将河口湿地改造为水产养殖池塘会加速铁结合有机碳的流失

《Water Research》：Reclamation to aquaculture ponds accelerates losses of Fe-bound organic carbon in estuarine wetlands

　　陈俊玛|程丽文|方云英|陈吉|王伟琦|郑毅|陈世宇|王琳|Jordi Sardans
中国福建省师范大学教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福州350117

**摘要**
湿地是土壤有机碳的关键储存库，其中铁结合的有机碳（Fe-OC）在碳的长期储存中起着重要作用。然而，将河口湿地广泛转变为水产养殖池塘可能会破坏稳定Fe-OC的微生物和酶促过程，但这些因素之间的联系仍不明确。本研究选择了中国三个典型的河口湿地及其相邻的水产养殖池塘，探讨了改造如何通过改变碳封存微生物群落和土壤酶活性来影响Fe-OC的动态。结果表明，改造导致Fe-OC含量减少了57%（p < 0.05）。这种减少与HCl可提取铁（HCl-Fet）和铁氧化物含量的下降密切相关（p < 0.05），以及碳封存微生物群落的重构和关键水解酶的显著抑制（p < 0.05）。随机森林分析确定了特定细菌属、β-葡萄糖苷酶（BG）活性、土壤含水量和HCl-Fet是影响Fe-OC损失的主要因素。通过整合微生物、酶和铁的作用，本研究为土地利用变化下的碳保护机制变化提供了关键见解，对湿地保护和可持续水产养殖管理具有重要意义。

**引言**
湿地是全球碳循环中最关键的碳储存库之一。尽管仅占地球陆地表面的3.4%（Luo等人，2019），但其年均碳积累率可达250-500克/平方米/年（McLeod等人，2011），显示出其巨大的碳储存能力。然而，在气候变化和人类活动（特别是土地改造）的双重挑战下，全球湿地的面积持续减少。为了满足对水产品日益增长的需求，大量湿地被改造为水产养殖池塘（Wu等人，2014；Wang等人，2021a）。到2017年，中国用于水产养殖池塘的河口湿地面积已达15,632.64平方公里，占低海拔沿海地区的41%（Duan等人，2020a）。这种转换导致湿地水文条件、氧化还原状态和生物群落的剧烈变化，严重削弱了它们的碳汇功能（Zhang等人，2020）。研究表明，湿地转变为池塘造成的土壤碳损失相当于自然碳积累几个世纪的结果（Kauffman等人，2018），突显了水产养殖改造是湿地碳损失的主要驱动因素（Goldberg等人，2020；Zhang等人，2023）。因此，研究人类干扰下湿地有机碳的稳定机制对于维护和恢复湿地碳汇功能至关重要。

铁（Fe）是一种对氧化还原反应敏感且反应性强的元素，在调节土壤有机碳固定中起着关键作用（Wang等人，2022）。由Fe(II)氧化形成的铁氧化物可以通过吸附、共沉淀或聚集与有机碳相互作用，形成稳定的铁结合有机碳（Fe-OC）复合物，促进长期碳封存（Chi等人，2021；Wang等人，2022；Han等人，2024）。土壤中的铁以不同的化学稳定性和反应性存在，每种形式在结合和稳定有机碳中发挥不同的作用（Rezapour等人，2010；Xue等人，2019；Azadi等人，2021）。湿地被认为是研究Fe-OC封存的热点（Feng等人，2025）。目前，涉及铁还原菌和铁氧化菌的微生物过程对Fe-OC的调控受到了广泛关注（Emerson等人，2015；Kügler等人，2019；Wang等人，2024）。然而，在改造过程中，碳封存微生物、酶活性与Fe-OC动态之间的关系仍不清楚。

碳封存微生物作为土壤中的自养微生物，能够将大气中的CO2同化成生物量碳并封存于土壤中。自养微生物同化的碳可占总土壤有机碳库的8%-27%，使其成为湿地碳汇功能的关键贡献者（Nowak等人，2015；Jian等人，2016；Lynn等人，2017；Jiang等人，2022；Zhang等人，2025）。Calvin-Benson-Bassham（CBB）循环是自养微生物固定CO2的最有效途径之一（Berg等人，2011；Li等人，2022；He等人，2024）。cbbL基因编码关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的大亚基，被广泛用作表征自养微生物碳封存潜力的分子标志物。一些研究还表明，cbbL基因丰度的增加可以增强湿地中丰富的Fe(II)的利用，利用电子受体的氧化作为CO2固定的燃料（Guerrero-Feijóo等人，2018），同时形成低结晶度的铁氧化物（Qi等人，2023），从而影响Fe-OC的形成（Wu等人，2025）。此外，碳封存微生物群落组成的差异会显著影响土壤碳循环（Dong等人，2020；Banerjee等人，2021）。因此，研究湿地转变为水产养殖池塘过程中碳封存微生物群落的变化及其与Fe-OC的关系至关重要。

“酶锁”假说认为，在积水条件下，酚氧化酶的活性被抑制，导致酚类化合物的积累，这反过来又阻碍了水解酶的功能，促进了有机碳的保存（Freeman等人，2001）。另一种“铁门”机制指出，在地下水位下降过程中，湿地系统中的铁通过两种主要过程抑制泥炭分解：通过亚铁铁氧化抑制酚氧化酶活性，以及形成Fe-OC（Wang等人，2017）。尽管这两种机制尚未完全阐明（Wang等人，2019；Chen等人，2020；Duan等人，2020b），但不可否认的是，土壤胞外酶在土壤碳循环过程中起着关键作用（Sinsabaugh等人，2008；Chen等人，2017）。改造和水产养殖池塘是否对上述机制产生影响以及它们与Fe-OC动态的关系值得进一步研究。

此外，虽然之前的研究探讨了湿地转变为稻田（Liu等人，2024）、盐度变化（Liu等人，2025）或植物入侵（Chen等人，2024）对Fe-OC的影响，并且在铁循环微生物方面取得了显著进展（Duan等人，2020b；Tian等人，2024），但大多数研究集中在单一生物因素或不同的土地利用转变上。关于改造后水产养殖池塘背景下酶活性、微生物、Fe-OC以及“酶锁”和“铁门”机制动态的研究很少。这对于理解水产养殖池塘引起的土壤碳损失微观过程至关重要。

因此，本研究聚焦于中国典型的河口湿地，选择了以Phragmites australis、Aegiceras corniculatum和Kandelia obovata为主的自然湿地及其转化的水产养殖池塘作为研究系统。研究目标是：（a）明确自然湿地和水产养殖池塘之间土壤碳封存微生物群落结构的差异；（b）揭示湿地转变为池塘对土壤酶活性的影响；（c）更好地理解生物地球化学特征变化与Fe-OC动态之间的联系。我们假设水产养殖池塘中的厌氧环境将推动碳封存微生物群落结构的改变，降低水解酶活性，影响铁氧化物的形成和稳定性，从而削弱“铁门”和“酶锁”机制对有机碳的保护作用，最终导致Fe-OC含量下降。

**研究区域**
为了更好地研究土地利用变化对Fe-OC动态的影响，本研究选择了中国福建省的三个典型河口湿地作为研究地点，包括闽江口（MJ）、九龙江口（JL）和漳江口（ZJ）。研究区域和采样位置见图1。闽江口的年均降水量为1350毫米，年均气温为19.6°C（Tong等人，2018）。

**Fe结合有机碳变化特征**
改造对Fe-OC的损失效应表现出一定的地域异质性（图2a）：在九龙江口将湿地转变为水产养殖池塘后，Fe-OC含量和OC:Fe的比例均显著下降（p < 0.05），而在闽江口和漳江口，所有指标也有所下降，但差异不显著。总体而言，Fe-OC含量从5.65 ± 0.79克/公斤下降。

**结论**
通过研究福建省的三个典型河口湿地及其相邻的转化水产养殖池塘，我们发现改造后土壤处于长期厌氧还原状态。这增强了Fe(III)的还原，导致HCl-Fet和Fe(III)显著下降（p < 0.05），最终导致Fe-OC损失了57%（p < 0.05）。改造后，湿地植物碳源的丧失，主导碳封存微生物群落发生变化。

**作者贡献声明**
陈俊玛：撰写-原始草稿、可视化、概念化、软件使用、数据管理。
程丽文：撰写-原始草稿、可视化、概念化、软件使用、正式分析、数据管理。
方云英：概念化、写作-审稿与编辑、方法学研究。
陈吉：概念化、写作-审稿与编辑、方法学研究。
王伟琦：概念化、写作-审稿与编辑、方法学研究、资源管理、项目管理。
郑毅：概念化、写作-审稿与编辑、方法学研究。

**未引用参考文献**
Holmer和Frederiksen, 2007; Hu等人，2023; Jia等人，2024; Yang等人，2017; Yao等人，2023b; Yao等人，2023a; Zhang等人，2023