对Fonteferreidae Wunderlich, 2023（蜘蛛目）这一科的分类学重新评估及否定

《ZooKeys》：Taxonomic reassessment and rejection of the spider family Fonteferreidae Wunderlich, 2023 (Araneae)

　　拉拉·洛帕尔多（Lara Lopardo）|纳丁·杜佩雷（Nadine Dupérré）|古斯塔沃·霍尔米加（Gustavo Hormiga）|彼得·米哈利克（Peter Michalik）
德国格赖夫斯瓦尔德大学动物研究所及博物馆（Zoological Institute and Museum, University of Greifswald），Loitzer Str. 26, 17489 格赖夫斯瓦尔德，德国

摘要：
根据新的形态学证据，重新评估了Wunderlich（2023）提出的Fonteferreidae蜘蛛科的分类有效性。该科最初是基于一个单一标本——雄性正模标本建立的，但该标本既缺乏明显的体表特征，也缺乏生殖结构。重新检查后发现，该正模标本实际上是一只亚成年的雄性蜘蛛，因此之前用来证明其科级地位的诊断特征并不成立。由于缺乏必要的实证证据，必须否认定Fonteferreidae科、Fonteferrea属（Wunderlich，2023）以及F. minutissima（Wunderlich，2023）的合法性。我们建议将Fonteferrea minutissima、Fonteferrea属以及Fonteferreidae科正式视为隶属于Araneae目的悬而未决的分类单元（nomina dubia）。

引言：
在最近的一篇研究中，Wunderlich（2023）基于在葡萄牙阿尔加维地区收集到的一个标本，描述了一个新的现存蜘蛛科Fonteferreidae（Wunderlich，2023；最初拼写为Fonteferridae）。提出新的蜘蛛科并不罕见。在过去二十年里，已确认的现存蜘蛛科数量从114个增加到了139个（WSC 2025）。几乎所有这些新增的科都是通过对已知形态的重新解读，并结合新的系统发育假设得到的（例如Montana等人，2025；Morris等人，2025）。只有在少数情况下，新科的建立是因为发现了与任何已知科都无明显亲缘关系的全新物种（例如Trogloraptoridae（Griswold等人，2012）和Myrmecicultoridae（Ramírez等人，2019））。在欧洲这样一个经过数世纪研究的地区发现一个据称新的蜘蛛科，既引人注目又非常特殊。

蜘蛛（Araneae）的准确物种鉴定在很大程度上依赖于诊断性形态特征，尤其是与成体生殖结构相关的特征。在科级分类中，分类通常有坚实的系统发育假说和明确的共有衍征作为支持（例如Ramírez，2014）。然而，最近建立的单一成员的Fonteferreidae科从其最初描述以来就对这些分类要求提出了挑战。该科的建立仅基于一个雄性标本以及一些模糊、不具备诊断意义的形态特征，包括“前胸背板凸起”、“唇基短”、“后腹部较高，超过身体长度”、“8只眼睛”、腿上“刚毛”的分布不清晰、“腿有明显的环纹”以及“体长0.75毫米”（Wunderlich，2023：16）。无论是单独看这些特征还是综合来看，它们都不能支持一个新的或现有的科级分类。另一方面，这个单一样本的雄性标本具有某些不寻常的特征：“触肢球部非常简单（*），几乎无毛（!!），没有突出的骨化结构，但有一个小的‘肉质’结构，以及相对较短的刺垫”。触肢球部的简单性还表现为“球部（和刺垫）的骨骼结构显著退化”。Wunderlich还指出，触肢球部存在“毛发”（通常情况下，触肢球部会有刚毛）是一个“非常罕见的特征”，这种特征此前曾在其他蜘蛛科中观察到，尤其是在现存物种Enoplognatha minuscula（Wunderlich，2023，属于Theridiidae科）中。遗憾的是，他提到这些毛发的具体位置、细微结构及其功能至今仍不清楚（Wunderlich，2023：16）。事实上，如果在触肢球部发现毛发将是一个极其重要的发现，值得进一步研究。鉴于蜘蛛学中普遍认为该部位没有感觉器（例如Dederichs等人，2019），这一点尤为重要。

在本文中，我们对Fonteferreidae进行了批判性重新评估，重点关注已知单一样本的雄性触肢生殖结构。经过对Fonteferrea minutissima正模标本的研究，我们未能找到任何令人信服的证据来支持其属于新科的结论。我们还证明了在至少两个最初报道了这一特征的现存物种中，雄性触肢球部实际上并没有毛。我们认为，触肢球部有毛发这一特征并非可靠的诊断依据，很可能是观察误差所致。最后，我们强调，在蜘蛛研究中，使用成体标本对于准确鉴定任何级别的分类群至关重要。

材料与方法：
我们检查了保存在德国汉堡自然博物馆（ZMH）的Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）和Enoplognatha minuscula（Wunderlich，2023）的正模标本。为了进行详细观察，我们解剖了Fonteferrea minutissima的左侧触肢（右侧触肢已丢失，如原始物种描述中所述）。
正模标本的初步观察和解剖工作是在Leica M125体视显微镜下完成的。Fonteferrea minutissima的模式标本的高分辨率图像是在德国格赖夫斯瓦尔德大学动物研究所及博物馆使用BK PLUS Lab系统（Dun Inc.）和Canon 65毫米 macro镜头安装于Canon 5D Mark II相机上拍摄的。图像堆叠使用Adobe Lightroom处理，并通过Zerene Stacker在PMax值下进一步处理。扩展焦距图像使用Adobe Photoshop CS 6编辑。在将触肢浸入丁香油（Eugenol）后，使用BK PLUS Lab系统和安装在Canon 7D Mark II相机上的10倍物镜拍摄了图像。原始图像的处理方法与前文相同。
Fonteferrea minutissima和Enoplognatha minuscula的扫描电子显微镜（SEM）检查也在汉堡自然博物馆完成。样品通过乙醇溶液（70%至100%）进行临时脱水处理，然后转移到Hexamethyldisilazane（HMDS 99%）中浸泡3小时。样品安装在SEM样品台上，并使用Hitachi tabletop Microscope TM4000plus进行成像。样品在成像后立即放回含有70%乙醇的原装试管中，以保持其完整性，防止破坏并确保未来研究的可用性。

结果：
**分类：**
动物界（Animalia）· 蜘蛛目（Araneae）· Fonteferreidae
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Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）

**图1-4：** Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）的正模标本（ZMH-ARA-A00020712）。1. 外形；2. 腹面视图；3. 正面视图；4. 后视图。比例尺：1毫米。
**图5-6：** Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）的正模标本（ZMH-ARA-A00020712）。5. 前侧面视图；6. 侧面视图。比例尺：1毫米。
**图7：** Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）的正模标本（ZMH-ARA-A00020712），解剖后的左侧球部，从两个不同焦平面上观察。比例尺：0.5毫米。
**图8-9：** Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）的正模标本（ZMH-ARA-A00020712）。8. 背面视图；9. 侧面视图。比例尺：100毫米。
**图10-13：** Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）的正模标本（ZMH-ARA-A00020712）。10. 前胸背板；11. 前胸背板背面；12. 外形，背面视图。比例尺：200毫米（10, 12）；100微米（11, 12, 13, 14）。
**图14-16：** Fonteferrea minutissima（Wunderlich，2023）的正模标本（ZMH-ARA-A00020712）。14. 颚肢，背面视图；15. 上唇和前胸板，腹部视图；16. 前胸板，腹部视图。比例尺：50毫米（14），100毫米（15, 16）。

**检查的标本：**
- 正模标本：葡萄牙 • ♂；来自S?o Bras de Alportel的Fonteferrea标本；J. Wunderlich采集；编号R244/CJW；ZMH-ARA-A00020712。
**描述：**
触肢：高分辨率光学显微镜和图像（图1-3, 5-9）证实，Fonteferrea minutissima的正模标本的触肢并不像最初描述的那样“简单”，而是未发育完全且缺乏外部生殖结构，这些特征与亚成年雄性特征一致。未发育的触肢表面覆盖着毛，并具有正在发育中的雄性触肢的内部结构（图7；参见Quade等人，2019）。这些内部结构仅在复合显微镜的背光照射下可见。而在体视显微镜下，触肢完全透明，无法观察到任何结构，这与亚成年雄性的特征相符。
由于仍处于亚成年阶段，Fonteferrea minutissima的触肢没有刺垫或其他外部生殖结构。解剖前的外观图像中也没有显示出任何骨化的触肢结构（如刺垫）。除了被毛覆盖外，触肢没有损伤迹象，也没有断裂点或刺垫缺失的迹象。

**体表形态：**
由于标本体积极小，即使在高分辨率显微镜和SEM下也难以清晰观察其体表形态。由于标本为亚成年个体，因此无法获得完整的触肢特征，因此必须仔细评估其体表形态特征以确定Fonteferreidae是否为一个独立的科（Wunderlich, 2023中的特征如下）：
- **前胸背板凸起**：前胸背板并未明显凸起（图3, 5, 6）。
- **唇基短**：唇基较短（即前中眼靠近唇基边缘；图10）。
- **后腹部较高**：后腹部的高度高于其长度，这反映了触肢的朝向（图4, 6）。
- **8只眼睛**：这是所有蜘蛛类共有的特征。
- **腿上有刚毛**：所有腿和腹部都有这样的刚毛。
- **腿有明显的环纹**：腿上有环状的颜色图案（例如图5）。
- **体长0.75毫米**：我们的测量结果显示体长为0.81毫米。

**其他支持Fonteferreidae的分类特征：**
Wunderlich（2023）还提出了一些其他特征来支持该科的独立性，主要是为了将其与相近的科区分开来。其中，我们确认了该科没有胸板凹陷、夹持刺、颚肢发声器官、跗节和跖节之间的收缩部分以及颚肢龙骨。但由于标本体积极小、使用了非破坏性的SEM方法（无金属涂层），以及标本中有杂质遮挡了形态结构，因此无法评估其余的诊断特征（如腿节III-IV上无长毛、胫节和跗节上无长毛刷以及腿节IV上无栉状结构）。

**讨论：**
在蜘蛛分类学中，成年触肢的形态变异对于界定物种和更高分类单元具有非常重要的实证价值，这一方法已被广泛接受且得到有力支持，因此在大多数现代分类学论文中很少被讨论或质疑，除非涉及隐秘物种。详细描述和描绘成年雄性触肢形态是蜘蛛物种描述中的标准做法，因此普遍认为幼年标本不足以正确描述和鉴定新物种（及新分类单元）。此外，除非具有独特的体表形态或颜色特征，否则仅凭生殖器官的形态数据无法确定一个标本属于新物种或是否已被其他分类单元描述过。

我们对Fonteferrea minutissima正模标本的检查明确表明，该标本是一只亚成年雄性。因此，基于其所谓的成年触肢形态提出的任何诊断特征都应被忽略，因为正模标本的触肢结构并未发育完全。

**其他体表形态特征：**
一些与体表形态相关的特征要么定义不明确，要么属于共有衍征，要么并非Fonteferreidae所特有。例如，前胸背板并未显著凸起（例如在Linyphiidae科中；图3, 5, 6），也没有给出“凸起”的明确定义。在合颚类群中，隆起的头胸甲高度通常超过头胸甲长度的一半，特别是在那些表现出头胸甲高度二态性的种类中（例如 Anapidae、Mysmenidae 和 Theridiidae）（参见 Lopardo 和 Hormiga 2015: 741，特征 37 和 38）。未隆起的（未抬高的）前体在蜘蛛中被认为是原始特征。与前体一样，对于“短”这个术语，也没有给出明确的定义来描述唇基的形态。此外，短唇基是蜘蛛中常见的原始特征，因此不是一个可靠的诊断特征（个人观察）。Fonteferreidae 科中观察到的腹部方向在合颚类群和 Theridiidae 中也很普遍（参见 Lopardo 和 Hormiga 2015: 737，特征 5）。八眼这一原始特征在蜘蛛中不作为诊断特征。幼体和亚成体上普遍存在密集的粗毛（macrosetae）（特别是在合颚类群中，也包括 Theridiidae；个人观察）。此外，腹部“刚毛”也存在于合颚类群、Theridiidae、Mysmenidae 和其他螨形纲动物中（Lopardo 和 Hormiga 2015），这进一步降低了它们的诊断价值。环状的腿在许多蜘蛛类群中都很常见，包括合颚类群、Mysmenidae、Theridiidae、Linyphiidae 和 Pimoidae（例如 Hormiga 2008；Lopardo 和 Michalik 2013；Lopardo 和 Hormiga 2015；以及个人观察），因此不能作为诊断特征。最后，与后腹部方向和脚柄位置一样，极小的成体体型（即小于2毫米）在合颚类群、Theridiidae 和其他螨形纲动物中也很普遍（参见 Lopardo 和 Hormiga 2015: 741，特征 34），因此小体型缺乏诊断价值。

综上所述，我们对身体形态的考察表明，之前被建议作为此假想科的诊断特征的任何特征，无论是单独还是组合使用，都无法提供足够独特和连贯的特征集合来支持将其认定为一个独立的科。在缺乏对相关科的全面比较评估以及任何系统发育依据的情况下，单个标本中少数几根粗毛的存在或位置不足以支持一个科的划分，或者新的物种或属的建立。鉴于缺乏必要的实证证据来支持这一科的地位，我们建议将 Fonteferreidae 视为一个无效的蜘蛛科。

关于 Fonteferrea minutissima 的分类评估：由于其极小的体型和亚成体发育阶段，唯一已知的 F. minutissima 标本的科归类非常具有挑战性，必须完全依赖于身体特征。为此，我们参考了迄今为止最全面的合颚类群形态学研究（Lopardo 等人 2011；Lopardo 和 Hormiga 2015 及其中的参考文献；另见 Kulkarni 等人 2023），仅评估了在正模标本中可观察到的与身体形态相关的共有衍征。因此，涉及性别二态性的特征（如仅存在于成年雄性中的掌节抱握棘和两性都有的生殖结构）必须被排除在考虑之外。

**Mysmenidae**：总体外观上，F. minutissima 与典型的 Mysmenidae（Simon, 1922）相似。然而，它缺乏几个诊断特征：股节上的斑点（即使在亚成体中也可见；图 2、3、5），螯肢末端明显的粗长弯曲刚毛（图 10），以及位于头胸甲突出区域的前中眼（在扫描电子显微镜下和正面视角观察时最为明显；图 10、11）（Lopardo 等人 2011: 317；Lopardo 和 Hormiga 2015: 712–713）。

**Symphytognathidae**：F. minutissima 与 Symphytognathidae Hickman, 1931 具有相似的腹部表皮，其表面有类似指纹的图案，并覆盖着明显的长而粗的粗毛（图 12），同时缺乏螯肢末端的弯曲刚毛（图 10）。然而，它在几个关键特征上有所不同：存在一个小突起（colulus，图 13），具有前中眼（图 10），第三和第四胫节上没有长毛（trichobothria），以及螯肢沿中线没有融合（图 10、14）（Lopardo 等人 2011: 316）。

**Anapidae**：F. minutissima 与 Anapidae Simon, 1895 的唯一共同特征是具有微小的前中眼（图 10）。它可以通过其唇基的顶端不凹陷且不与胸板融合（图 15），以及前体上没有孔洞凹陷来与 Anapidae 区分开（Lopardo 等人 2011: 316）。

**Theridiosomatidae**：F. minutissima 与 Theridiosomatidae Simon, 1881 的不同之处在于缺乏胸板凹陷（图 15、16），第三和第四胫节上没有长毛（trichobothria），以及螯肢末端没有弯曲刚毛（图 10），前中眼也不位于头胸甲的突出区域（图 10）（Lopardo 等人 2011: 315）。

**Synaphridae**：F. minutissima 与 Synaphridae Wunderlich, 1986 的相似之处在于缺乏螯肢末端的弯曲刚毛（图 10），缺乏后外侧的末端刚毛（图 14），以及具有小的前中眼（图 10）。然而，它还具有狭窄的后方气孔开口（图 13），胫节上有粗毛，跖节-跗节关节没有限制，以及螯肢龙骨末端不是单一的边缘齿（图 10）（Lopardo 等人 2011: 316）。

**ANTS 支系**：ANTS 支系包括所有合颚类群，除了基部的 Theridiosomatidae（Lopardo 等人 2011: 314；另见 Kulkarni 等人 2023），其特征之一是在螯肢后缘末端有一排羽毛状弯曲刚毛——这一特征在 F. minutissima 中不存在（图 14）。

**合颚类群和 Theridiidae**：合颚类群的总体形态类似于小型 Theridiidae（例如 Steatoda）。这些种类与 F. minutissima 共有的特征包括侧视图下的圆顶状胸板（图 5、6），后胸板边缘既不尖也不截断（即“中间型”；图 16），缺乏头胸甲凹陷，极小的成体体型（小于2毫米），具有三个或更少的刚毛的小突起（图 13），腹部“刚毛”，以及脚柄在腹部的相对位置（Lopardo 等人 2011: 313–314；Levi 和 Levi 1962）。如上所述，由于标本极小，使用非破坏性的扫描电子显微镜协议，以及关键特征被碎片遮挡，无论是光学显微镜还是扫描电子显微镜成像都无法判断 F. minutissima 是否具有第四腿上的跗节梳，或者 Theridiidae 特有的扩大的 PLS 聚合刺（Griswold 等人 1998）。由于 Theridiidae 缺乏股节上的粗毛（Wunderlich 1986；Griswold 等人 1998；Agnarsson 2004），F. minutissima 中存在这些结构表明该物种不属于 Theridiidae。

由于缺乏成体标本和其他适合 DNA 测序的同类标本，F. minutissima 的分类位置仍然不确定，可能与合颚类群有亲缘关系，或者根据股节上粗毛的存在，也可能与 Theridiidae 有亲缘关系。然而，一个额外的形态特征——跖节和跗节的相对长度——表明它可能与合颚类群有亲缘关系。尽管在大多数蛛形纲动物中跖节通常比跗节长，但在合颚类群和 F. minutissima 中，跖节与跗节长度相当或更短（Lopardo 和 Hormiga 2015）。

由于正模标本（一个幼体标本）提供的诊断特征有限，且缺乏明确的共有衍征来支持科的划分，我们无法确定 F. minutissima 的分类身份。因此，我们将 Fonteferrea minutissima 视为 Araneae 目中的疑名（nomen dubium），相应地，Fonteferrea 属和 Fonteferreidae 科也是疑名。如果能够获得该物种的成体标本，最好来自模式产地，应请求国际动物命名委员会根据其全权（第81条）搁置现有的无法识别的正模标本，以便指定一个新的正模标本（ICZN，第75.5条）。

**雄性触须球上的刚毛缺失**：蜘蛛的雄性交配器官位于触须上，主要由两部分组成：clymbium 和 bulb。clymbium 是经过改造的、压缩的跗节，而 bulb 由在触须跗节发育过程中形成的相关骨片组成，具体来说是从 bulb 原基产生的。根据这种发育起源，人们认为 bulb 骨片代表了成年雄性触须爪的极度改造形式（Quade 等人 2019）。因此，这些骨片没有刚毛——这与它们来源于爪组织的特点一致。相比之下，作为跗节的残余部分，clymbium 通常在其表面有刚毛。

Wunderlich（2023、2024）指出，在六种蜘蛛中发现了雄性触须球上的“毛发”——这些毛发与总是有刚毛的 cymbium 不同——这是一种“相当罕见的特征”，包括 Wunderlich 从化石材料中描述的三个物种（?Eogamasomorpha rostratis Wunderlich, 2020 – Tetrablemmidae；?Palaeophantes paracymbium Wunderlich, 2023 – Linyphiidae；以及 ?Paramiagrammopes dexter Wunderlich, 2021 – Uloboridae）和三个现存物种（Enoplognatha minuscula Wunderlich, 2023 – Theridiidae；Fonteferrea minutissima Wunderlich, 2023 – Fonteferreidae；Zelotes lapicidinae Wunderlich, 2024 – Gnaphosidae）。然而，Wunderlich（2023: 16）也承认“这些毛发的确切插入位置、精细结构和功能仍然未知”。我们不知道还有其他关于触须球上有刚毛的报道。然而，仔细检查后发现至少有两个现存物种的情况与此不同。在 F. minutissima 的情况下，触须上覆盖着刚毛，但这是在意料之中的，因为它代表一个仍在发育中的未成熟结构，因此逻辑上缺乏任何生殖元素（图 7、8、9）。在 E. minuscula 的原始描述中，Wunderlich（2023: 30）指出雄性触须的 subtegulum 和 tegulum “在背面有一些较短和较长的细毛，这些毛发从小孔中长出”。然而，详细检查证实这些刚毛实际上来自 cymbium，而不是 bulb 骨片（图 17、18）。

鉴于 bulb 骨片的发育起源，该物种的微小体型（均小于3毫米），以及化石材料中的埋藏学限制，关于雄性触须球上有刚毛的报道可能源于观察错误，而不是真正的形态特征。因此，在证明 otherwise 之前，不应将触须球上有刚毛视为可靠的诊断特征。

**注**：在收到我们手稿的同行评审后不久，Marc 和 Déjean（2025）发表了一篇关于法国南部新发现的 Fonteferrea 物种的论文。他们的论文超出了我们研究的范围，因为该论文发表时我们的工作已经完成并提交发表并进行了修订。尽管如此，我们还是对 Marc 和 Déjean（2025）的发现发表了一些评论。这些作者检查了该新物种的多个雄性和雌性标本。所有检查的雄性标本（11个）都只有一根触须。简单的、光滑的 bulb 上覆盖着稀疏的长毛，并且有一个肉质的、略微蜿蜒的微凹陷，其中似乎包含一个不明显的栓体（“这个‘肉质的结构’略微弯曲，似乎包含了一个不明显的栓体”）。在发表的图像中，所谓的栓体确实不清晰，我们没有看到任何表明存在栓体的证据。他们的描述和图像表明所研究的雄性标本是亚成体。在雌性标本的情况下，作者坦承虽然没有发现生殖结构，但内部生殖结构确实存在但不可见：“尽管解剖了一些看似成体的个体，但没有观察到生殖结构；因此认为这些结构存在但‘不可见’。”与雄性标本的情况类似，我们认为雌性标本也不是成体。有趣的是，一些雌性标本是在覆盖着碎片的卵囊中发现的，其中含有大约10个卵。在 Theridiidae 的 Tidarren 和 Echinotheridion 属中，雄性在倒数第二次蜕皮后会迅速自截断，因此亚成体雄性已经只有一根触须（Knoflach 和 van Harten 2006）。总之，Marc 和 Déjean（2025）的研究没有提供任何令人信服的证据表明所描述的标本是成体。需要采用适当的方法（如扫描电子显微镜和多个位点的测序）进行进一步研究，以阐明F. estageli的系统位置。

**结论**
将Fonteferrea minutissima描述为一个新属和新种，并建立Fonteferreidae科，仅基于一个处于发育不成熟阶段的标本，该标本缺乏明确的形态自衍征，因此这些分类概念缺乏充分的实证支持。虽然这个幼年标本的特征与蛛形纲（araneoids）的整体形态一致，但我们无法评估该类群的两个最广泛分布的共有衍征：副唇（paracymbium）和PLS三联体（Hormiga和Griswold 2014）。使用幼年蜘蛛标本作为类型标本违反了《国际动物命名法规》（ICZN 1999）中规定的动物命名基本原则，该法规强调诊断特征的清晰性对于分类稳定性的重要性。只有在特殊情况下才允许使用幼年标本作为类型标本，但在Fonteferreidae的案例中并不存在这样的情况。由于未能遵守这些普遍认可的标准，对F. minutissima的描述缺乏将其认定为有效科、属和种的必要严谨性。我们对正模标本的研究支持拒绝接受Fonteferreidae及其类型属和类型种作为有效分类单元的观点。在缺乏基于成体特征的明确诊断特征以及其科级分类位置尚未确定的情况下，我们将Fonteferrea minutissima、Fonteferrea属和Fonteferreidae科归类为蛛形目（Araneae）中的“疑名”（nomina dubia）。要解决F. minutissima正模标本的分类身份问题，需要研究其模式产地的成体材料。

**附加信息**
- **利益冲突**：作者声明不存在任何利益冲突。
- **伦理声明**：未报告任何伦理问题。
- **人工智能使用**：未报告使用人工智能的情况。
- **资金支持**：G. Hormiga感谢美国国家科学基金会（US National Science Foundation）的资助（项目编号DEB 1754289和2154246）。

**作者贡献**：所有作者均做出了同等贡献。

**作者的ORCID号码**：
- Lara Lopardo：https://orcid.org/0000-0003-3481-980X
- Nadine Dupérré：https://orcid.org/0000-0003-2195-878X
- Gustavo Hormiga：https://orcid.org/0000-0002-0046-1822
- Peter Michalik：https://orcid.org/0000-0003-2459-9153

**数据可用性**：支持本研究所有发现的数据均包含在正文部分。