《鸭子历险记》：一种潜水鸭的栖息地利用与捕食关系在时空尺度上的动态变化及其对保护管理的启示

《Conservation Science and Practice》：Duck Tales: Spatio-temporal dynamics of habitat use and prey relationships of a diving duck and its implication for conservation management

　　摘要

迁徙动物通常会根据当地条件或资源可用性遵循可预测的时空分布模式。然而，在保护区的设计中，这种可预测性往往没有被考虑进去，导致迁徙动物的核心栖息地与保护措施之间的匹配度较差。这种有限的重叠阻碍了对受威胁的迁徙物种的有效保护。普通海鸭（以下简称海鸭）是荷兰瓦登海Natura 2000目标的旗舰物种之一，但目前尚未制定针对海鸭的具体保护措施。我们利用长期的空间数据（1993-2023年）来模拟海鸭越冬的时空热点，并将其与基于两个广泛的、空间明确的海底监测项目的海鸭首选猎物的分布进行比较。然后，我们评估了这些时空热点与现有一般保护措施之间的重叠情况。海鸭始终聚集在较小的区域内（研究区域的1%在超过80%的研究期间都曾是热点区域），并且与首选海底猎物（如Mytilus edulis和Ensis leei）的高生物量区域紧密相关。然而，海鸭的热点区域与当前的一般保护措施在空间上的重叠程度很低。在研究期间有80%的时间重复出现的海鸭热点区域中，没有一个是海洋保护区所覆盖的；而将该阈值降低到20%后，只有8%的热点区域得到了保护。我们提出了一种通用方法，用于划定迁徙动物的关键区域，以指导更加适应性和有效的基于区域的保护策略，更好地满足目标物种的生态需求。应用这种方法后，我们发现尽管海鸭是该生态系统中的旗舰物种，但在荷兰瓦登海，其关键区域并未得到充分保护。我们的研究结果建议将海洋保护区扩展到生态价值最高的区域。

1 引言

为了有效保护濒危或易危物种，需要深入了解与资源利用和人类活动相关的时空模式。揭示种群数量下降的驱动因素可以通过提供更直接、更具体的干预措施来简化管理决策。保护减少的食物资源或减轻直接的人为压力可以迅速增加种群数量（Langhammer等人，2024年）。对于高度移动的物种来说，这更为复杂，需要采取随着物种移动而调整的保护措施，通常集中在物种季节性聚集繁殖或觅食的重要区域（Hooker等人，1999年；Kinney & Simpfendorfer，2009年；Schofield等人，2013年）。迁徙动物在空间和时间上往往表现出可预测的移动模式，这是由循环的环境条件和跨物种稳定的资源可用性所驱动的（Mannocci等人，2017年；Riotte-Lambert & Matthiopoulos，2020年）。环境条件或资源可用性的高度可预测性与动物的再次出现密切相关，然而这一知识很少被纳入保护计划中（Magris等人，2016年），尽管动物移动数据的可用性正在迅速增加（Hays等人，2019年）。在海洋生态系统中，海洋保护区（MPAs）通常是根据静态特征（如海底栖息地）来设立的，这些特征更容易实施（Hooker等人，1999年；Hyrenbach等人，2000年），但对于高度移动的物种来说可能不够（Brooks等人，2004年；Magris等人，2016年）。利用移动数据的大量研究表明，MPAs往往无法覆盖物种的全部活动范围或关键栖息地，尤其是对于大型海洋生物和远距离迁徙的物种（Conners等人，2022年），除非是基于移动数据专门设计的（例如，Hooker等人，1999年；Maxwell等人，2011年；Schofield等人，2013年），或者只是单纯地面积非常大（例如，Trevail等人，2025年）。相比之下，识别出可预测的、依赖环境的移动模式为制定更具针对性和适应性的保护策略提供了机会，以应对不断变化的条件。海鸭就是一种典型的例子，它们会根据食物资源的分布聚集在特定地点（Kottsieper, Schückel等人，2019年；?ydelis等人，2009年），但也极易受到干扰（Merkel等人，2009年；Philippart等人，2023年），因此特别受益于MPAs。来自波罗的海/瓦登海迁徙通道的普通海鸭种群由于狩猎、禽霍乱以及贝类过度捕捞导致的食物减少而遭受严重种群下降（Camphuysen等人，2002年；Swennen & Smit，1991年；Tj?rnl?v等人，2013年）。海鸭是使用瓦登海作为越冬区域的海鸭中数量最多、最具代表性的物种（Tj?rnl?v等人，2019年）。因此，它是荷兰瓦登海Natura 2000管理计划的旗舰物种，并受到《欧洲鸟类指令》（指令2009/147/EC；Sovon Vogelonderzoek Nederland，2022年）的保护。尽管如此，目前仍没有为海鸭（以及其他潜水鸭）制定具体的基于区域的保护措施，例如为涉禽提供的临时禁渔区（Aanvullingswet Natuur Omgevingswet，2024年）。虽然在荷兰水域内禁止狩猎，但海鸭仍然容易受到人为干扰，这可能会干扰它们的觅食行为或引发飞行反应（Merkel等人，2009年）。然而，种群持续下降的根本原因也可能在于繁殖地，那里的压力如栖息地退化和捕食会阻碍整个种群的恢复。因此，需要沿迁徙通道进行跨国界的保护协调，以减少繁殖区和非繁殖区的主要威胁。海鸭是一种在潮间带觅食的底栖鸟类，主要以软体动物和甲壳类动物为食，在荷兰瓦登海特别偏爱Cerastoderma edule和Mytilus edulis这两种贝类（Smit等人，1998年；Tulp等人，2010年）。历史上海鸭数量的下降和死亡与C. edule和M. edulis种群的崩溃有关，原因是过度捕捞（Camphuysen等人，2002年），因此已经实施了渔业法规来增加海鸭的食物供应（Swart & van Andel，2008年）。Tulp等人（2010年）的研究表明，日益增多的入侵物种Ensis leei是海鸭的重要替代猎物来源。尽管贝类种群有所恢复，E. leei的数量也很丰富，但越冬海鸭的数量仍在大幅下降（Sovon Vogelonderzoek Nederland，2022年）。虽然先前的研究表明海鸭的分布与其猎物的可用性有关，但长期模式尚不清楚（Cervencl等人，2015年）。以海鸭为例，我们提出了一种新的方法，用于评估迁徙鸟类的时空可预测性与其可用食物来源的分布之间的关系。这也有助于通过评估MPAs与保护优先事项的重叠来评估更广泛网络中MPAs的布局是否恰当（Ardron，2008年；Meijer等人，2025年），在这里指的是时空可预测的关键区域。我们通过以下步骤实现这一目标：（1）量化荷兰瓦登海海鸭越冬数量的时空稳定（即可预测）热点；（2）确定猎物热点；（3）将海鸭热点与C. edule、M. edulis、E. leei等首选猎物的热点以及贻贝养殖区进行重叠；（4）通过量化海鸭的时空可预测热点与当前保护措施之间的重叠来评估保护措施的适当性。时空可预测的关键区域可以为基于食物网的更有效管理提供框架。

2 材料与方法

2.1 研究系统

瓦登海从荷兰延伸到丹麦（图1a），是一个国际上重要的浅水潮间带海域，作为迁徙鸟类的关键停留、越冬和繁殖地，同时也是鱼类的育苗场（Kloepper等人，2022年）。由于其独特的地貌和生态特征，瓦登海于2009年被列为联合国教科文组织世界遗产（Kloepper等人，2022年）。我们重点研究荷兰部分的瓦登海（以下简称瓦登海）（图1b）。自然形成的贻贝床主要分布在潮间带，但也存在于潮下带（永久被淹没的区域）。荷兰瓦登海的潮下带是受干扰最严重的区域之一，那里的疏浚和底拖网捕鱼活动以及一般的和旅游船舶交通非常普遍（Meijer等人，2025年；Meijles等人，2021年）。在潮下带，人们还积极进行贻贝养殖。幼贝被捕捞上来（Smaal & Lucas，2000年），或者从漂浮的贻贝种植区收集后放在租赁的养殖区进行养殖（图1b）。

2.2 海鸭计数

每年仲冬期间，会通过飞行高度为150米、速度约为150公里的飞机对海鸭进行调查（Sluijter等人，2023年）。这些调查自1993年以来一直为荷兰基础设施和水资源管理部的Monitoring Waterstaatkundige Toestand des Lands（MWTL）项目进行（荷兰语：Rijkswaterstaat）。飞机在瓦登海上空飞行时，有观察员在飞机两侧统计海鸭的群体数量（图1c）。通常统计的距离达到一公里以内。由于估计群体数量的不准确性，尤其是在大型群体中，或者由于雾、风或冰等天气条件导致的覆盖不完整，以及潮汐影响和观察员个体差异，计数可能会有误差。为了解决这些问题，我们雇佣了有经验的观察员（固定的核心团队），在高潮时段进行调查以提高可见度，并使用历史数据或栖息地模型对遗漏的区域进行事后调整（Sluijter等人，2023年）。每个观测到的群体都被记录了GPS位置。计数结果被汇总到2公里网格上，每个网格单元的总数量被用来获取整个瓦登海范围内每个计数时刻的海鸭数量。从1993年到2023年共有38次计数结果（附录A）。

2.3 底栖生物采样活动

关于蓝贻贝（M. edulis）、帽贝（C. edule）和美国 razor 贝（E. leei）的丰度和生物量的数据来自在瓦登海潮间带和潮下带进行的两次大规模采样活动。潮间带的数据来自2019年每年进行的SIBES（Synoptic Intertidal Benthic Survey）采样活动（Compton等人，2012年），该活动在6月至10月期间在500米的网格上采样，大约20%的采样点随机分布在网格线上（Bijleveld等人，2012年，图1c）。潮下带的采样在2019年2月至5月期间进行，采样间隔为1公里（图1c）。潮间带采样点通过步行使用0.0175平方米的单一取芯器采集样本，深度约为25厘米；或者使用橡胶船进行两次采样，总采样面积为0.016平方米，深度同样约为25厘米。潮下带采样点则通过橡胶船使用四个取芯器采集样本，总采样面积为0.0346平方米，深度同样约为25厘米；或者使用NIOZ Research Vessel Navicula的水下箱式采样器，采样面积为20×30厘米（0.06平方米）。每个取芯样本都经过1毫米网眼的筛选。较大的贝类和甲壳类动物被冷冻在-20°C下。其余样本保存在含有6%甲醛和海水（含2毫克/L的Rose Bengal染料CAS编号632-68-8）的硼砂缓冲溶液中。所有生物在实验室中按最低的分类学精度进行分类、计数和鉴定。贝类壳的长度测量到最接近的毫米。贝类壳和肉分别干燥并称重，以计算肉与壳的比例。然后通过560°C下的燃烧损失法测量生物量（Compton等人，2012年）。生物量根据采样面积进行标准化。只有位于海鸭计数区域内的采样站被用于分析，共包含5165个站点。E. leei 个体如果超过135毫米，则被排除在进一步分析之外，因为这是海鸭能够食用 E. leei 的最大尺寸（Cervencl等人，2015年；Tulp等人，2010年）。

2.4 水深

由于海鸭会潜水觅食，并且具有最佳的潜水深度（Guillemette等人，2004年），水深可能是影响它们空间分布的一个重要因素。我们通过Intertides软件以100米的分辨率提取了2019年每个监测日的中位高水位数据（Rappoldt等人，2014年）。然后，通过从水深中减去地形数据进行水位确定。荷兰基础设施和水资源管理部（荷兰语：Rijkswaterstaat）自1985年以来一直在收集地形数据（de Kruif，2001年）。我们使用了2014-2020年期间测量的地形图来计算进行海鸭监测当天的中位高水位。接着，将100米分辨率的水位数据聚合到与海鸭计数相同的网格尺寸，并取中位数。

2.5 瓦登海的保护措施

海鸭受到《欧洲鸟类指令》（指令2009/147/EC；Sovon Vogelonderzoek Nederland，2022年）的保护，并且是瓦登海Natura 2000管理计划中的旗舰物种（基础设施和环境部，2016年）。虽然没有针对海鸭的具体区域保护措施，但已经实施了多项行动来保护它们的食物资源。这些措施包括禁止在潮间带捕捞贻贝和机械捕捞洋蚝，以及限制其他渔业活动（Swart & van Andel，2008年）。在亚潮带区域，根据IUCN指南评估了保护级别，将一些区域划分为完全保护区（无采伐活动）、高度保护区（有限的采伐活动），或者由于高影响活动而不符合海洋保护区标准（Grorud-Colvert等人，2021年；Meijer等人，2025年）。在这项研究中，完全保护区和高度保护区被归类为海洋保护区（图1b）。潮间带的保护措施主要集中在限制贝类渔业和限制人类进入上，某些区域在特定时期被关闭，为海豹和鸟类提供休息区。这些进入限制是根据《环境与规划法》（Aanvullingswet Natuur Omgevingswet，2024年）第2.45条规定的，可能是临时的或全年性的，只有在越冬期间这些限制存在时才被纳入分析。

2.6 统计分析

统计分析是在R-Studio软件（R版本4.3.1）中完成的（R Core Team，2023年）。图表是在R-Studio和QGIS版本3.26.2中创建的（QGIS Development Team，2023年）。首先，我们对海鸭计数的丰度数据进行了热点分析（Getis & Ord，1992年），该分析可以识别高丰度（热点）和低丰度（冷点）的聚集区。为此，我们对海鸭的丰度进行了四次方根转换，以标准化数据分布。然后，为了识别热点，我们使用“spdep”软件包（Bivand & Wong，2018年）基于网格单元的聚合计数数据，计算了每个计数期的空间自相关局部指标（LISA），并使用Queen连续性方法进行邻居识别。接着，使用空间权重矩阵为每个网格单元计算了Getis-Ord Gi*分数（Getis & Ord，1992年）。Getis-Ord Gi*的Z分数用于统计分类热点和冷点（Getis & Ord，1992年），其中Z分数高于1.65的单元表示热点（1），低于-1.65的单元表示冷点（-1），其他单元被分类为不显著（0）。为了评估时间变异性，我们计算了每个网格单元被分类为热点或冷点的计数周期的比例。这个比例的范围是从0（从未是热点）到1（始终是热点）。同样的热点分析也针对2019年的不同猎物种群的生物量进行了研究。在这里，M. edulis、C. edule和E. leei的生物量进行了ln(x + 1)转换。在潮间带和亚潮带的采样位置构建了一个空间权重矩阵，邻居的定义是基于所有采样站至少有一个邻居的最小距离。然后使用上述相同的方法，将采样站分类为热点（1）、冷点（-1）或不显著（0）。接着，使用方差分析比较了所有贝类的肉壳比，以评估它们作为食物来源的质量。由于肉壳比过高（超过20），分别排除了C. edule、E. leei和M. edulis中的一个个体，这很可能代表了测量错误。比率首先进行了平方根转换，以满足正态性和同方差性模型的假设。然后进行了Tukey事后检验，以确定组间差异。为了确定越冬海鸭数量热点的成因，我们构建了一个广义线性模型，其中不同的贝类物种的生物量热点、贻贝养殖区的存在以及水深作为海鸭热点的预测因子。构建这个模型时，我们首先评估了海鸭与贝类分布的关系，通过确定2019年11月海鸭热点与同年生物量热点之间的重叠情况，因为这个时期与底栖采样活动的时间最接近。我们计算了每个网格单元内被分类为热点的采样站的比例（相对于该网格单元内的采样站总数），然后将其用作模型中猎物种群热点的预测变量。然后，提取了2019年的中位水深和贻贝养殖区的存在（二进制变量）。然后使用“glmmTMB”软件包（Brooks等人，2017年）构建了一个具有二项误差分布的模型。除了贻贝养殖区的存在外，还包括了每个预测变量的二阶多项式。然后使用“MuMIn”软件包（Bartoń，2025年）中的“dredge”函数进行了模型选择，并平均和拟合了最佳模型（deltaAIC < 2）。最后，我们评估了海鸭的保护一致性（即，时空可预测热点与基于区域的保护措施之间的重叠）。这里，时空可预测的热点被定义为在特定比例的监测期间被分类为热点的网格单元。我们分析了当前保护措施（图1b）与在不同临界值（研究期间的20%、40%、60%或80%）下的时空可预测热点之间的百分比重叠，以确定使用更保守或更不保守的时空可预测性定义对保护一致性的影响。

3 结果

3.1 时空可预测的海鸭热点

我们确定了在整个研究期间一致观察到海鸭热点的具体区域（图2a；附录A）。具体来说，瓦登海有一个28平方公里的区域，其海鸭热点的出现一致性率达到0.8或更高。自1993年以来，有70,391公顷（研究面积的29%）在至少20%的计数期间被分类为热点，而24,327公顷（10%）在40%的期间是热点，7,584公顷（3%）在60%的期间是热点，2,800公顷（1%）在80%的期间是热点（图2a）。图2展示了1993-2023年间荷兰瓦登海（附录A）中（a）热点和（b）冷点每年的出现情况（时空可预测性）。使用90%的置信值作为确定统计显著热点或冷点的临界值。（c）2019年11月监测期间的海鸭热点和冷点。热点主要出现在瓦登海的西部，特别是在Marsdiep和Vlie潮汐盆地。大多数热点出现在Terschelling岛后面的避风区域，位于Vlie潮汐盆地内（图2a）。相反，冷点始终位于瓦登海的东部，靠近潮汐盆地开口和大陆海岸（图2b）。这种分布模式在2019年11月也存在（图2c），我们用它来比较猎物种群的生物量分布。

3.2 猎物种群的热点分布

2019年的生物量热点根据食物来源而有所不同。C. edule的生物量热点主要集中在瓦登海的东部，主要在潮间带（图3a）。相反，E. leei的热点主要分布在瓦登海的西部，既在潮间带也在亚潮带（图3b）。E. leei的冷点集中在瓦登海的东部和沿着大陆海岸的潮间带。M. edulis的热点分布在西部地区的潮间带和亚潮带（图3c）。

3.3 海鸭热点与猎物种群的重叠

我们将2019年11月的海鸭热点与同年的贝类热点进行了叠加，并校正了水位。共比较了32个模型，最终选择了4个模型进行模型平均（ΔAICc < 2；补充表C1）。海鸭热点的出现与可用猎物种群的生物量有很强的相关性，特别是与E. leei的生物量和贻贝养殖区的存在有关（表1；图5a,b）。此外，水位也是海鸭热点出现的重要预测因子，海鸭热点主要出现在水深最大为10米的区域（表1；图5c）。C. edule和野生M. edulis的热点出现并不能显著解释海鸭热点的出现（表1）。表1. 平均模型的摘要统计。变量 估计值 标准误 Z值 p值

3.4 海鸭的保护一致性

最后，我们通过海鸭热点与当前（2024年）国家保护措施之间的重叠来评估保护一致性。对于所有临界值来说，保护一致性都很低，只有8%的海鸭热点区域与亚潮带海洋保护区有所重叠（图6）。值得注意的是，海鸭热点具有最高时空可预测性的位置（80%）与海洋保护区或其他特定的保护措施没有重叠（图6）。时空可预测的海鸭热点主要出现在未受保护的亚潮带区域（根据临界值的不同，重叠比例在28%到48%之间）（图6）。一些热点与潮间带保护措施有重叠，特别是在最可预测的热点与潮间带贝类渔业限制之间有18%的重叠（图6）。然而，时空可预测的海鸭热点与潮间带TBB区域（指定为鸟类和海豹的安静区）之间没有重叠（图6）。

3.4 海鸭的保护一致性

最后，我们通过海鸭热点与当前（2024年）国家保护措施之间的重叠来评估保护一致性。对于所有临界值来说，保护一致性都很低，只有8%的海鸭热点区域与亚潮带海洋保护区有所重叠（图6）。值得注意的是，海鸭热点具有最高时空可预测性的位置（80%）与海洋保护区或其他特定的保护措施没有重叠（图6）。时空可预测的海鸭热点主要出现在未受保护的亚潮带区域（根据临界值的不同，重叠比例在28%到48%之间）（图6）。一些热点与潮间带保护措施有重叠，特别是在最可预测的热点与潮间带贝类渔业限制之间有18%的重叠（图6）。然而，时空可预测的海鸭热点与潮间带TBB区域（指定为鸟类和海豹的安静区）之间没有重叠（图6）。顶端行表示相对于整个研究系统，发现具有时空可预测性的热点的区域百分比。

4 讨论
我们发现瓦登海的越冬海鸭在保护一致性方面表现较低。通过对1993年至2023年间海鸭冬季空中计数的分析，我们发现了每年都有一大批海鸭聚集的明显热点区域。值得注意的是，这些热点区域与底栖贝类生物量高的区域相吻合，特别是与E. leei和贻贝（M. edulis）养殖区重叠。尽管已经采取措施减少对海鸭食物资源的过度捕捞，但海鸭与贝类渔业之间对食物和空间的竞争仍然存在（Smit等人，1998年），并且海鸭热点区域与现有的基于面积的保护措施之间几乎没有重叠。尽管某些地区符合海洋保护区的标准，但这些保护区的主要目的是减轻渔业和疏浚作业对海底的干扰，而不是为海鸭提供安静的栖息地，因为这些区域并未禁止其他人类活动，如休闲划船。这凸显了基于面积的保护措施与高度移动或迁徙物种的关键栖息地之间的明显不匹配。

4.1 海鸭分布的可预测性
在我们30年的研究期间，我们发现了明确的、具有时空可预测性的越冬海鸭热点区域，这些区域主要集中在荷兰西部瓦登海，这与一些较短期的研究结果不同。Cervencl等人（2015年）指出，在2008/2009年和2010/2011年的冬季之间，海鸭的分布存在显著的时间变化：2008/2009年海鸭分布在瓦登海各处，而2010/2011年则集中在西部。如果仅分析这两年的数据，我们的结论也会相似（附录A）。然而，长期观察显示，瓦登海的越冬海鸭热点区域通常位于平均水深10米处，接近它们最喜欢的最大潜水深度（Guillemette等人，2004年）。这种鸟类出现与水深之间的关系，结合资源可用性，也在瓦登海南侧伊瑟尔梅尔湖中的其他潜水鸭类中有所描述（de Leeuw & van Eerden，1995年）。除了水深外，时空可预测的位置还可能受到其他环境因素的影响，例如岛屿背风处的风和波浪较小，以及船只的干扰。虽然空中计数会受到天气条件、鸟群大小和观察者差异的影响，但30年间的方法一致性增强了计数的时间可比性。此外，由于热点识别依赖于相对丰度而非绝对丰度，因此热点区域在不同年份的空间一致性对于小规模计数错误具有很强的抵抗力，这支持了它们在空间保护规划中的可靠性。提高检测概率可以优化绝对估计值，但由于采用了标准化方法，不太可能改变相对趋势或热点推断。

4.2 资源可用性
我们发现越冬海鸭的分布与其偏好的猎物分布相似。我们的研究还表明，贻贝养殖区提供了重要的食物来源。瓦登海的贻贝养殖包括收集和聚集幼贝，将其集中在 maintained 的养殖区供人类食用，同时也提供了大量适合海鸭食用的合适大小的M. edulis（Smaal & Lucas，2000年）。由于E. leei的生物量热点区域与贻贝养殖区的位置有很大重叠，目前尚不清楚瓦登海的海鸭在多大程度上偏好贻贝养殖区。其他研究也报告了海鸭对贝类养殖区的偏好。?ydelis等人（2009年）显示，越橘秋沙鸭（Melanitta perspicillata）和巴罗金眼鸭（Bucephala islandica）更喜欢不列颠哥伦比亚省水产养殖结构上的野生贻贝（Mytilus trossulus）生长区。人工养殖的贻贝可能因为生长条件更好而成为更受欢迎的食物（Capelle等人，2017年）。然而，贻贝养殖并非越冬海鸭的唯一食物来源。我们发现2019年海鸭热点区域的出现概率与E. leei的生物量热点区域呈正相关。历史上，C. edule也被认为是海鸭的重要食物来源之一（与M. edulis并列）。然而，我们在2019年没有发现海鸭热点区域与C. edule的生物量热点区域有显著重叠，这与Cervencl等人（2015年）的早期研究结果一致。这种差异也可能是因为高密度下C. edule的质量较低（Bijleveld等人，2015年）。相反，中等密度的C. edule，因此具有更高的食物质量，可能是海鸭主动选择的地点（Bijleveld等人，2016年）。尽管如此，瓦登海海鸭粪便样本中主要是E. leei的残骸，而不是任何大小的C. edule（Tulp等人，2010年）。原产于北美的入侵物种Ens leei似乎成为了一种新的盈利食物来源，可能缓解了由于其他贝类资源减少导致的海鸭种群下降（Ens等人，2006年；Tulp等人，2010年）。Ens leei的数量一直在大幅增加，目前瓦登海的渔业尚未将其作为目标对象。此外，它也是丹麦瓦登海越冬海鸭的重要猎物（Laursen & M?ller，2022年）。而且，E. leei的能量含量高于其他主导双壳类动物（Kottsieper, Schwemmer等人，2019年）。然而，其较大的体型、细长的形状、高移动性和挖掘行为使其作为猎物不如M. edulis方便（Tulp等人，2010年）。海鸭可能会根据食物的可用性调整其主要猎物种类。例如，Cervencl等人（2015年）显示，在人工养殖的贻贝采收后，海鸭从贻贝养殖区转向了自然贝类资源。同样，共存的E. leei自然种群可能是稳定的越冬海鸭热点区域分布的原因。

4.3 人类影响和保护一致性
自然保护与人类活动之间需要微妙的平衡，尤其是当人类干预可能影响迁徙物种的资源可用性时（Riotte-Lambert & Matthiopoulos，2020年）。目前，海鸭白天活动的有利地点与人类活动频繁的区域相吻合。虽然贻贝养殖区可以增加食物供应，但过度的人类存在可能会阻碍海鸭充分利用这些资源，而安静且贝类丰富的地点有限。历史上，海鸭曾被猎杀或从贻贝养殖区赶走（Camphuysen，1996年）。同样，丹麦水域的积极狩猎活动也使海鸭被迫离开其喜欢的觅食区域（Laursen & Frikke，2008年）。在荷兰水域，猎杀海鸭是被禁止的。然而，任何人类的存在都对许多海鸭有害。在人类干扰下，海鸭的觅食活动会显著减少，而重新定位所需的能量消耗则会大大增加（Merkel等人，2009年）。Philippart等人（2023年）发现，捕鱼船只会导致黑秋沙鸭（Melanitta nigra）的飞行反应并减少其觅食时间。这种干扰可能会导致在长途迁徙的关键补充能量阶段造成巨大的能量损失。因此，虽然人类活动可以在局部聚集食物资源方面提供帮助，但从长远来看可能会损害迁徙种群。我们的分析表明，具有时空可预测性的海鸭热点区域与保护区域之间的重叠度较低（即保护一致性低）。在瓦登海，尚未制定具体的基于面积的保护措施来为海鸭创造安静的栖息地，我们也未发现实际的海鸭热点区域与潮间带内特别指定的保护区（TBB区域）有重叠。此外，我们发现1993年至2023年期间重复出现的海鸭热点区域与当前亚潮带的保护措施（Meijer等人，2025年）也没有重叠。然而，由于这些亚潮带保护措施主要旨在减少海底干扰，如果导致种群减少的主要原因是人类干扰而非海底干扰，它们可能无法有效促进海鸭的保护。这表明，仅扩大空间重叠可能不足以解决问题，还需要针对物种面临的主要压力采取有针对性的管理措施。尽管如此，海鸭热点区域主要位于人类活动频繁的未受保护的亚潮带区域，尽管该物种对干扰非常敏感，因此将受益于有针对性的管理措施。我们的发现强调了瓦登海关键越冬区域的可预测性，这可以用于基于面积的保护策略。这里提供的地图展示了具有时空明确性的越冬海鸭热点区域，可以为规划者和政策制定者提供明确的参考工具，以调整现有海洋保护区的边界或实施季节性无干扰区。结果还说明了资源可用性对这些地点可预测性的重要性。然而，调整海洋保护区的边界或在瓦登海引入季节性封闭措施可能在政治和物流上具有挑战性，因为该地区用户密度高且利益相关者利益多样，包括船舶交通和渔业。从长远来看，鼓励自然亚潮带贻贝床的恢复可以为海鸭提供新的聚集地点，减少与贝类渔业在食物和空间上的竞争，提供另一种管理选择。在动态系统中，如瓦登海，成功的贻贝床恢复取决于减少关键限制，如有限的栖息基质、捕食和流体动力压力（De Paoli等人，2015年；Schotanus等人，2020年；Witte等人，2025年）。此外，监测资源分布的变化对于根据当地使用条件及时调整保护措施至关重要。

作者贡献
Kasper J. Meijer和Han Olff提出了这个想法。Kasper J. Meijer设计了研究方法，分析了数据，并负责撰写手稿。Kasper J. Meijer、Oscar Franken、Allert I. Bijleveld、Mennobart van Eerden、Laura L. Govers、Tjisse van der Heide和Han Olff共同构思了这项研究。所有作者都对手稿的草稿提出了重要贡献，并最终批准了出版。

致谢
作者感谢Mervyn Roos（RWS）、Floor Arts、Maarten Sluijter、Sander Lilipaly和Pim Wolf（DeltaMilieu Projecten）提供海鸭数据，以及他们对早期手稿版本的建议和批评性意见。此外，作者还要感谢Sanny Brenninkmeijer和Marijn Verhoeve的探索性工作。我们非常感谢当前的SIBES核心团队和Wadden Moza?ek团队收集和处理了数千个样本。按字母顺序排列，他们是Adrienne Kooij、Amanda Cohen、Amin Niamir、Angelina Eichsteller、Anita Koolhaas、Anne de Jong、Anne Dekinga、Bas de Wit、Bianka Rasch、Carla van Barneveld、Dennis Mosk、Django de Herder、Dorien Oude Luttikhuis、Duke ten Velden、Erno Vriens、Eva Paulus、Eveline van Weerlee、Felianne van Leersum、Hailley Danielson-Owczynsky、Hidde Kressin、Inez van Erp、Ivana Labudzik、Janne Nauta、Jennii Swaisland、Jessica Riekenberg、Jeroen Kooijman、Job ten Horn、Jolien van der Krogt、Livia Brunner、Loran Kleine Schaars、Lotte Sanders、Luc de Monte、Marjo van der Veen、Marten Tacoma、Maureen Sikkema、Philip Riekenberg、Reyhaneh Roohi、Rianna Vlierboom、Rob Dekker、Roeland Lamers、Roeland van de Veen、Roeland van de Vijsel、Robin Olde Wolbers、Simone Miguel、Simone Miguel André Dijkstra、Svenja Pfeifer、Tamar Poppelier、Thiri Naing、Tijs Joling、Valérie Reijers、Wouter van Looijengoed和Youk Greeve Lodewijk van Walraven。我们还要感谢所有过去和现在的员工以及许多志愿者和学生，他们确保了SIBES项目的持续进行。RV Navicula（NIOZ）在样本收集中发挥了重要作用，特别感谢现任船员Wim Jan Boon、Klaas Jan Daalder、Bram Fey、Hendrik Jan Lokhorst和Hein de Vries。SIBES目前由Nederlandsche Aardolie Maatschappij NAM、Rijkswaterstaat RWS和Royal NIOZ资助。Wadden Mosaic项目由Waddenfonds资助，项目编号为WF2018-187059。

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

数据可用性声明
用于产生本文结果的代码和数据将在dataverseNL（DANS）存储库中提供，网址为https://doi.org/10.34894/SOBARK。