在G. cuja的所有体节中，该神经对称地支配了表层胸肌。尾部胸神经的起源存在较大变异性，最常涉及C7、C8和T1段，这种配置在家养和野生食肉动物中都很常见（Allam等人，1952年；Chagas等人，2014年；Felipe，2014年；Ghoshal和Magilton，1972年；Grzeczka和Zdun，2022年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Pinheiro等人，2013年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2018年；Souza-Junior等人，2022年）。在鼬科动物中，M. foina的神经起源仅限于C7–C8段，而L. longicaudis则表现出更偏向尾部的C8–T1段贡献（Demiraslan等人，2015年；Ramírez Arango等人，2024年）。在G. cuja中，该神经深入胸丛并向深胸肌方向分支，产生侧胸神经作为侧支，这与M. foina的模式相似。在一个体节中，该神经与尺神经有交感分支。更广泛的胸神经-肌肉-皮肤连接网络，如L. longicaudis（Ramírez Arango等人，2024年）所描述的，表明不同鼬科动物之间的神经连接程度可能存在差异。在G. cuja中，神经的分支模式存在变异性。侧胸神经最常来源于C8–T1段，也有来自C6到T1段的组合。类似的起源在食肉目动物中很普遍，包括L. longicaudis、N. procyonoides、A. australis、L. gymnocercus、C. thous、家犬和多种猫科动物（de Souza等人，2010年；Grzeczka和Zdun，2022年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Ramírez Arango等人，2024年；Roos和Vollmerhaus，2005年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2018年；Souza-Junior等人，2022年）。虽然在G. cuja中较少见，但在树栖鼬科动物如M. foina（Demiraslan等人，2015年）中也记录到了C7–C8段的起源。在G. cuja中，侧胸神经通常与尾侧胸神经共享一个共同起点，并支配背阔肌和皮肤，偶尔也会向深胸肌发出辅助分支。这种辅助支配在猫科、犬科和鼬科动物中都有报道（Grzeczka和Zdun，2022年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Souza-Junior等人，2018年）。长胸神经在G. cuja中始终来源于C7段，这与食肉目动物中最常见的起源模式一致。这种起源在鼬科动物（L. longicaudis、M. meles）、浣熊科动物（P. flavus、N. nasua）和犬科动物（C. lupus familiaris、L. gymnocercus、V. vulpes、C. thous）中也有描述（Enciso García和Vélez García，2022年；Grzeczka和Zdun，2022年；Hermannson等人，2020年；Ramírez Arango等人，2024年；Souza-Junior等人，2014年；Souza-Junior等人，2017年；Vélez García等人，2023年）。在猫科动物中，C7段作为起源也很常见，包括F. catus、L. geoffroyi、P. concolor和P. yagouaroundi（Hakk? Nur等人，2020年；Roos和Vollmerhaus，2005年；Sebastiani和Fishbeck，2005年；Souza-Junior等人，2018年，2022年）。尽管物种间存在节段差异，但该神经对腹锯肌胸部的支配在食肉目动物中高度保守（Barreto-Mejía等人，2022年；Demiraslan等人，2015年；Ghoshal和Magilton，1972年；Grzeczka和Zdun，2022年；Hakk? Nur等人，2020年；Hermannson等人，2020年；Skelding等人，2018年；Souza-Junior等人，2017年）。G. cuja的胸背神经的起源始终是多节段的，最常见的是C8–T1或C6–C7–C8–T1，其次是C6–C7和C7–C8。这与P. yagouaroundi不同，后者以T1或C8段的单一起源为主（Souza-Junior等人，2022年）。许多食肉动物通常以C7–C8段为起源，如P. concolor、L. geoffroyi、M. foina、N. nasua、L. gymnocercus、V. vulpes和M. meles（Barreto-Mejía等人，2022年；Demiraslan等人，2015年；Felipe，2014年；Grzeczka和Zdun，2022年；Souza-Junior等人，2017年；Souza-Junior等人，2018年）。C. thous（Souza-Junior等人，2014年）中记录的C8–T1起源也与G. cuja中的变异情况相符。虽然未发现单一节段的起源，但在L. pardalis中记录到C6段的贡献，在L. longicaudis、A. australis、家犬和P. yagouaroundi（Chagas等人，2014年；de Souza等人，