美国密西西比州三个河流系统的水生和河流群落中生物多样性和入侵现象的驱动因素

《Limnologica》：Drivers of biodiversity and invasion in the aquatic and riverine communities of three river systems in Mississippi, USA

　　塞缪尔·A·施密德 | 尼古拉斯·J·恩格尔-赖尔 | 格雷·特纳奇
密西西比州立大学地理系统研究所，2 Research Blvd，斯塔克维尔，MS 39759

**摘要**
河流生态系统及其植物群落是密西西比州景观的重要组成部分，而入侵对这些系统构成了严重威胁。本研究重点关注帕斯卡古拉河（Pascagoula River）、珀尔河（Pearl River）和田纳西-汤比格比水道（Tennessee-Tombigbee Waterway），这三条河流的水文状况从基本未受改变到严重改变不等。通过定点调查测量了这些河流中的水生和河岸植物群落，并使用非度量多维缩放（NMDS）方法评估了各站点的群落组成。研究发现，帕斯卡古拉河和珀尔河的站点之间存在相似性，但与田纳西-汤比格比水道的站点不同；同时，这两条河的沿海系统也与非沿海站点有所区分。通过线性混合效应模型评估了纬度和河流系统对物种丰富度（s）的影响；通过广义线性模型评估了纬度和本地物种丰富度（sn）对引入物种存在/缺失（pai）的影响。结果显示，在所有河流系统中，纬度降低会导致物种丰富度增加。这些结果表明，尽管这些河流的群落组成存在差异，但纬度对物种丰富度的影响在三条河流中都是一致的。此外，本地物种丰富度（sn）和纬度（negative）对引入物种的存在/缺失（pai）都有显著影响，其中本地物种丰富度是更强的预测因子。这些发现支持了“富者愈富”假说，即本地植物丰富度与引入植物丰富度之间存在正相关关系。这种模式揭示了本地物种丰富度与入侵易感性之间的广泛而间接的关联。

**1. 引言**
美国密西西比州的大部分景观都受到河流过程的支配；该州的一些标志性生态系统（如河漫滩森林、柏树/椴树林沼泽、沿海沼泽）都依赖于大型河流流域（Chapman等人，2004年）。虽然密西西比州最大的河流也是研究最广泛的河流是密西西比河，但还有几条较小的河流对该州具有重要的生态和文化意义。这些河流的植物群落对其生态系统结构和功能至关重要，然而它们正面临严峻的威胁（Ervin，2023年；Gurnell，2014年；Thomaz等人，2025年）。外来水生和河岸植物的入侵仍然是密西西比州水生生态系统的重大威胁，研究入侵植物入侵模式对于入侵生态学至关重要（Baso等人，2025年；Fleming等人，2021年；Schmid等人，2025a、2025b、2025c）。因此，已经提出了几种描述入侵模式趋势的假说，这一主题仍然存在诸多争议（Fridley等人，2007年；Guo等人，2023年；Kennedy等人，2002年；Stohlgren等人，2003年）。其中一种假说称为“富者愈富”，即本地植物丰富度与引入植物丰富度之间存在正相关关系，这种关系可能是由促进这两种物种丰富度的共同因素间接驱动的（Stohlgren等人，2003年）。这一假说在入侵生态学文献中得到了广泛支持，尤其是在大空间尺度上（Fleming等人，2021年；Fridley等人，2007年；Schmid等人，2025a、2025b、2025c）。

**2. 方法**
2.1. 河流调查
2023年、2024年和2025年6月，对这些河流进行了水生和河岸植物群落调查。选定帕斯卡古拉河、珀尔河和田纳西-汤比格比水道作为研究对象，在这三个河流系统中共调查了14个站点（表1）。调查范围包括整个帕斯卡古拉河、珀尔河的共有水域部分以及田纳西-汤比格比水道的密西西比段大部分区域。使用船只对每条河流的水生和河岸植物群落进行定点调查，识别并记录距船只3米范围内的所有植物和藻类；必要时使用植物耙工具调查水下植被（Schmid等人，2025a、2025b、2025c）。调查点（n=395）分布在靠近河岸的位置，间距根据调查区域的不同在500至2000米之间。每个调查点的地理网格坐标（WGS 1984）和存在的物种都被记录下来。帕斯卡古拉河和珀尔河的调查在河道的不同段上进行，而田纳西-汤比格比水道的调查则涵盖了皮克威克湖（Pickwick Lake）的田纳西河段至其与汤比格比河（Tombigbee River）交汇处的几个水库（图1）。调查植物的分类依据参考了Weakley（2025年）、Stotler和Crandall-Stotler（2017年）以及Wehr（2015年）的研究方法。所有数据收集和地图绘制均使用ArcGIS Field Maps（Esri，2024年）和ArcGIS Pro（Esri，2023年）完成。

**表1. 本研究调查的站点及其大致地理坐标**
| 河流系统 | 调查站点 | 纬度 | 经度 |
| ---- | ---- | ---- | ---- |
| 帕斯卡古拉河 | 通道段1 | 30.46 | 205-88.57 |
| | 通道段2 | 30.65 | 28-88.63 |
| | 通道段3 | 30.89 | 66-88.76 |
| 珀尔河 | 通道段1 | 30.23 | 71-89.61 |
| | 通道段2 | 30.58 | 50-89.81 |
| | 通道段3 | 30.78 | 75-89.82 |
| | 通道段4 | 31.25 | 62-89.84 |
| 田纳西-汤比格比水道 | 阿伯丁湖 | 33.84 | 08-88.52 |
| | 贝斯普林斯湖 | 34.54 | 61-88.32 |
| | 富尔顿湖 | 34.28 | 72-88.42 |
| | 皮克威克湖 | 34.96 | 18-88.23 |
| | 池塘D | 34.38 | 62-88.40 |
| | 池塘E | 34.46 | 72-88.35 |
| | 史密斯维尔湖 | 34.08 | 58-88.40 |

**2.2. 群落指标和统计分析**
每个调查点的每个物种都记录了“存在”（1）和“不存在”（0）的情况；利用存在数据计算了每个点的物种丰富度（s），表示该点观察到的物种数量。此外，物种丰富度（s）分为本地物种丰富度（sn）和引入物种丰富度（si），分别表示该点的本地物种和引入物种数量。由于许多地点的引入物种数量为零，因此将其简化为引入物种的存在/缺失（pai），其中存在引入物种的点标记为“1”，不存在引入物种的点标记为“0”。本研究使用pai作为入侵的衡量指标。

为了确定河流系统之间及内部植物群落组成的差异，将每个调查站点上每个物种的频率矩阵进行非度量多维缩放（NMDS）处理。经过20次随机起点迭代后，选择应力最小的模型作为最佳拟合模型。根据最佳拟合模型确定了站点和物种的维度坐标。通过Kruskal-Wallis检验分析河流间NMDS维度值的差异，并通过Dunn检验分析站点间的差异。为了校正实验误差率（EWER），使用Holm-Bonferroni方法调整P值（Holm，1979年；Ryan，1959年）。使用两种成对差异指数计算站点间的相似度：基于站点组合的成对欧几里得距离（d）和每个站点存在的物种间的Jaccard距离（dJ）。NMDS的执行、可视化和分析在R语言中使用“vegan”（Oksanen等人，2025年）、“ggplot2”（Wickham等人，2023a）和“ggvegan”（Simpson等人，2025年）包完成。

为了分析纬度对植物群落的影响，建立了一个线性混合效应模型（LMM），以物种丰富度（s）为响应变量，纬度和系统（帕斯卡古拉河、珀尔河或田纳西-汤比格比水道）为预测变量。由于s呈泊松分布，对其进行了平方根转换以适应线性模型。纬度作为固定效应加入，系统作为随机效应加入；根据赤池信息量准则（AIC；Akaike，1973年），该模型的拟合效果优于随机截距模型。使用Nakagawa & Schielzeth R2扩展方法评估LMM的拟合优度，具体包括边际（R2m）和条件（R2c）R2（Johnson，2014年；Nakagawa和Schielzeth，2013年）。通过Kruskal-Wallis检验分析河流间物种丰富度的差异，并通过Dunn检验分析站点间的差异。使用Holm-Bonferroni方法调整Dunn检验的P值以校正增大的EWER。

为了分析本地植物群落和纬度对入侵的影响，建立了一个广义线性模型（GLM），以引入物种的存在/缺失（pai）为响应变量，本地物种丰富度（sn）和纬度为预测变量。同样，由于sn呈泊松分布，对其进行了平方根转换以适应模型。模型同时包含sn和纬度作为预测变量，因为AIC值明显低于仅包含其中一个预测变量的模型。此外，根据皮尔逊相关系数（ρ=-0.289），√sn和纬度之间的相关性不强。使用接收者操作特征曲线的AUC值确定GLM的拟合优度。所有分析的统计显著性均通过P值（α=0.05）进行判定。线性建模的统计分析和可视化在R（R Core Team，2025年）和RStudio（RStudio Team，2025年）中使用“lme4”（Bates等人，2025年）、“lmerTest”（Kuznetsova等人，2020年）、“dplyr”（Wickham等人，2023b）、“ggplot2”（Wickham等人，2023a）、“ggeffects”（Lüdecke等人，2023年）和“tidyverse”（Wickham，2023年）包完成。

**3. 结果**
在帕斯卡古拉河中，共记录了91种植物，其中9种为引入物种，82种为本地物种；在珀尔河中，共记录了59种植物，其中10种为引入物种，49种为本地物种；在田纳西-汤比格比水道中，共记录了87种植物和藻类，其中9种为引入物种，78种为本地物种。帕斯卡古拉河和珀尔河系统中最常见的引入物种是Triadica sebifera（L.）Small（频率分别为23.5%和20.0%），而田纳西-汤比格比水道中最常见的引入物种是Hydrilla verticillata（L.f.）Royle（频率为23.4%）。

通过NMDS分析，站点和物种均表现出明显的聚集现象（图2 A；补充表S1）。最显著的站点群包括整个田纳西-汤比格比水道站点；其次是帕斯卡古拉河的通道2和3以及珀尔河的通道2、3和4（图2 A）；最后，珀尔河和帕斯卡古拉河的通道1也有一定程度的聚集（图2 A）。这些聚类与较低的相似度值相关（补充表S2）。值得注意的是，帕斯卡古拉河1号通道和珀尔河1号通道在植物群落组成方面彼此更为相似，而与其他河流的相应通道相比差异较大（补充表S2）。独立分析显示，各河流在NMDS1指标上存在显著差异（x2=10.1；df=2；P=0.006），但在NMDS2指标上没有显著差异（x2=1.150；df=2；P=0.563）。具体而言，TTW段在NMDS1指标上的差异明显高于珀尔河和帕斯卡古拉河，而珀尔河和帕斯卡古拉河在NMDS1指标上则没有差异（图2B）。

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图2：
（A）排序图显示了各调查站点和物种在NMDS维度1和2上的坐标。调查站点以形状表示，分别对应不同的河流系统（● = 帕斯卡古拉河，▲ = 珀尔河，■ = 田纳西-汤比格比水道）。物种以从原点辐射出的灰色线条向量形式表示。完整的站点和物种列表及其坐标可在补充表S1中找到。
（B）箱线图显示了不同河流在NMDS1和NMDS2指标上的差异。中线表示中位数。箱体的长度等于四分位间距（IQR）。上下须分别表示最大1.5 × IQR或最小-1.5 × IQR的值范围。超出此范围的数据被视为异常值，并用黑点表示。字母表示通过Dunn检验确定的河流间差异，P值使用Holm-Bonferroni方法进行了调整。

纬度通过LMM分析显示对物种丰富度（s）有影响（t=-5.23；P=0.013）；具体而言，更南部的地区物种丰富度更高（图3A）。LMM模型的拟合优度适中（R2m=0.304；R2c=0.523）。三种河流系统的平均标度纬度分别为x?±SD=0.418±0.292°，但它们在平均纬度上存在差异（通过Kruskal-Wallis检验，x2=143.05；df=2；P<0.001）。TTW段的平均标度纬度最高（x?=0.660±0.264°），其次是珀尔河（x?=0.456±0.326°），帕斯卡古拉河最低（x?=0.271±0.180°；图3B）。所有河流的物种丰富度平均值（s）为x?=5.22±3.95。珀尔河（x?=4.65±4.38）和帕斯卡古拉河（x?=4.61±3.17）的物种丰富度相近，而TTW段的物种丰富度显著更高（x?=6.75±4.50；图3B）。

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图3：
（A）不同河流系统的物种丰富度（s）随标度纬度的分布，不同颜色代表不同的河流系统。线条表示河流系统对物种丰富度的影响程度。y轴经过平方根转换。
（B）箱线图显示了不同河流在标度纬度和物种丰富度上的差异。中线表示中位数。箱体的长度等于四分位间距（IQR）。上下须分别表示最大1.5 × IQR或最小-1.5 × IQR的值范围。超出此范围的数据被视为异常值，并用黑点表示。字母表示通过Dunn检验确定的河流间差异，P值使用Holm-Bonferroni方法进行了调整。

根据GLM分析，引入物种的存在/缺失（pai）与sn（β=1.159；z=6.934；P<0.001）和标度纬度（β=-1.114；z=-2.695；P=0.007）均显著相关。具体而言，在本地物种较多的（相对）南部地区，引入物种更有可能出现（图3）。GLM模型的拟合优度良好（AUC=0.758）。所有河流的本地物种丰富度（sn）平均值为x?=4.54±3.38。珀尔河（x?=3.91±3.65）和帕斯卡古拉河（x?=3.98±2.62）的物种丰富度相近，而TTW段的物种丰富度显著更高（x?=6.04±3.93）。具有引入物种的样本与没有引入物种的样本在数量上相似（np=167；na=228）。

4. 讨论
本研究的首个假设得到了LMM分析的支持，结果表明无论位于哪个河流系统，更南部的地区物种丰富度通常更高（图3）。第二个假设也得到了GLM分析的支持，即引入物种更有可能出现在本地物种丰富的地区（图4）。

4.1. 水生和河流群落组成
在NMDS排序图中，各站点的分布显示出相对可预测的植物群落组成模式。虽然NMDS仅在不同河流系统之间显示出差异（NMDS1指标），但调查站点之间存在明显聚类（图2）。TTW段的站点彼此高度相似（图2A），这种聚类主要是由于与该区域共有的物种（如Heteranthera limosa、Hibiscus lasiocarpos、Sagittaria latifolia）以及仅在该区域出现的稀有物种（如Didiplis diandra、Schoenoplectus deltarum）共同作用的结果。另一个主要聚类包括帕斯卡古拉河和珀尔河的非沿海站点（图2A），这些站点的聚类部分是由底栖硬木森林相关的木本植物（如Betula nigra、Planera aquatica、Platanus occidentalis）驱动的。由于这两段河流都流经以底栖森林为主的大型洪泛区，因此这种现象是预期之中的。最后一个聚类包括帕斯卡古拉河和珀尔河的1号通道站点（图2A），尽管它们属于不同的河流，但彼此之间更为相似（d=0.834；dJ=0.656），这一点颇为引人注目。这种相似性主要由沿海物种（如Bolboschoenus robustus、Juncus roemerianus、Zizania aquatica）促成。这些河流系统的相似性不仅体现在植物群落组成上，还体现在纬度与物种丰富度之间的关系上。

4.2. 纬度与物种丰富度
我们的第一个假设基于墨西哥湾沿岸地区的总体趋势，即从北纬到南纬，湿地生产力逐渐增加（Trebitz等人，2019年）。尽管这些河流系统位于密西西比州的不同区域，但研究中仍发现了纬度与物种丰富度之间的负相关关系（图3）。虽然这种关系在三条河流中都存在，但表现程度有所不同。纬度对物种丰富度（s）的影响在帕斯卡古拉河最为显著，略强于珀尔河（图3A）。相比之下，TTW段受纬度影响较弱（图3A）。这种影响的强度与河流系统的水文改变程度呈负相关，可能在未受干扰的河流中更为明显，因为水文改变会对植物群落产生显著影响（Lisius等人，2018年；Su等人，2013年；Xiu等人，2015年）。虽然水文改变可能削弱河流系统的自然多样性模式，但本研究中的水文改变程度受到不同生态区域的影响，因此这一结论并不完全确定。此外，TTW段的调查方法与其他两个系统有所不同，这也可能是纬度-物种丰富度关系存在差异的部分原因。尽管纬度通常是预测植物群落组成的重要因素，但其对植物群落的具体影响往往受到其他因素的掩盖（Chappuis等人，2012年；Heino和Toivonen，2008年；Murphy等人，2019年；Schmid等人，2025a等）。温度、降水量和海拔等变量与纬度相关，可能共同影响植物物种丰富度（Heino和Toivonen，2008年；Murphy等人，2019年；Schmid等人，2025a等）。总体而言，TTW段的物种丰富度显著高于帕斯卡古拉河和珀尔河（图3），但这可能是采样方法造成的结果。TTW段的调查集中在沿水道的大型水库，而帕斯卡古拉河和珀尔河的调查集中在其主要通道；与其他研究类似，这些静水水库通常比流动的水域支持更多的植物物种（Castellani等人，2022年；Murphy等人，2003年）。尽管这种纬度趋势的具体原因可能因河流系统而异，但它似乎贯穿了不同的生物地理梯度。

4.3. “富者越富”的现象
第二个假设（即入侵概率随本地物种多样性增加而增加）基于“富者越富”的理论，该理论认为高多样性生态系统更容易受到入侵（Fleming等人，2021年；Schmid等人，2025a等）。这种现象的机制在于，高生物多样性的生态系统具有较高的环境异质性，从而增加了外来物种的入侵机会（Stohlgren等人，2003年）。我们的GLM分析结果也支持这一假设，即引入物种更有可能出现在本地物种丰富的地区（图4）。纬度也是影响这一现象的因素之一，因为较低纬度的地区在较低sn条件下更有可能支持引入物种（图4）。这种模式介于“富者越富”假说和“生物多样性屏障”假说之间，后者认为增加的生物多样性会抑制入侵（Fridley等人，2007年；Kennedy等人，2002年；Levine和D’Antonio，1999年；Schmid等人，2025a等）。研究表明，这两种解释并不互相排斥，其效果可能取决于空间尺度（Fridley等人，2007年；Guo等人，2023年；Kennedy等人，2002年）。在较小的空间尺度上，“生物多样性屏障”假说更为成立，而在较大的空间尺度上则“富者越富”假说更显著（Fridley等人，2007年；Kennedy等人，2002年；Stohlgren等人，2003年）。值得注意的是，我们的数据属于相对精细的空间尺度，支持“富者越富”假说。然而，样本点的物种丰富度仅用二进制存在/缺失来衡量，缺乏丰度数据。如果采用更全面的数据设计，可能会更清晰地揭示“生物多样性屏障”假说的存在。

5. 结论
本研究确定纬度和本地物种丰富度是影响密西西比州河流系统中植物群落组成和入侵行为的因素。此外，我们观察到帕斯卡古拉河和珀尔河在植物群落组成以及纬度对物种丰富度的影响方面彼此更为相似。虽然这些因素在不同系统内的具体作用机制可能因物种而异（Schmid等人，2025a等），但本研究揭示了这些因素对水生和河流植物的整体影响。这些发现虽然具有说服力，但在地理范围上较为有限。通过与其它地区的类似河流系统进行比较，可以更全面地评估这些现象，并促进植物宏观生态学的研究。恩格尔-赖·尼古拉斯 J：写作——审稿与编辑，方法论。格雷·特纳奇：写作——审稿与编辑，项目监督，资金获取，概念构思。