《Theriogenology》：Sex steroid receptors in livestock spermatozoa: localization, function, and physiological significance
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路易斯·贝塞里尔-马丁内斯（Luis Becerril-Martínez）|蕾贝卡·洛佩斯-乌贝达（Rebeca López-Ubeda）|曼努埃尔·帕拉-布拉卡蒙特（Manuel Parra-Bracamonte）|费尔南多·桑切斯-达维拉（Fernando Sánchez-D
路易斯·贝塞里尔-马丁内斯（Luis Becerril-Martínez）|蕾贝卡·洛佩斯-乌贝达（Rebeca López-Ubeda）|曼努埃尔·帕拉-布拉卡蒙特（Manuel Parra-Bracamonte）|费尔南多·桑切斯-达维拉（Fernando Sánchez-Dávila）|尼古拉斯·洛佩斯-维拉洛博斯（Nicolás López-Villalobos）|贝尼托·阿尔瓦兰-波蒂略（Benito Albarrán-Portillo）|克里斯·安德鲁斯（Chris Andrews）|何塞·费尔南多·巴斯克斯-阿尔米霍（José Fernando Vázquez-Armijo）
墨西哥墨西哥州希基皮尔科（Jiquipilco）拉康塞普西翁猪基因中心（Centro Genético Porcino La Concepción），邮编50830
摘要
雄性动物的生殖行为、第二性征、精子发生以及精子成熟等基本过程受到性类固醇激素的调节——传统上这些激素是通过作用于体细胞（如塞托利细胞（Sertoli cells）、莱迪格细胞（Leydig cells）和附睾上皮细胞）来实现的。然而，最新研究表明，精子本身也表达孕酮（progesterone）、雄激素（androgen）和雌激素（estrogen）受体，这意味着存在直接的作用途径。在这篇综述中，我们评估了关于家畜物种精子内这些受体定位和功能的现有文献。孕酮受体主要存在于精子头部区域，孕酮可促进精子的运动能力、获能（capacitation）和趋化性（chemotaxis）。相比之下，雄激素和雌激素受体的分布更为复杂，但两者同样会影响精子的运动能力、获能以及顶体反应（acrosome reaction）。方法学上的差异以及物种间的差异导致了研究结果的不一致性，这凸显了进行标准化免疫定位和定量分析的必要性。阐明这些直接作用途径的生理重要性有助于优化辅助生殖技术，例如定制的获能培养基和精液保存方案，从而提高生产动物的生育能力。
引言
性类固醇激素由胆固醇通过一系列酶促反应合成，是动物生殖发育的关键调节因子。它们负责生殖器官的成熟、第二性征的出现以及生殖行为的表达[1]。此外，性类固醇在大脑的性分化过程中发挥重要作用，并调控支持家畜最佳生殖性能和生产力的生理状态[2]。这些激素还影响配子的发生；特别是雄激素，因其对塞托利细胞的作用而在精子发生的最后阶段起着关键作用[3]。
历史上认为，性类固醇在睾丸中的作用仅通过体细胞（如塞托利细胞和莱迪格细胞）来传递，因为这些细胞表达雄激素和雌激素受体[4]。然而，最近的研究发现，精子特定区域也存在芳香化酶（aromatase）、雌激素、孕酮和雄激素的受体[5][6][7][8][9][10][11]。在雄性生殖细胞中检测到这些受体会表明，性类固醇可能直接调节精子发生和睾丸外的精子功能。来自多种动物模型的证据表明，这些激素可以在睾丸环境之外影响精子的发育和生理过程，尤其是在精子排出后[12]。现在明确的是，性类固醇可以直接作用于精子，调控诸如获能、超激活（hyperactivation）、趋化性和受精（fertilization）等关键事件[13]。
尽管精子发育中的间接类固醇信号传导机制已经得到充分研究，但首次发现精子本身携带类固醇受体标志着一个范式的转变。本文全面概述了性类固醇在家畜物种中对精子功能的直接影响，指出了文献中的关键空白，并提出了未来研究的重点。具体来说，我们（1）总结了类固醇的生物合成过程（第2节）；（2）描述了经典的和快速的信号传导机制（第3节）；（3）对比了通过体细胞和精子进行的间接与直接信号传导途径（第4节）；（4）列出了精子头部、中部和尾部的受体定位（第5节）；（5）探讨了孕酮、雄激素和雌激素对精子生理功能的效应（第6节）；（6）提出了结论性观点和未来的研究方向（第7节）。
章节片段
性类固醇激素主要由卵巢、睾丸和肾上腺皮质合成[14]。这一生物合成过程发生在平滑内质网中，其中酶促反应将胆固醇转化为孕酮、雌激素或雄激素[15]。所有类固醇激素都具有共同的17碳甾烷核结构，其激素活性取决于碳原子的数量和功能侧链：18碳分子的激素具有雌激素活性，19碳分子的激素具有雄激素活性。
类固醇激素在目标组织中作为化学信使发挥作用[19]。受体包括糖皮质激素（glucocorticoids）、盐皮质激素（mineralocorticoids）、孕酮（progestogens）和雄激素（androgens），这些受体可分为细胞内（细胞质或细胞核）或膜结合型[27][28]。
过去二十年里，人们对精子中类固醇受体的表达及其在精子生理学中的直接作用越来越感兴趣。迄今为止，关于雄性生殖细胞中类固醇受体定位的研究结果存在差异。这些差异部分可归因于不同物种之间的生物学差异以及发育阶段的差异（从精原细胞（spermatogonia）到精子细胞（spermatocytes）再到射出的精子之间）
费尔南多·桑切斯-达维拉（Fernando Sánchez-Dávila）：撰写与编辑、可视化制作。曼努埃尔·帕拉-布拉卡蒙特（Manuel Parra-Bracamonte）：撰写与编辑、可视化制作。贝尼托·阿尔瓦兰-波蒂略（Benito Albarrán-Portillo）：撰写与编辑、可视化制作。尼古拉斯·洛佩斯-维拉洛博斯（Nicolás López-Villalobos）：撰写与编辑、初稿撰写、可视化制作、概念构思。蕾贝卡·洛佩斯-乌贝达（Rebeca López-Ubeda）：撰写与编辑、初稿撰写、可视化制作、概念构思。路易斯·贝塞里尔-马丁内斯（Luis Becerril-Martínez）：撰写与编辑、原始稿撰写
