Siphliops gen. nov.，一种来自新几内亚的Baetidae科（蜉蝣目）新属昆虫

《ZooKeys》：Siphliops gen. nov., a new genus of Baetidae (Ephemeroptera) from New Guinea

　　托马斯·卡尔滕巴赫（Thomas Kaltenbach）| 尼基塔·J·克鲁格（Nikita J. Kluge）| 马丁·布拉哈（Martin Bláha）| 吉里·帕托卡（Ji?í Patoka）| 让-吕克·加托利亚特（Jean-Luc Gattolliat）
瑞士洛桑州立自然科学博物馆，动物学系，卢米内宫（Palais de Rumine），riponne广场6号，CH-1005

**摘要**
在新几内亚中部山区（高地巴布亚省）采集的蜉蝣中发现了一个新的Baetidae属——Siphliops属（新属名）。该属的幼虫具有独特的特征组合，特别是：第IX腹节背板的后外侧角呈尖刺状延伸；额部有类似脊状的突起；上唇具有展开的舌状突起（glossae）和副舌状突起（paraglossae），且舌状突起明显短于副舌状突起。这个新属属于Labiobaetini族。基于幼虫和亚成虫的形态特征，描述并绘制了一新的物种——Siphliops extensogen（新种）。值得注意的是，尽管过去几年在新几内亚进行了大量的采样，但该物种仅在一个地点被发现。从三个标本中提取了COI序列。本文讨论了该新属在形态学上的相似性及其与其他Baetidae属的关系。

**引言**
新几内亚是仅次于格陵兰岛的第二大岛屿，位于澳大利亚板块和太平洋板块的交界处，伴随着持续的构造活动、地壳抬升、火山作用和裂谷作用。大部分陆地形成于过去五百万年间，在此之前该地区是以群岛结构存在的（Davies 2009）。如今，新几内亚中部有一条令人印象深刻的山脉（褶皱带），山顶海拔接近4900米。新几内亚的生物地理特性既受到晚新生代时期与澳大利亚之间多次陆地连接的影响（促进了物种交流），也受到与东南亚的亲缘关系的影响（尽管存在海洋屏障）；植物和无脊椎动物主要起源于东南亚（Allison 2009）。例外的是小龙虾类，它们起源于澳大利亚（Bláha等人2016）。有强有力的证据表明，新几内亚中部结构复杂的高地地区的环境变化——包括持续的地壳抬升、丰富的水生资源的形成以及偏远山谷和山块的存在——是该地区水生昆虫多样化的主要驱动力（Toussaint等人2013, 2014；Cozzarolo等人2019）。

新几内亚的蜉蝣多样性相对较低，全球已知的约40个科中只有5个科、约460个属中有13个属在该地区有分布（Jacobus等人2019；Kluge 2026）。在蜉蝣目（Ephemeroptera）中，Baetidae科是最多样化的科，占全球蜉蝣物种数量的近三分之一和蜉蝣属数量的约四分之一（Jacobus等人2019；Kluge 2026），但在新几内亚迄今仅报道了大约115个属中的5个属（Centroptella Braasch & Soldán, 1980；Cleon Leach, 1815；Labiobaetis Novikova & Kluge, 1987；Mystaxiops McCafferty & Sun, 2005；Papuanatula Lugo-Ortiz & McCafferty, 1999）。值得注意的是，其中两个属具有非常高的物种多样性：Labiobaetis属目前包含43个物种（Lugo-Ortiz等人1999；Kaltenbach和Gattolliat 2018, 2021；Kaltenbach等人2021, 2023），Papuanatula属包含32个物种（Lugo-Ortiz和McCafferty 1999；Kaltenbach等人2025a, 2025b）。在Leptophlebiidae科的Thraulini族中也观察到了类似的高多样性模式（Cozzarolo等人2019；Sartori和Salles 2025）。

在这项研究中，我们描述并绘制了一种新的Baetidae属——Siphliops extenso（新属新种）的幼虫和雄性亚成虫的形态特征，该物种目前仅在新几内亚的一个地区（高地巴布亚省的Wamena）被发现。这个新属与其他所有Baetidae属的区别在于其口器、腿部和第IX腹节背板的独特形态特征。

在新几内亚已知的其他Baetidae属中，除了Mystaxiops属是该岛特的有种外，其他属的分布范围较广；而Papuanatula属则是澳大利亚-新几内亚地区的特有种（Gattolliat等人2026）。

**材料与方法**
幼虫通过踢泥法采集，并用70–96%的乙醇保存。我们中的一位研究人员（NK）从流动水中网箱中的成熟幼虫培养出了一个雄性亚成虫。幼虫的解剖是在Cellosolve（2-乙氧基乙醇）中进行的，随后使用Olympus SZX7立体显微镜将标本安装在载玻片上。另一种方法是使用酒精进行解剖，随后用Canada balsam将标本安装在载玻片上，并使用MSP 2立体显微镜进行观察。

从一些标本中提取了DNA，采用非破坏性方法以进行后续的形态学分析（详见Vuataz等人2011）。我们使用引物LCO 1490和HCO 2198（Folmer等人1994）扩增了线粒体细胞色素氧化酶亚基1（COI）基因的658 bp片段，并使用Sanger方法（Sanger等人1977）进行测序。利用Kimura 2参数距离（K2P；Kimura 1980）以及MEGA 11程序（Tamura等人2021；http://www.megasoftware.net）计算了标本之间的遗传变异。

类型材料的GenBank登录信息在文中相应部分给出。

所有幼虫照片均使用Canon EOS 6D相机拍摄，并使用Adobe Photoshop Lightroom（http://www.adobe.com）和Helicon Focus v. 5.3（http://www.heliconsoft.com）进行处理。幼虫和亚成虫部分的照片分别使用DMC 4500相机在Leica M205C立体显微镜或Olympus SC 50相机在Olympus BX43显微镜上拍摄，并使用Olympus cellSens v. 3.2进行处理。分布图使用SimpleMappr程序（https://simplemappr.net；Shorthouse 2010）生成。

术语遵循Kluge（2004）的定义。“microlepides”一词的使用基于Kluge（2022）的贡献。

**缩写说明**
MZL：瑞士洛桑州立自然科学博物馆
SPbU：俄罗斯圣彼得堡国立大学

**结果**
**分类**
动物界（Animalia）→蜉蝣目（Ephemeroptera）→ Baetidae科
**新属命名**：Siphliops（新属名）

**图例说明**
- 图1：Siphliops extenso（新属新种）的幼虫形态。
a. 雌性幼虫，背视图（箭头：第IX腹节后外侧的延伸部分）；
b. 雌性幼虫，背视图；
c. 雄性幼虫，侧视图；
d. 雌性幼虫，腹视图；
e. 第VIII–X腹节背板（箭头：第IX腹节后外侧的延伸部分）；
f. 口器（箭头：副舌状突起）。比例尺：1毫米。

- 图2：Siphliops extenso（新属新种）的幼虫。
a. 背视图，表皮颜色；
b. 腹视图，表皮颜色；
c. 正在发育中的雄性幼虫头部；
d. 雌性幼虫头部；
e, f. 在雄性幼虫表皮下发育的生殖器（未成熟幼虫；usg：单列生殖器结构，gs1–gs3：生殖器的分节）。比例尺：d为100微米，e为10微米。

- 图3：Siphliops extenso（新属新种）的幼虫。
a. 上唇；
b. 上唇远端部分，背视；
c. 上唇远端部分，腹视；
d. 下咽部和上唇舌状突起；
e. 下唇；
f. 唇状突起；
g. 副舌状突起，顶端截面。比例尺：e为50微米；a, d为20微米；b, c, h为10微米。

- 图4：Siphliops extenso（新属新种）的幼虫。
a. 上颚；
b. 上颚触须；
c. 上颚顶端截面（齿刺1, 2, 3）；
d. 右下颚；
e. 左下颚；
f. 尾须；
g. 尾角。比例尺：f为100微米；a为50微米；d, e为20微米；b, c, h为10微米。

- 图5：Siphliops extenso（新属新种）的幼虫。
a. 前腿；
b. 后腿；
c. 前股骨外缘；
d. 前股骨内缘；
e. 前胫节内缘；
f. 前胫节外缘；
g. 后跗节外缘；
i. 后跗节内缘；
j. 前螯；
k. 中胸节。比例尺：a为50微米；c–k为10微米。

- 图6：Siphliops extenso（新属新种）的幼虫。
a. 腹部（箭头：第IX腹节后外侧的延伸部分）；
b. 腹节背板；
c. 第IX腹节背板后外侧的延伸部分；
d. 副肛门；
e. 第IV腹节背板；
f. 第IV腹节背板边缘；
g. 第VII腹节背板。比例尺：a为100微米；e为50微米；b–d, f为10微米。

- 图7：Siphliops extenso（新属新种）的雄性亚成虫。
a. 前翅；
b. 前腿；
c. 后腿；
d. 后跗节；
e. 中胸节。

** diagnostic features（诊断特征）**
根据以下特征组合，Siphliops属可以与其他所有Baetidae属区分开来：
- 额部有类似脊状的突起（图2d）；
- 两颚的切齿和动齿结构融合至顶端，prostheca和mola之间无毛（图4d, e）；
- 上唇具有展开的舌状突起和副舌状突起，且舌状突起明显短于副舌状突起（图3e）；
- 上唇触须的第二节有向外侧突出的部分（图3f）；
- 股骨外缘有一排密集的长而尖的毛（图5a–c）；
- 胫节外前侧有一排密集的长而粗的毛（图4a, b, f）；
- 螯基部2/3部分明显加宽，远端1/3部分呈指状，具有一排齿刺（图5j）；
- 第IX腹节背板的后外侧角呈尖刺状延伸（图1a, e, 6a, c）；
- 尾须和尾角发育良好，具有密集的长游泳毛，但仅限于尾须的基部一半（图4f）；
- 雄性末龄幼虫表皮下发育的生殖器呈“Labiobaetis型”折叠（图2e, f；Kluge 2004: 99）。

**描述**
**幼虫特征**（图1, 2, 3, 4, 5, 6）：
- 头部（图2d）：额部在触角基部有类似脊状的突起。
- 上唇（图3a–c）：近矩形，宽度远大于长度；远端边缘有内侧凹陷和小突起；背侧有一对长而简单的次中位毛，以及少量长而简单的次边缘毛。
- 右下颚（图4d）：切齿和动齿结构融合至顶端；切齿和动齿结构的顶端有圆形齿刺；最内层齿刺的内侧边缘有一排细毛；prostheca呈棒状，末端加宽，并具有齿状突起。
- 左下颚（图4e）：切齿和动齿结构融合至顶端；切齿和动齿结构的顶端有圆形齿刺；prostheca粗壮，末端有齿状突起。
- 下咽部（图3d）：舌尖有一簇细长的刺状毛。
- 上颚（图4a–c）：顶端有三根细长的尖刺状毛和三根齿状突起；远端的齿状突起朝向与尖刺相同的方向弯曲；其他齿状突起间距较远，细长且分叉。
- 上唇（图3e–h）：舌状突起和副舌状突起展开；舌状突起明显短于副舌状突起，基部宽，向中部逐渐变窄，远端呈指状；内缘在顶端有一根长而刺状的毛；外缘在顶端有一排长而刺状的毛；腹面有许多中等至长的细疏毛。
- 副舌状突起在基部和中部较宽，向远端逐渐变窄；内缘略凹；外缘强烈凸起；顶端有三排长而粗的刺状毛；背侧靠近内缘有一排长而刺状的毛。
- 上唇触须具有三个节段，第二节段具有明显的内侧突起。
- 胸部（图5a–k）：后原翅缺失。
- 腿部（图5a–k）：股节具有一些刺状毛，类似于股骨内缘的毛；胫节外缘有一排长而尖的毛；所有腿的股节上均无毛斑块；胫节外缘有一排长而粗的刺状毛；内缘有一排短至中等长度的刺状毛；跗节外缘有一排中等长度的刺状毛；内缘有一排短至中等长度的刺状毛。
- 腹部（图6a–c）：后缘有三角形尖刺；第IX腹节背板后外侧有尖刺状延伸。
- 腹节背板（图6e–g）：由一个薄片组成，存在于第II–VII节。
- 尾须（图3f）：尾角发育良好；尾角和尾须具有密集的长游泳毛，但仅限于尾须的基部一半。
- 副肛门（图6d）：后缘有粗壮的刺；尾角牵器具有许多小的边缘毛。
- 幼虫生殖器（图2e, f）：根据对一个未成熟雄性幼虫的观察，生殖器在表皮下呈“Labiobaetis型”折叠。

**雄性亚成虫特征**（图7）：
- 前翅具有双条间脉；所有性别腿的跗节节段上覆盖有钝刺状微毛（图7d）。**Hind wings absent.**

**词源：**
*Siphliops* 是由 *Siphl-*（源自属于 *Siphlonurus Eaton, 1868* 属的 *Siphlonuridae* 家族，该属的腹部具有类似的后外侧突起）和希腊词根 *-iops*（意为“小鱼”）组合而成的名称，后者指的是外观及移动方式类似于小鱼的 *Baetidae* 家族成员）。该属为阳性。

**分布（图 8）：** 新几内亚。

**分类：**
动物界（Animalia） → 暴水虫目（Ephemeroptera） → *Baetidae*
分类代码：D684A970-8448-59BE-9F43-1E4A14427BB0
新属名：*Siphliops extenso*
*Zoobank* 登录号：https://zoobank.org/3EF65073-325C-49C1-AB5D-2566FB596FE6
新属描述：首次发表（gen. nov. et sp. nov.）

**图示：** 图 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8

**模式标本：**
- **正模标本：** 印度尼西亚，巴布亚高地省瓦梅纳市；坐标：04°06'38"S, 138°55'49"E；海拔 1650 米；采样日期：2015 年 7 月 27 日；采集者：S. Niderer；保存方式：玻片；编号：GBIFCH01221843；保存机构：MZL。
- **副模标本：** 共 23 只幼虫；特征与正模标本相同；保存方式：玻片；编号：GBIFCH01221829, GBIFCH01221844, GBIFCH01221845（生殖器结构）；GBIFCH01221846（腹部腹板）；GBIFCH01588927（GenBank PX697239）；GBIFCH01588928（GenBank PX697240）；保存机构：MZL；保存方式：酒精浸泡；编号：GBIFCH01581945, GBIFCH01581946, GBIFCH01582033, GBIFCH01582034, GBIFCH01582066, GBIFCH01588929（GenBank PX697241）；保存机构：MZL；保存方式：酒精浸泡；编号：GBIFCH01581945, GBIFCH01581946, GBIFCH01582033, GBIFCH01582034, GBIFCH01582066, GBIFCH01588929（GenBank PX697241）；保存方式：酒精浸泡；编号：GBIFCH01581945, GBIFCH01581946, GBIFCH01582033, GBIFCH01582034, GBIFCH01582066, GBIFCH01588929（GenBank PX697241）；保存方式：酒精浸泡；编号：GBIFCH01581945, GBIFCH01581946, GBIFCH01582033, GBIFCH01582034, GBIFCH01582066, GBIFCH01588929（GenBank PX697241）；保存机构：MZL；保存方式：酒精浸泡；编号：GBIFCH01581945, GBIFCH01581946, GBIFCH01582033, GBIFCH01582034, GBIFCH01582066, GBIFCH01588929（GenBank PX697241）；保存方式：酒精浸泡；编号：GBIFCH01581945, GBIFCH01581946, GBIFCH01582033, GBIFCH01582034, GBIFCH01582066, GBIFCH01588929（GenBank 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Martin Bláha：https://orcid.org/0000-0003-3597-6604
Ji?í Patoka：https://orcid.org/0000-0002-2797-0563
Jean-Luc Gattolliat：https://orcid.org/0000-0001-5873-5083

数据可用性
本研究所有支持其结论的数据均可在正文中找到。