在多个目标、合作伙伴和管辖区域之间进行协调：针对一种濒危物种实施范围广泛的保护规划的决策分析

《Conservation Science and Practice》：Navigating multiple objectives, partners, and jurisdictions: Decision analysis for range-wide conservation planning for an at-risk species

　　**摘要**

对于广泛分布且面临灭绝风险的物种来说，恢复规划需要协调多个目标、多样化的合作伙伴以及复杂的管辖边界。我们描述了一种协作性的、多合作伙伴参与的多目标结构化决策过程，以制定一个涵盖整个物种分布范围的保护规划框架，旨在保护濒危物种——穴居蛙（Lithobates capito）。我们将现有的栖息地模型和种群生存能力分析与优化方法结合起来，预测在不同管理措施组合下，该物种在多个尺度上的种群持续存在性、冗余性和代表性。这一过程确定了最佳的区域特定管理策略，这些策略在种群结果和成本之间取得了平衡，具体取决于决策者对这些目标的优先级。我们的工作为设计严谨的物种恢复规划框架提供了一个范例，这些框架充分利用了生态数据和整个物种分布范围内的共同目标，同时也允许物种需求、管理选项和限制条件以及管理者的优先事项因地点或管辖区域而有所不同。我们使用结构化决策方法共同开发保护规划框架的方法可以应用于其他面临风险或被列入保护名录的物种，以协调不同地点的合作伙伴，明确共同目标，共享和利用知识，并为从地方到整个物种分布范围的管理决策提供依据。

**1 引言**

人类活动对环境的影响范围和严重程度导致了众多物种在其大部分或全部分布范围内数量的下降（例如，Vi?a等人，2010年）；因此，寻求整个物种分布范围恢复的规划工作必须解决与大范围、多管辖区域相关的生态和社会挑战。对于广泛分布的物种而言，有效的恢复计划应该“宏观”地识别共同目标和成功标准，创建整体分析，为资源的有效分配提供依据，并促进跨越多个管理部门的合作伙伴之间的合作。同时，恢复计划还应“微观”地灵活运用可用数据、物种的生态需求以及可能因空间而异的竞争性目标，这些因素都会影响具体地点的决策。针对濒危物种和栖息地的恢复规划框架已经开始被应用。例如，《北美水禽管理计划》（Williams等人，1999年）和《原住民草原适应性管理》（NPAM）项目（Gannon等人，2013年；Moore等人，2020年）。此外，美国鱼类和野生动物管理局（USFWS）采用了一种称为“物种状况评估”（SSA）的系统方法，利用现有的最佳科学信息来描述当前和未来条件下整个物种分布范围内的标准化评估标准（Smith等人，2018年）。鉴于目前面临风险的物种数量众多，还需要更多的保护规划工具和协作流程，以便为更多物种的恢复决策提供支持，充分解决其分布范围内的生态和社会挑战。对于广泛分布的濒危物种而言，在制定恢复计划时面临独特的生态挑战。这些计划通常需要评估物种及其栖息地的当前状况（例如，数量、种群趋势），并预测在不同管理选择下的未来状况（Smith等人，2018年）。然而，对于那些稀有且数量正在下降的濒危物种来说，数据可能有限，这影响了状况估计的准确性和精确度（Lowell & Kelly，2016年；Regan等人，2013年）。对于广泛分布的物种，可能存在空间数据空白，因为不同管理区域在数据收集工作和方法上存在差异。最近的研究利用统一的分析框架（例如，综合模型）来应对这些挑战，即使这些数据在不同地理位置上存在差异，也能为状况评估和保护决策提供依据（Robinson等人，2018年；Zipkin & Saunders，2018年）。对于数据有限的物种，预测栖息地和种群状况的模型还可以结合专家判断，在获得额外信息之前填补这些空白（Martin等人，2012年）。在设计广泛分布物种的恢复计划时，另一个挑战是物种的生态需求、增长率和遗传特征可能存在空间差异（Bonnot等人，2011年；Crawford等人，2020年；McGowan等人，2017年）。如果模型能够考虑到这种区域差异，那么对于物种分布范围内不同地点的不同管理措施所导致的栖息地和种群结果的预测将更加准确（Murphy & Lovett-Doust，2007年）。如果已知或预期存在生态或遗传变异，就可以确定能够捕捉这种变异性的地理单元，并建立模型来预测这些单元内的物种结果（例如，May等人，2011年）。最终，恢复计划及其所基于的状况评估将从能够灵活整合不同数据来源和生态需求的分析工具中受益。由于恢复计划对保护决策具有指导作用，它们还必须处理对于跨越多个管理部门的广泛分布物种来说具有挑战性的社会和价值相关维度。在恢复计划中明确物种目标（例如，最大化种群持续存在性和数量）是必要的，以确保管理实体具有共同的、覆盖整个物种分布范围的成功衡量标准（Smith等人，2018年）。然而，不同实体对焦点物种结果的评估可能与竞争性目标（例如，管理成本、其他优先物种、公共土地使用）的价值不同，他们对物种数量下降或灭绝的风险容忍度也存在差异（Canessa等人，2020年；Parlato等人，2024年）。在这种情况下，恢复计划可以明确不同管理选项之间的透明权衡（Conroy & Peterson，2013年；Converse等人，2013年），同时允许管理者在其管辖范围内指定他们对自己目标的重要性及风险容忍度，从而为优选方案提供依据。恢复计划中考虑的可能管理措施也可能因地点或管理部门的不同资源或实际限制而有所差异，因此恢复框架可以允许管理选项在不同地点之间有所变化（例如，Moore等人，2020年）。另一个相关挑战是，广泛分布物种的恢复需要考虑如何最佳管理特定地点，以及如何在有限的保护预算内最佳分配管理措施（例如，空间保护规划：Eaton等人，2019年）。在这种情况下，优化模型和方法有助于评估在不同地点实施多种管理组合所带来的好处（例如，成本效益）以实现整个物种分布范围的目标（Joseph等人，2009年；Rose等人，2016年；Scroggie等人，2019年；van der Burg等人，2018年）。结构化决策（SDM）是一种决策分析方法，它是一种系统的决策方法，可用于确定优选的管理措施，并可根据不同管理问题的规模和复杂性进行调整。SDM通过一系列步骤指导决策者和相关方，包括确定感兴趣的生态和社会经济目标、创建实现目标的替代方案（管理措施）、评估替代方案对目标的预期后果、探索不同替代方案之间的权衡和风险，并确定优选选项（Gregory等人，2012年）。SDM非常适合于为广泛分布的物种制定恢复计划，同时也是美国鱼类和野生动物管理局（USFWS）的SSA流程的基础（Smith等人，2018年）。SDM允许整合来自各种形式和来源的最佳信息，包括生态模型和专家判断，以预测生态和其他目标的结果（例如，Blomquist等人，2010年；Converse等人，2013年）。SDM通过让管理者更清楚地了解潜在的社会生态系统、关键不确定性和竞争性目标之间的预期权衡，提高了决策的透明度（Conroy & Peterson，2013年；Gregory等人，2012年）。SDM已在许多自然资源的更大范围和多管辖层级的决策中产生了可靠的结果，包括濒危物种的管理、入侵物种的控制、重新引入、捕猎和疾病风险（Runge等人，2020年）。与美国东南部的州、联邦政府和其他合作伙伴一起，我们使用SDM制定了一个涵盖整个物种分布范围的保护规划框架，以确定有效的管理策略，旨在恢复数量正在下降的濒危物种——穴居蛙（Lithobates capito）。我们邀请了跨越该物种整个分布范围的参与者参与整个过程，并在所有阶段征求他们的意见，以提高对问题的共同理解，并增强对技术模型和结果的信任。我们还在过程中保留了一定的灵活性，使合作伙伴能够根据地点或管辖区域的不同情况调整生态条件、可能的管理措施以及不同目标的重要性（例如，州）。具体来说，这个SDM案例研究（i）重点关注在2050年最大化穴居蛙繁殖种群的数量和分布的同时最小化成本的目标；（ii）改进了一个现有的种群生存能力分析（PVA）模型，以估计管理策略（高地管理和湿地管理的组合以及早始化）对每个重点地点未来种群持续存在的影响，同时考虑了关键的不确定性来源；（iii）确定了在地理保护单元内不同地点之间最佳的管理策略组合，以帮助合作伙伴在分配资源时做出决策，这些组合取决于分配给种群和成本目标的权重。

**2 方法**

**2.1 焦点物种和决策背景**

穴居蛙是一种在池塘中繁殖的两栖动物，也是美国鱼类和野生动物管理局（USFWS，2016年；Smith等人，2018年）指定的许多面临灭绝风险物种之一。穴居蛙是一种广泛分布的物种，栖息在美国东南部的五个州（图1），在这些州中被列为濒危物种（阿拉巴马州、北卡罗来纳州、南卡罗来纳州），并被列为需要保护的物种（佛罗里达州、乔治亚州）。穴居蛙可以在相连的湿地和高地形成的种群中生存，在这些地方，它们在孤立的、短暂的或半永久性的湿地中繁殖，而在其他时间则利用由长叶松（Pinus palustris）森林及相关防火系统组成的高地栖息地（Crawford等人，2020年；Dodd，1992年；Enge等人，2014年；Greenberg，2001年；Humphries & Sisson，2012年；Roznik等人，2009年）。栖息地的丧失、破碎化以及由于土地利用变化和防火措施导致的退化（特别是在长叶松森林中）以及气候变化的交互效应，影响了湿地和高地栖息地，导致了观察到的或预期的区域种群数量下降（Crawford, Maerz等人，2022年；Enge等人，2014年；Semlitsch等人，1995年）。穴居蛙也成为保护工作的重点，旨在在其分布范围内恢复或维持该物种的数量，防止其变得更为稀有（例如，Pickens等人，2017年；Sutherland & deMaynadier，2012年）。图1显示了美国东南部穴居蛙（Lithobates capito）当前的分布范围，该范围被划分为13个保护单元（棕褐色区域，用蓝色编号），代表不同的生态环境和州界。分析中的重点地点（绿色多边形，N = 183个）包括目前由穴居蛙占据的地点（150个）或可能建立额外种群的未占据地点（33个）。图1中的灰色部分显示了穴居蛙所在的五个州。为了制定涵盖整个物种分布范围的穴居蛙保护规划框架，我们在2018年启动了一个SDM流程，参与的团队由来自州和联邦机构的20名代表组成（以下简称工作组），包括USFWS、美国林业局、国防部、北卡罗来纳州野生动物资源委员会、南卡罗来纳州自然资源部、乔治亚州自然资源部、佛罗里达州鱼类和野生动物保护委员会以及阿拉巴马州保护和自然资源部，还有私人保护管理机构和学术研究人员（乔治亚大学萨凡纳河生态实验室、Joseph W. Jones生态研究中心和两栖动物基金会）。这些实体共同负责管理或提供大多数已知的穴居蛙栖息地的管理信息。我们通过面对面的和远程研讨会、额外的技术分析以及在线专家征询练习来逐步推进SDM流程。我们在2021年向团队展示了决策分析的结果，讨论了优先策略以及下一步的资金、规划和实施措施。我们在下文描述了SDM流程，并在附录S1中提供了更多细节。工作组将焦点问题定义为：州和联邦机构与其他相关方合作，旨在确定可以在穴居蛙当前和历史分布范围内的183个地点实施的最佳管理策略，以在未来30年（2050年）内增加繁殖种群的分布、数量和持续存在性，同时考虑状况评估的信息需求并识别管理限制（成本和土地所有者访问）。决策范围涵盖了183个地点（图1）——其中150个地点目前被认为是穴居蛙的栖息地，33个地点虽然目前未被占据，但被认为是通过早始化和迁移建立额外种群的潜在地点（即，在圈养繁殖设施中培育穴居蛙卵直至变态，然后将个体释放到重点地点）。我们使用了历史物种记录（涵盖了目前被认为被占据或现在未被占据的地点）和栖息地适宜性模型（Crawford等人，2020年）来划定地点，这些地点被定义为能够支持当前或潜在穴居蛙种群的相连湿地和高地（参见Crawford, Farmer等人，2022年）。这些站点分布在13个由合作伙伴创建的保护单元中，这些保护单元代表了不同的生态环境、遗传谱系的划分（例如，Aucilla河将佛罗里达狭长地带的第12个保护单元与其他佛罗里达保护单元分隔开来：Richter等人，2014年），以及该物种在美国东南部沿海平原范围内的州界（图1）。我们将站点分为两类土地状态：（1）154个站点为公共所有或私人所有，其中保护是主要任务（例如，保护地役权土地）；（2）29个站点为私人所有，保护不是主要任务（例如，用于木材生产的土地）。我们根据美国地质调查局（USGS）的保护区数据库（http://www.protectedlands.net/ [2021年2月]）中的信息及合作伙伴的知情情况进行分类。所有空间分析均在ArcGIS 10.4版本（ESRI，美国加利福尼亚州雷德兰兹）中完成。

2.2 目标
工作组确定了三个基本生物目标：最大化恢复力、冗余性和代表性（“3R”），这些目标在不同的空间尺度上有所不同，并与SSA框架中常用的物种目标相一致（Smith等人，2018年）。在站点层面，我们通过30年内亚种群持续存在的概率来衡量恢复力；在保护单元层面或物种范围内，我们通过30年内持续存在的亚种群数量来衡量冗余性；我们通过拥有一个或多个持续存在的亚种群的保护单元数量（共13个）来衡量代表性。工作组还确定将管理成本降到最低作为一个基本目标，该目标是通过30年内的成本（美元）来衡量的，相对于每个站点预计会继续实施的现状行动的成本。

2.3 管理方案
工作组根据每个站点的具体需求，制定了个性化的管理方案（“策略”，即一系列行动的组合）。参与者首先确定了四个管理类别中的个别行动：土地状态变化、高地管理、湿地管理和物种管理（表1）。参与者定义了每个行动将在30年规划期内应用的空间单位和频率（表1），这被用来预测种群和成本结果。接下来，参与者确定了一组默认的17种管理策略，其中每个类别中可以包含多种行动（表2），类似于行动组合（例如，Blomquist等人，2010年）。这17种管理策略代表了所有可能行动组合的一个子集，但它们提供了不同的选项和成本，并结合了参与者关于通常如何应用管理的经验。参与者指定了他们管辖范围内每个站点的“现状”策略，以反映其当前的管理实践。参与者认识到，在未来，为了实现其他目标（例如，其他优先物种、狩猎机会），现状行动可能会继续在某些站点实施，因此他们移除了任何代表“减少”现状管理的策略作为某些站点的选项。最后，参与者可以移除任何对某个站点来说不实际或不必要的行动（以及包含该行动的策略）。例如，对于一个已经拥有许多（例如，超过10个）已知繁殖场所的湿地，创建新的湿地是不必要的。每个站点的最终策略数量从2到17个不等。对于目前未被占用的33个站点，我们添加了一个“不做任何事情”的策略，表示不再进行进一步的栖息地或种群管理。

表1. 为促进该物种范围内的地鼠蛙种群结果而设计的管理行动及其成本，分为四个类别：
| 行动 | 描述与细节 | 单位（每X） | 在30年内行动的频率 | 州特定成本（每次事件或每年美元） | 平均值 | 低 | 高 |
|------|-------------|-----------|-------------|-----------------|------|------|
| 土地状态 | 不做任何事情。无需改变所有权或访问权限。 | — | — | — | — | — |
| 访问 | 增加合作伙伴关系，以便无需收购即可访问私人/不安全的站点。 | — | — | — | — | — |
| 获取土地 | 通过公共机构购买私人/不安全的土地用于保护。 | 英亩 | 一次性 | 3971 | 3714 | 5000 |
| 高地管理 | 不做任何事情。仅适用于当前未被占用的站点。 | — | — | — | — | — |
| 有限的高地燃烧 | 五年一次的燃烧轮换，燃烧时间各不相同。 | 英亩 | 每五年一次 | 25 | 24 | 26 |
| 高强度高地燃烧 | 三年一次的生长期燃烧轮换，可能进行额外燃烧。 | 英亩 | 每三年一次 | 25 | 24 | 26 |
| 树木疏伐 | 仅移除树冠，不移除树桩。 | 英亩 | 每十五年一次 | 112 | 0 | 250 |
| 增加避难所 | 通过创建人工避难所来增加避难所。 | 英亩 | 一次性 | 900 | 500 | 1000 |
| 恢复高地 | 恢复活动包括：移除（疏伐）树木、修剪灌木、种植松树和种植地被植物（例如，丝草）。 | 英亩 | 一次性 | 1780 | 1600 | 2500 |
| 湿地管理 | 不做任何事情。 | — | — | — | — | — |
| 目标湿地燃烧 | 不同的燃烧轮换（但规定为每三年一次，与高强度高地燃烧相匹配），燃烧强度和频率足够，主要在生长期进行。 | 英亩 | 每三年一次 | 34 | 26 | 45 |
| 树干环剥 | 对湿地盆地和生态边缘的大树进行机械和/或化学环剥。 | 英亩 | 一次性 | 365 | 100 | 867 |
| 湿地树木移除 | 机械移除湿地盆地和生态边缘的大树及灌木。 | 英亩 | 一次性 | 2825 | 1000 | 5750 |
| 机械去除腐殖层 | 机械去除湿地盆地中的腐殖层。 | 英亩 | 一次性 | 4825 | 4438 | 6375 |
| 改善湿地水文 | 机械改变水文状况（例如，挖掘沟渠）。 | 英亩 | 一次性 | 5000 | 1000 | 6000 |
| 创建湿地 | 创建湿地（1到几个湿地，总面积1英亩）；必要时种植适当的植被。 | 英亩 | 一次性 | 10,667 | 10,000 | 10,833 |

2.4 预测特定站点的结果
我们结合生态建模和专家判断来预测管理策略与站点层面的目标结果之间的关系——具体来说是30年后的亚种群持续存在性和成本。很少有研究估计了候选管理行动对地鼠蛙栖息地或种群结果的影响。因此，我们使用了专家咨询来估计管理策略对未来条件的直接影响。我们采用了修改后的德尔菲方法（例如，Hemming等人，2018年；Speirs-Bridge等人，2010年），其中参与者在其组织的其他专家的咨询下提供了90%置信区间的低和高估计值以及他们最佳价值估计（见附录S1）。所有统计分析均在R 4.0.0版本（R核心团队，2020年）中进行。为了预测管理策略对亚种群持续存在性的影响，我们与合作伙伴共同开发了模型，这些模型将栖息地适宜性、年度繁殖概率和种群持续存在概率联系起来（图2）。为了减轻专家的响应负担，我们使用插值程序根据当前HSI预测2050年的未来栖息地适宜性指数（HSI）。首先，我们向专家提供了两个当前的HSI基准值（0.2，低适宜性；0.8，高适宜性）以及分析中包含的高地管理行动。我们要求他们预测每个基准当前值和每个提议行动下2050年的未来HSI。我们将比例响应转换为logit值，并使用线性插值来构建预测未来平均HSI及其在当前HSI范围内的不确定性的响应曲线。最后，我们使用一个已发布的、覆盖整个范围的栖息地模型（Crawford等人，2020年）计算每个站点边界内的当前平均HSI，并使用这些值和逻辑关系来预测每个站点在每个候选高地管理行动下的未来HSI。

图2 思维模型将地鼠蛙（Lithobates capito）的栖息地适宜性（绿色框）与种群结果（蓝色框）联系起来，后者受到管理行动（橙色框）的影响，包括繁殖频率和种群持续存在性。2050年预测的持续种群数量和管理成本被用来评估策略的性能（效用），并根据不同的情景来确定最佳策略，这些情景改变了实现种群结果与成本之间的相对重要性权重（w）。接下来，我们估计了每个站点的繁殖频率——定义为过去10年中有繁殖证据和可存活的变态个体招募的年数（即，至少在一个能够在足够长时间内保持水体的湿地中进行繁殖和招募）。我们假设33个被认为已经灭绝的站点的当前繁殖频率为0。对于另外67个站点，我们使用了Crawford、Farmer等人（2022年）的研究结果，该研究使用重复调查数据并利用贝叶斯占有模型估计了当前繁殖频率。专家们随后根据当前的繁殖频率、未来的HSI以及湿地管理和启动措施的效应，估计了剩余83个站点的未来繁殖频率。专家们首先估计了单个行动对繁殖频率的影响，然后展示了不同湿地管理和启动措施组合的假设加成效应，然后手动调整了单个行动或组合的任何效应。与栖息地结果类似，我们使用响应来拟合功能逻辑关系，以预测每个站点在未来根据每个站点估计的当前繁殖频率和候选行动下的平均繁殖频率和不确定性。我们使用了一个为地鼠蛙（Crawford、Maerz等人，2022年）和与其密切相关的 crawfish frog（L. areolatus：Terrell等人，2023年）开发的出版PVA来预测2050年的未来持续概率。简而言之，PVA包括了一个基于阶段的、仅针对雌性的种群模型，该模型还结合了繁殖频率的参数（称为rs或繁殖成功率），使用了关于地鼠蛙或相关蛙类的已发表研究和报告的人口统计数据以及专家判断。尽管地鼠蛙可以在相连的湿地和高地的亚种群中共存，但在已知的150个地鼠蛙种群中，至少有63个种群只包含一个已知的繁殖湿地（多位州机构生物学家的个人通讯），并且关于多湿地站点之间的移动数据有限。因此，PVA将地鼠蛙站点视为一个没有明确捕捉亚种群动态的简化系统（Crawford、Maerz等人，2022年）。我们使用PVA预测了在每种初始丰度（10、40或80只繁殖雌性）和繁殖频率（在0.1到1之间）组合下的未来持续概率，同时考虑了其他参数的不确定性和随机性。参与者根据亚种群的年度监测数据定义了这一初始丰度范围。最后，我们利用PVA中的初始丰度和繁殖频率之间的关系，为每个站点生成了10,000次迭代的随机模拟模型。专家估计了每个地点成年繁殖雌性青蛙的当前数量（0、10、40或80只），并且我们为任何未占有但接受了提前启动（head-starting）措施的地点初始分配了10只个体（见附录S1）。我们根据专家的反馈中得出的关系，生成了未来HSI（栖息地适宜度）的随机值，进而计算了繁殖频率。最后，我们利用初始数量和预测的繁殖频率，结合PVA（概率体积分析）估算出的关系，为每个地点、每种管理策略和每次迭代生成了持续存在概率的随机值。尽管我们没有将管理策略对其他参数（例如幼体存活率）的直接影响纳入考虑，但Crawford、Farmer等人（2022年）和Crawford、Maerz等人（2022年）的研究表明，持续存在性对繁殖频率非常敏感，同时对初始数量也很敏感。我们没有考虑当前栖息地或种群状况的不确定性，而是使用了现有模型的最佳估计或专家的判断。此外，该方法也无法纳入HSI或繁殖频率的逐年变化，并假设管理措施的效果会立即显现。我们记录了在2050年每个种群是否存在（1表示存在，0表示灭绝）。更多详细的方法见附录S1，所有模型的R代码和针对特定地点的结果见附录S2。最后，合作伙伴估算了每个相关单位的成本（例如，每英亩的燃烧成本）。我们通过汇总每项行动的个体成本（按地点面积和30年分析期间行动的频率进行缩放）来计算策略的成本。应小组要求，我们通过减去现状策略的成本来计算每种策略的最终成本，以反映针对穴居青蛙管理所需的额外费用。为简化起见，我们允许成本在不同州之间有所不同，但在同一州内的不同地点之间保持不变（表1）。我们向合作伙伴展示了结果，比较了在不同成本水平下的最佳管理策略（即帕累托前沿：Kennedy等人，2008年）。

2.5 优化与权衡

我们使用了一个优化模型来确定在13个保护单元内每个地点的最佳策略组合，以在2050年最大化可行繁殖种群的数量（冗余）和分布（代表性），同时最小化成本。通过对每个保护单元进行分析，我们可以考虑特定单元的约束和对冗余结果的风险态度，并将结果扩展到州和范围层面，以评估更广泛的冗余和代表性结果。简而言之，我们的优化模型执行了以下步骤：(i) 选择一个保护单元，(ii) 遍历该单元内每个独特的策略组合，(iii) 在5000次迭代中计算策略的性能，以考虑不确定性来源，(iv) 总结性能的均值和90%可信区间。我们只评估了符合以下约束的管理策略组合：接受提前启动措施的策略数量不能超过合作伙伴根据当前容量限制设定的上限（见附录S1）。对于所有非佛罗里达州的保护单元，我们使用了穷举搜索来评估所有策略组合。对于拥有更多地点的佛罗里达州保护单元，评估所有组合在计算上是不可行的，因此我们使用了一种进化算法（EA，例如Martin等人，2019年），该算法可以高效地在大量选项中搜索并找到接近最优的解决方案，但不能保证找到真正的全球最优解。我们根据2050年持续存在的种群数量和每个保护单元的总成本来计算一组策略的性能（效用）。将优化模型重点放在冗余目标上，隐含地捕获了弹性，因为每个地点的持续存在概率直接影响整个单元的冗余情况。此外，预测每个保护单元的冗余情况——特别是单元内完全灭绝的概率——使我们能够评估对物种代表性的影响。在5000次迭代中，优化模型从之前的模拟模型中随机抽取了一个种群结果（0=灭绝，1=存在），针对给定的地点和管理策略。然后我们汇总结果，得到整个保护单元内预测的持续存在种群数量。我们预计参与者对种群数量的满意度可能与种群数量不成线性关系（例如，从1增加到2个种群的满意度回报不同于从10增加到11个种群）。因此，我们了解了合作伙伴对其单元内种群增加或减少的风险容忍度。具体来说，我们询问了当每个单元的持续存在种群数量从0变化到最大数量时，他们的满意度水平（0=完全不满意，1=完全满意）。我们使用这些满意度水平将持续存在的种群数量转换为0到1之间的效用分数，这考虑了管理者风险态度和最大地点数量的差异。我们还将一组策略的成本转换为0-1的尺度，其中0代表最昂贵的策略组合，1代表最便宜的组合（这里是通过在每个单元应用现状管理实现的）。最后，我们使用简单多属性评分技术（Clemen & Reilly, 2013; Goodwin & Wright, 2014）来计算每种策略组合的总体性能分数，这是预测的种群数量和成本结果的加权平均值，权重取决于对这些目标的相对重要性（图2）。我们评估了在不同重要性权重下的情景——代表决策者对种群和成本目标之间权衡的态度。对于每种情景，优化模型寻找在每个目标权重下最大化效用的最佳策略组合。我们记录了优化模型为每种情景确定的每个地点的管理策略。三种情景分别是：

“现状”（SQ）：这种情景代表了基线情况，即合作伙伴为每个地点确定的当前管理措施持续到2050年。由于SQ包括了评估中成本最低的当前行动，因此这种情景意味着将100%的权重分配给成本，0%分配给种群目标。

“具有成本效益”（CE）：这种情景代表了在最大化持续存在种群数量的同时最小化成本的保护单元的最佳管理策略。我们将25%的权重分配给成本，75%分配给种群目标，这代表了合作伙伴对优先恢复穴居青蛙的兴趣。我们还在这种情景下探索了其他权重和假设（见附录S1）。

“竭尽全力”（DAWC）：这种情景代表了管理努力的上限，其中最佳策略实现了最高数量的持续存在种群，而不考虑成本（即我们将0%的权重分配给成本，100%分配给种群目标）。

3 结果

专家估计的管理效果显示了高地、湿地和提前启动措施的各种结果（见附录S1）。预测的栖息地适宜性和繁殖频率的好处通常随着管理选项的成本和强度的增加而增加。总体而言，预计在有限燃烧和高强度燃烧之间栖息地适宜性的增加最大，而高强度燃烧与其他措施之间的差异较小（图S1）。同样，预计在没有湿地管理和燃烧之间繁殖频率的增加最大（图S2）。提前启动措施在各种栖息地条件和管理措施下通常使繁殖频率增加了0.05–0.1（图S3）。模型结果显示了穴居青蛙结果与成本之间的权衡，其中预测的站点级种群持续存在性通常随着管理措施成本的增加而增加（图3）。在许多地点，种群持续存在性趋于平稳，并且对于许多高成本策略来说相似。站点级结果还确定了一些被主导的管理策略，这意味着与其他策略相比，它们在相同或更高的成本下预测的持续存在性较低。图3

预测的2050年穴居青蛙Lithobates capito种群的持续存在概率（均值和90%可信区间）与成本（1000美元）之间的关系，基于30年的成本，相对于每个地点预期继续的现状管理措施的成本。在阿拉巴马州（保护单元13）的6个重点地点，不同的策略和成本有所不同。黑色框表示在具有成本效益情景（版本a；持续存在性和成本结果权重为75%/25%）下的最佳策略，黑色X表示“什么都不做”是该地点的最佳策略。垂直灰条表示X轴的断点，以便展示所有策略成本的完整范围。虚线水平线表示未来持续存在概率的90%和95%阈值。持续存在的穴居青蛙种群的数量和分布，以及哪些管理策略被确定为最佳，在三种情景下都有很大差异。在州和范围层面，预测的种群数量和分布在使用SQ管理时最低，在DAWC管理时最高（图4）；这种模式也出现在保护单元的结果中（见附录S1）。对于所有州，预计在使用SQ管理的情况下，持续存在的种群数量将从当前条件（150个地点被占用）减少；除了佛罗里达州之外，在CE或DAWC情景下，有一些可能性维持当前的种群数量（图4）。在整个范围内，SQ管理平均导致51个预测的持续存在种群（第5-95百分位：44-57），成本为2.94亿美元；CE导致107个（90-114个）预测的持续存在种群，比SQ管理多花费4.22亿美元；DAWC导致115个（107-123个）预测的持续存在种群，比SQ管理多花费1.409亿美元（表S1）。即使在代表最密集管理的DAWC情景下，预计未来持续存在的种群数量也会相对于当前条件减少。在SQ、CE和DAWC管理下，至少在一个保护单元中所有种群灭绝的概率分别为>99%、53%和32%（见图S6）。

图4 展示了在三种情景下（1）现状（红色条形）：当前管理继续的情况下；（2）具有成本效益（蓝色条形）：在考虑成本的同时实现种群结果的的最佳策略；以及（3）竭尽全力（黑色条形）：无论成本如何都最大化种群结果的策略的预测持续存在种群数量分布。垂直虚线表示空间范围内的当前占用地点数量。CE情景根据地点的当前条件或状态，识别了几种通常是最佳策略的类型：（i）对于未占用或私有地点，不进行管理或有限的燃烧；（ii）对于目前青蛙数量较多的占用地点，进行某种程度的管理（高强度燃烧）和湿地管理（燃烧，通常还包括额外的机械措施）；（iii）在未占用地点以及一些占用地点进行提前启动，并结合高强度的高地和湿地管理。我们提供了阿拉巴马州保护单元的代表性结果，显示了符合这些主题并在CE情景下被确定为最佳的特定地点策略。更多按保护单元、州和范围汇总的结果见附录S1。

4 讨论

我们的工作提供了一个设计严谨的物种恢复规划框架的例子，该框架利用了生态数据和跨物种范围的共同目标，同时允许可物种需求、管理选项和限制以及管理者的优先事项因地点或管辖范围而异。使用SDM开发这一恢复规划框架揭示了指导多尺度管理决策的关键发现：（i）站点级结果显示了如果试图最大化穴居青蛙的持续存在性，应采取的管理策略；（ii）保护单元和全州范围的结果显示了在管理管辖范围内跨地点分配资源和行动（例如，提前启动）的具有成本效益的方式；（iii）范围范围的结果显示，未来预计穴居青蛙的数量会减少和局部灭绝，但应用具有成本效益的管理并在不同管辖范围协调努力可以提高物种的冗余性和代表性。合作伙伴可以使用这些结果来评估在不同尺度上选择穴居青蛙恢复策略时预测的持续存在性和成本之间的权衡。站点级结果（例如，图3）可以指导管理者比较在不同管理水平下的预期种群结果（例如，有限燃烧与高地的高强度燃烧），并选择具有满意投资回报的行动。合作伙伴可以比较成本与平均预期种群持续性（以及90%的可信区间），以选择能够应对不确定性且符合其风险承受水平的行动。例如，未来东南部地区的干旱频率具有不确定性，但这可能会限制地鼠蛙的繁殖活动（Crawford, Maerz等人，2022年）。更关注其地区干旱风险的管理者可以考虑成本较高的管理策略，这些策略预计能够提高平均种群持续性并降低90%的可信区间（见图3），尤其是那些涉及维护多样的水文条件的繁殖湿地的策略，因为这些湿地可能更能抵抗干旱。即使采用DAWC管理策略，整个分布范围内也预计将有更多地鼠蛙种群在2050年前灭绝。许多预计会灭绝的种群位于私人拥有的土地上，这些土地被用于非保护目的，因此恢复这些种群的机会可能有限。在CE情景下确定的最佳策略可以指导合作伙伴如何分配现有资源或寻求额外资源，以实现各辖区内的最佳结果。具体来说，CE情景确定了一系列最佳策略，包括对私人拥有的土地进行有限或不进行管理，继续在物种的强域进行栖息地管理，以及通过启动式繁殖建立新的种群。例如，图3显示了为阿拉巴马州保护单元确定的这些最佳策略组合，其中某些地点建议进行有限或不进行管理，而其他地点则可以获得更多的资源，并优先进行密集的栖息地管理和启动式繁殖。这也显示了CE情景中正在权衡的种群结果与成本之间的关键权衡，因为这些推荐策略通过不对未占用的Site 6采取任何行动并将这些资源用于其他地点，而放弃了实现该单元最多持续种群数量的可能性。总体而言，CE情景中的策略强调了在节省约10亿美元的前提下推进地鼠蛙恢复的机会，相对于在所有地点采取最密集行动的DAWC情景（见图4，表S1）。规划框架依赖于多步骤分析方法，在解释结果和指导未来规划优先事项时应考虑其局限性。我们利用了为地鼠蛙开发的现有栖息地、繁殖和PVA模型（Crawford等人，2020年；Crawford, Farmer等人，2022年；Crawford, Maerz等人，2022年），但仍存在数据空白。很少有研究评估地鼠蛙对管理措施的响应（但参见Humphries & Sisson，2012年；Roznik等人，2009年），因此我们依赖专家判断来估计管理效果以及文献中缺失的当前条件和人口统计率。我们主要关注预测管理策略对繁殖频率的影响，但未来研究可以进一步引发或估计其他影响（例如，启动式繁殖对变态存活率的影响）。我们采用了最佳实践来获取专家估计（例如，Hemming等人，2018年），包括捕捉专家对30年后栖息地和种群结果的最佳估计及不确定性。如前所述，我们的模型没有明确考虑气候变化（即未来干旱）的影响。然而，专家在估计未来结果时提到了这些潜在影响，因此他们的回答隐含地考虑了东南部更可能出现的干旱条件（Seager等人，2009年）。我们的程序还假设管理对栖息地和繁殖频率的影响是立即实现的。例如，在长叶松系统中进行栖息地恢复（如规定性燃烧）可以在相对较短的时间内（如<8年：Addington等人，2015年）显著改善栖息地适宜性，并相关增加地鼠蛙（Roznik & Johnson，2009年）和其他物种（Darracq等人，2016年）的使用和存活率。尽管如此，如果管理实施延迟，种群持续性和相关的冗余性和代表性结果可能会减少；然而，管理策略在每个地点的预测表现应该保持不变。我们在PVA中传播了参数不确定性和年度随机性，以透明地捕捉预测种群结果的不确定性（见图3），并减少潜在偏差（遵循McGowan等人，2011年；Moore等人，2012年）。总体而言，这种方法在考虑有限数据的影响来源的同时，减轻了模型预测的不精确性，从而实现了情景和策略之间的有信息量的比较。基于专家的人口统计率和管理效果估计可以在时间上被来自物种分布范围内一致实施的实证研究和监测项目的估计所替代（例如，Enge等人，2014年），以提高模型准确性和保护决策的质量。进行额外的决策分析方法，如信息价值（例如，Runge等人，2011年），或建模额外的气候变化情景，也可以集中监测，以减少哪些不确定性最能改善决策结果。我们设计的地鼠蛙框架具有简化的共同元素，以便在整个物种分布范围内进行可行的、统一的分析。我们应用了三种情景（SQ、CE和DAWC），这些情景在所有保护单元中对种群和成本目标的重要性权重有所不同。尽管这些结果为管理者提供了在分配给每个目标的权重范围内推荐的战略（以及CE情景），但优化模型可以在任何目标权重集合下重新运行——包括按保护单元变化的权重——以提供更符合他们价值观的建议。我们还允许可能的管理策略集因地点而异，但合作伙伴承认这些通用行动（例如，高地的大规模燃烧）在实践中可能会有所不同，及其对栖息地和种群的影响也会有所不同。这种实施不确定性（例如，Gregory & Long，2009年）通过纳入行动效果的参数不确定性在我们的分析中得到部分考虑。然而，如果实际应用的行动与分析中指定的不同（例如，在一个地点燃烧的面积较少或频率较低），观察到的栖息地和种群结果可能与模型预测不同。我们通过在整个州的所有地点应用每种管理行动的单一成本来简化分析，但允许管理成本因州而异，尽管实际成本可能会因地点而异。修改成本估计只会改变CE情景中确定的最佳策略，因为SQ情景评估了基线管理条件，而DAWC情景则确定了无论成本如何都能最大化种群结果的战略。CE情景的结果可能对某些成本变化具有鲁棒性，因为在不同情景版本中，超过80%的地点的最佳策略是相同的，这些情景在分配给成本目标的权重和其他影响成本的假设上有所不同（见附录S1和S2）。未来的工作可以设计一个适应性管理框架，用于评估随着时间推移的管理决策的结果，该框架结合了关于目标权重的新信息、实际应用的动作及其相关成本，以及跨地点的目标监测数据（Walters，1986年）。鉴于我们研究的规模较大，我们与主要管理地鼠蛙地点的州和联邦机构共同开发了地鼠蛙规划框架，同时我们也该框架关注地鼠蛙和管理成本目标。然而，这只是简化了这一管理背景下潜在的各方和利益。如果管理者预期存在未在此捕捉到的重要权衡，未来的流程可以涉及更多的相关方和其他目标（例如，娱乐机会、其他优先物种）在更局部的范围内。我们还只包括了一个关于哪些地点可以接受启动式繁殖的约束，但合作伙伴可能希望了解其他约束（例如，州内的固定预算）对推荐策略的影响。优化模型可以考虑其他现实世界的约束，并且仍然可以用于具有多个目标的情境，如果它们的结果转换为单一指标，则需要对每个目标进行加权（例如，Scroggie等人，2019年；本研究）。此外，与私人土地所有者的合作将影响在私人土地上可接受和可实施的动作（Ferguson等人，2015年），因为这项研究假设土地可以被收购或土地所有者可能允许在其土地上采取行动。SDM已有效应用于自然资源管理决策（Conroy & Peterson，2013年；Gregory等人，2012年），并且非常适合构建大规模的保护规划问题（例如，Moore等人，2020年）。SDM过程为地鼠蛙规划带来了几个好处，这些好处也预期适用于其他物种的恢复工作。首先，参与者确定了共同的目标（例如，种群持续性、成本），使管理者能够监控决策结果，并将其转化为整个分布范围内的标准化成功指标。具体来说，我们纳入了与恢复力、冗余性和代表性相关的目标，这与其他针对受威胁物种的规划框架（例如，Smith等人，2018年）一致，并可以为多个尺度上的状态评估和管理决策提供信息。我们还允许这些共同目标考虑合作伙伴特定的价值——特别是，将合作伙伴定义的风险态度（即在保护单元中损失或增加种群）纳入效用函数中，这在大型、多方的背景下是典型的。我们的分析方法整合了来自整个物种分布范围内的多个数据源和专家判断，推进了以前的地鼠蛙研究，并提供了迄今为止在当前和未来不同管理策略下的最严格的物种评估。我们进一步将生态模型（即PVA）与优化相结合，以在极大量选项中识别有前景且成本效益高的行动。其他最近的研究开发了灵活的、综合的人口模型，利用多个数据源来预测种群结果（Crawford等人，2018年；Robinson等人，2018年；Zipkin & Saunders，2018年），并将这些模型与优化模型相结合（见Canessa等人，2014年；Scroggie等人，2019年）。尽管如此，当资源稀缺和管理选项众多时，仍有很多机会可以调整这些方法，以指导大规模的物种恢复规划。在我们的SDM方法中进行建模，确保用于描述物种状态的方法是透明和可复制的，结果明确地捕捉了灭绝风险和不确定性，任何后续的政策决策都基于最佳的科学信息。基于专家的人口统计率和管理效果估计可以随着时间的推移被来自跨物种分布范围内一致的实证研究和监测项目的估计所替代（例如，Enge等人，2014年），以改进模型准确性和保护决策。进行额外的决策分析方法，如信息价值（例如，Runge等人，2011年），或建模额外的气候变化情景，也可以集中监测，以减少哪些不确定性最能改善决策结果。我们的地鼠蛙框架设计简单且具有共同元素，以便在整个物种分布范围内进行可行的、统一的分析。我们应用了三种情景（SQ、CE和DAWC），这些情景在所有保护单元中对种群和成本目标的重要性权重有所不同。尽管这些结果为管理者提供了在它们可以分配给每个目标的权重范围内的推荐策略（以及CE情景），但优化模型可以在任何目标权重集合下重新运行——包括根据保护单元变化的权重——以提供更符合他们价值观的建议。我们还允许可能的管理策略集因地点而异，但合作伙伴承认这些通用行动（例如，高地的大规模燃烧）在实践中可能会有所不同，及其对栖息地和种群的影响也会有所不同。这种实施不确定性（例如，Gregory & Long，2009年）在我们的分析中部分得到了考虑，通过纳入行动效果的参数不确定性。然而，如果实际应用的行动与分析中指定的不同（例如，在一个地点燃烧的面积较少或频率较低），观察到的栖息地和种群结果可能会与模型预测不同。我们通过在整个州的所有地点应用每种管理行动的单一成本来简化分析，但允许管理成本因州而异，尽管实际成本可能会因地点而异。修改成本估计只可能改变CE情景中确定的最佳策略，因为SQ情景评估了基线管理条件，而DAWC情景确定了无论成本如何都能最大化种群结果的战略。CE情景的结果可能对某些成本变化具有鲁棒性，因为在不同情景版本中，超过80%的地点的最佳策略是相同的，这些情景在分配给成本目标的权重和其他影响成本的假设上有所不同（见附录S1和S2）。未来的工作可以设计一个适应性管理框架，用于评估随时间反复管理决策的结果，该框架结合了关于目标权重的新信息、实际应用的动作及其相关成本，以及跨地点的目标监测数据（Walters，1986年）。鉴于我们研究的规模较大，我们与主要管理地鼠蛙地点的州和联邦机构共同开发了地鼠蛙规划框架，并且我们也关注地鼠蛙和管理成本目标。然而，这只是简化了这一管理背景下潜在的各方和利益。如果管理者预期存在未在此捕捉到的重要权衡，未来的流程可以涉及更多的相关方和其他目标（例如，娱乐机会、其他优先物种）在更局部的范围内。我们还只包括了一个关于哪些地点可以接受启动式繁殖的约束，但合作伙伴可能希望了解额外约束（例如，州内的固定预算）对推荐策略的影响。优化模型可以考虑其他现实世界的约束，并且仍然可以用于具有多个目标的情境，如果它们的结果被转换为单一指标，则需要对每个目标进行加权（例如，Scroggie等人，2019年；本研究）。此外，与私人土地所有者的合作将影响在私人土地上可接受和可实施的行动（Ferguson等人，2015年），因为这项研究假设土地可以被收购或土地所有者可以允许在其土地上采取行动。SDM已有效应用于自然资源管理决策（Conroy & Peterson，2013年；Gregory等人，2012年），并且非常适合构建大规模的保护规划问题（例如，Moore等人，2020年）。SDM过程为地鼠蛙规划带来了几个好处，这些好处也预期适用于其他物种的恢复工作。首先，参与者确定了共同的目标（例如，种群持续性、成本），使管理者能够监控决策结果，并将其转换为整个分布范围内的标准化成功指标。具体来说，我们纳入了与韧性、冗余性和代表性相关的目标，这与其他针对受威胁物种的规划框架（例如，Smith等人，2018年）一致，并可以为多个尺度上的状态评估和管理决策提供信息。我们还允许这些共同目标考虑合作伙伴特定的价值——特别是，在效用函数中纳入合作伙伴定义的失去或增加种群的风险态度，这在大规模、多方背景下是典型的。我们的分析方法整合了来自整个物种分布范围内的多个数据源和专家判断，推进了以前的、局部的地鼠蛙研究，并提供了迄今为止在不同管理策略下的最严格的物种评估。我们进一步将生态模型（即PVA）与优化相结合，以在极大数量的选项中识别有前景且成本效益高的行动。其他最近的研究开发了灵活的、综合的人口模型，利用多个数据源来预测种群结果（Crawford等人，2018年；Robinson等人，2018年；Zipkin & Saunders，2018年），并将这些模型与优化模型相结合（见Canessa等人，2014年；Scroggie等人，2019年）。尽管如此，在资源稀缺和管理选项众多的情况下，仍有许多机会可以调整这些方法，以指导大规模的物种恢复规划。在我们的SDM方法中进行建模，确保用于描述物种状态的方法是透明和可复制的，结果明确捕捉了灭绝风险和不确定性，任何后续的政策决策都基于最佳的科学信息。我们的SDM过程评估了地鼠蛙结果和管理成本在地点、保护单元和整个分布范围之间的权衡，最终确定了可以推进实施的最佳管理策略。最后，SDM过程为相关方提供了更好地了解彼此观点的场所，共同生产增加了结果信任度的模型，并在将来能够更有效地合作（Pretty & Smith，2004年）。使用SDM方法进行的大规模恢复工作可以高效地跨越管理者之间橋接知识和资源，以促进物种结果，但需要合作伙伴之间增加协调（Moore等人，2013年）。