气候生态位特性决定了树蛙的多样性

《PLOS One》：Climatic niche properties shape treefrog diversity

　　摘要
为了解释为什么热带地区物种数量更多，提出了一系列生态假设。这些假设大多将气候地理视为物种丰富度的主要决定因素，而忽略了生物体与气候之间的关系，即它们的气候生态位。在本研究中，我们评估了三个将物种丰富度与生态位特征联系起来的假设。生态位宽度假设认为，生态位较窄的物种数量更多；生态位边缘性假设认为，生态位边缘性较小的物种数量更多；生态位位置假设认为，生态位与祖先相似的物种数量更多。我们使用基于最小体积椭球体的单变量和多变量方法，估算了美洲441种（占70%）树蛙的生态位特征，并将其投影到地理图上，以探讨它们与物种丰富度的地理分布模式之间的关系。我们采用基于群落的近似方法绘制了两种方法下的生态位特征，并通过同时自回归模型来检验这些假设。结果表明，单变量方法支持生态位宽度假设，多变量方法支持生态位位置假设，而只有降水位置假设未得到支持。与生态位位置假设关于温度的预期相反，我们发现树蛙物种丰富度随着距离祖先生态位温度的距离增加而增加。两种方法均未支持生态位边缘性假设。总体而言，我们的结果表明，物种丰富度高的地区包含生态位较窄且更接近祖先生态位的物种，但这些物种远离美洲的平均气候条件。这些结果支持了长期以来关于生态位拥挤和生态位保守性的假设，同时也表明某些生态位维度比其他维度受到更多限制。

引言
地理生态学的一个主要目标是识别影响生物多样性分布模式的潜在机制[1]。从热带向极地物种丰富度逐渐减少的现象（即纬度多样性梯度，LDG）是生态学和生物地理学中最常研究的模式之一，已有许多假设试图解释这一现象[2–4]。根据对LDG最合理的解释，这些假设可分为平衡（生态学）和非平衡（历史）两类[1]。许多假设涉及气候、时间、面积和多样化速率，但很少有假设考虑生物体如何与气候相互作用，即它们的气候生态位[2]。尽管生态位宽度被提出用于解释物种丰富度模式，但其他生态位特征（如边缘性和位置）则较少被研究[5,6]。大多数方法只考虑一个环境变量（通常是温度），假设它是气候中最重要的因素，或忽略了其他可能同样重要甚至更重要的气候变量（如降水量或季节性[7,8]）。同时考虑不同生态位维度和特征的多变量方法是解释物种丰富度模式的有希望的方法[9]。我们假设物种之间的气候生态位特征可以解释大空间尺度上的物种丰富度模式。在气候生态位特征中，生态位宽度是物种环境耐受性的指标[10]，它与气候特化程度相关，即生态位较窄的物种对生态条件的特异性更高[11]。生态位宽度通过影响物种分布模式和物种形成速率的环境过滤器[11–13]来影响共存物种的数量[11–13]。物种丰富度高的热带地区包含生态位较窄的物种，而温带地区的多样性则低得多[15–17]。这一关系得到了多项研究的支持[6,18,19]。生态位边缘性衡量的是物种生态位中心点与该类群所处区域平均气候条件之间的距离[20]。根据物种-面积假设[22]，我们预计在这些气候条件下物种丰富度应该更高[23]。因此，生态位边缘性假设认为，生态位边缘性较低的物种（其生态位中心点接近平均气候条件）应出现在物种丰富的地区，而生态位边缘性较高的物种则应集中在物种较少的地区。当我们将环境视为其所占据的空间时，边缘性与物种丰富度之间的关系变得直观[24]。生态位位置指的是物种生态位在多维空间中的位置[10,25]。根据系统发育生态位保守性假设[26,27]，物种倾向于随时间保持其祖先的生态偏好，而不是适应新的条件。因此，一个类群内的谱系往往会保持与其祖先相似的生态位位置，从而限制了向新环境（例如从热带到温带地区）的迁移，并促进了物种在其起源地区的积累。我们将系统发育生态位位置定义为物种生态位中心点到该类群最常见祖先中心点的环境距离[28]。我们预测，在预期多样化程度更高的物种丰富度高的地区，物种的生态位应接近最近共同祖先的生态位（即生态位位置较低）[29]。相反，在物种丰富度低的地区，物种的生态位位置应相对于祖先生态位更为多样化。假设研究对象（即无尾目动物）起源于热带，我们预计物种丰富度会在具有热带环境的地区积累。一些研究考虑了温度和降水量作为物种生态位的独立维度来估算生态位特征[18,30]。其他研究使用主成分分析等排序方法来降低多变量数据的维度并估算生态位特征（如生态位宽度和边缘性[31]，但每个排序轴都是独立使用的。然而，最近的多变量方法（如超体积方法）允许研究人员将它们视为n维空间来分析[32]，并且更符合Hutchinson的生态位定义[10]。超体积方法可能导致生态位特征估计的差异[33]，从而可能影响物种丰富度与生态位特征之间的关系。无尾目动物适合用于评估生态位特征与空间上物种丰富度之间的关系，因为它们已被用于研究物种丰富度的宏观生态模式，包括将丰富度与生态位特征联系起来的研究[18,21,30]。在无尾目动物中，树蛙（Hyllidae科）在美洲的物种丰富度变化较大，因此适用于研究区域物种丰富度与生态位特征之间的关联。该科是无尾目中多样性最高的科，约有1,081种[34]，主要分布于美洲，占该类群多样性的70%。Hylidae科表现出强烈的纬度多样性梯度现象[35]，物种丰富度峰值出现在南美洲，该地区被认为是这一类群的可能祖先区域[27]。对于北美洲的树蛙，发现物种丰富度与温度和降水量宽度呈负相关[18]。然而，尚不清楚这种模式是否适用于整个纬度分布范围，包括热带类群。在本研究中，我们使用单变量方法（经典方法）和多变量气候方法评估了三个关于生态位特征（宽度、边缘性和位置）与树蛙物种丰富度之间关系的假设：生态位宽度假设、边缘性假设和系统发育生态位位置假设。第一种方法分别估算每个生态位维度的特征（如温度和降水量）。第二种方法将各种生态位维度纳入多维（n维）空间，这是所有生态位特征的基础。我们预期物种丰富度会随着所有共有树蛙物种的平均生态位宽度、边缘性和位置的增加而减少（表1）。

材料与方法
物种分布和环境数据
我们使用AmphibiaWeb数据库[34]获取了分布于美洲的703种树蛙的列表。然后通过GBIF门户使用‘rgbif’包[36]获取每种物种的分布记录。对每个物种的记录进行了单独审查，重点关注两个因素：i) 根据AmphibiaWeb的的分类学变化；ii) 地理上的异常记录（即超出物种已知分布范围的记录）。接下来，我们使用‘bdc’包[37]进行空间筛选，例如坐标精度较低的记录（即小数位少于两位的记录）和海洋中的记录。我们设置了五公里的空间阈值，以减少空间自相关性，并保留每个像素上的唯一分布记录。选择这一阈值是为了与我们的环境数据分辨率相匹配。在获得手动整理的记录数据库后，我们用它来确定美洲内至少可能存在一种树蛙的区域。由于树蛙不分布在极端纬度（例如加拿大北部、阿根廷南部和智利），因此分析区域是根据所有有记录的物种来确定的。该区域由包含至少一种树蛙科物种的热带自然保护区界定[38]。我们从WorldClim v.2.1[39]中获取了气候变量，分辨率为2.5分钟（约5公里）。这些变量代表了大约30年 interval 内的温度和降水量变化的一般趋势。我们排除了四个生物气候变量（bio 8、bio 9、bio 18、bio 19），因为它们主要出现在热带[40]。剩余的15个变量被应用于研究区域，并使用‘kuenm’ R包[41]转换为三个主成分栅格层。这使我们能够将气候数据的维度和共线性降低到三个轴，以便用于建模算法，并使生态位特征具有可比性，因为它们在相同的环境空间中量化。

生态位建模和物种丰富度
我们使用‘ellipsenm’ R包[42]中的最小体积椭球体（MVE）算法生成了生态位模型。该方法假设基本生态位是凸形的，并且在考虑多个维度时具有椭球体形状，这与Hutchinson的生态位定义一致[43]。近年来，椭球体被认为是建模生态位的合适方法，并在这一领域得到了广泛应用[44–46]。我们使用95%的分布记录为每种物种创建了椭球体（5%的遗漏）。然后，将每个椭球体投影到整个分析地理区域，如果一个物种的气候在椭球体内，则认为该物种存在于所有地理区域内；如果完全不在椭球体外，则认为该物种不存在。为了减少生态位模型中由于缺乏地理限制而产生的遗漏误差，我们通过使用物种分布记录创建了一个最小凸多边形，并添加了25公里的缓冲区，以考虑有限的可用数据和物种的扩散能力[47]。随后，分布模型被转换为多边形，并使用‘terra’包进行Mollweide等面积投影，以避免由于地球曲率导致的区域和距离变形。然后，通过量化每个一度分辨率（约110公里）网格单元内的重叠多边形数量来估算研究区域的物种丰富度。这一过程使用‘letsR’包的lets.presab函数完成[48]，生成的物种存在-缺失矩阵（PAM）用于获取物种丰富度和平均生态位特征（见下文）。由于我们无法收集足够的分布数据来建模该区域的所有树蛙物种，我们验证了模型得到的丰富度模式（n = 441种）与IUCN所有专家范围图（n = 711种）得到的丰富度模式没有差异[49]。我们使用Spearman相关系数检验验证了两种丰富度估计值（数据不符合正态分布假设）。椭球体模型显示出的模式与IUCN范围图得到的模式一致（即rho > 0.8）。后续分析仅基于椭球体模型进行。

树蛙的气候生态位特征
我们分别使用单变量和多变量方法计算了每个生态位特征。尽管生态位是一个多维概念[10]，但我们仍然远未完全理解每个生态位维度在宏观生态模式中的相互作用和相对重要性[50,51]。因此，探索单一维度和多维度方法使我们能够更全面地解释我们的结果。此外，这使我们能够将所获得的结果与之前的研究结果进行比较。为了在多维度方法中测量生态位宽度，我们使用了‘ellipsenm’包[42]来计算每个物种的椭球体积，而在单一维度方法中，我们将生态位宽度测量为每个变量的范围。对于温度，生态位宽度计算为最冷月份（bio6）的最小温度值与最热月份（bio5）的最大温度值之间的差值。对于降水量，我们使用了最干燥月份（bio14）的最小降水量与最湿润月份（bio13）的最大降水量之间的差值。为了测量生态位的边缘性，我们首先估算了每个物种的质心，然后测量了它们与研究区域平均环境条件之间的距离。在多维度方法中，每个物种的质心在建模过程中被估计为环境空间中的x、y、z坐标，这是通过前三个主成分来估计的。生态位的边缘性被估计为生态位质心与研究区域中估计的主成分（环境）的平均值之间的马氏距离，即多元空间中各分量为零的点（pc1 = 0, pc2 = 0, pc3 = 0）。相比之下，在单一维度方法中，我们计算了每个生态位维度（即温度和降水量）的质心，作为用于确定其宽度的最小值和最大值之间的中间值。然后，为了估计每个维度中的边缘性，我们计算了每个物种的质心与研究区域平均年温度（bio1 = 11.4°C）和年降水量（bio12 = 1029.7 mm）之间的欧几里得距离。为了测量每个物种的系统发育生态位位置，我们首先需要推断出该支系最近共同祖先的生态位。为此，我们使用了‘ape’和‘geiger’ R包[52,53]基于多维度和单一维度方法的当前物种的生态位质心值进行了祖先状态重建分析。我们首先从最新的无尾目系统发育树[54]中选择了与雨蛙科（Hylidae）相对应的支系，该支系包含了69%的无尾目多样性，并且保持了与AmphibiaWeb相同的分类系统。接下来，我们修剪了树状图，仅保留那些可以估计生态位特征且在系统发育图中有所代表的物种（n = 369）。我们根据这一系统发育假设以及当前物种在单变量和多变量方法下估计的生态位质心，重建了祖先状态。我们测试了四种进化模型：布朗运动（Brownian motion）、Ornstein-Uhlenbeck、早期爆发（Early Burst）和速率趋势（Rate Trend），使用了‘geiger’包[52]的fitcontinous函数。为了评估哪种模型最能描述质心的进化，我们使用赤池信息量准则（AIC）和AIC权重进行了比较。一旦选出了最佳进化模型，我们就使用‘ape’包[53]的reconstruct函数为每个质心（主成分、温度和降水量）进行了祖先重建，包括了所选模型的参数。我们使用每个组分的重建值作为祖先生态位质心。然后，我们使用‘ellipsenm’包[42]分别计算了每个物种的生态位质心在多维度和单一维度方法下与祖先质心之间的马氏距离和欧几里得距离。为了在地理上表示生态位属性，我们首先将每个物种的生态位属性与其地理分布（多边形）关联起来，然后使用‘letsR’包[48]的lets.maplizer函数对其进行栅格化。最后，我们在ArcGIS Pro v. 3.5[55]中创建了每个生态位属性和物种丰富度的双变量地图。

因此，探索单一维度和多维度方法使我们能够更全面地解释我们的结果。此外，这使我们能够将所获得的结果与之前的研究结果进行比较。为了在多维度方法中测量生态位宽度，我们使用了‘ellipsenm’包[42]来计算每个物种的椭球体积，而在单一维度方法中，我们将生态位宽度测量为每个变量的范围。对于温度，生态位宽度计算为最冷月份（bio6）的最小温度值与最热月份（bio5）的最大温度值之间的差值。对于降水量，我们使用了最干燥月份（bio14）的最小降水量与最湿润月份（bio13）的最大降水量之间的差值。为了测量生态位的边缘性，我们首先估算了每个物种的质心，然后测量了它们与研究区域平均环境条件之间的距离。在多维度方法中，每个物种的质心在建模过程中被估计为环境空间中的x、y、z坐标，这是通过前三个主成分来估计的。生态位的边缘性被估计为生态位质心与研究区域中估计的主成分平均值（环境）之间的马氏距离，即多元空间中各分量为零的点（pc1 = 0, pc2 = 0, pc3 = 0）。相比之下，在单一维度方法中，我们计算了每个生态位维度（即温度和降水量）的质心，作为用于确定其宽度的温度和降水量的最小值和最大值之间的中间值。然后，为了估计每个维度中的边缘性，我们计算了每个物种的质心与研究区域平均年温度（bio1 = 11.4°C）和年降水量（bio12 = 1029.7 mm）之间的欧几里得距离。为了测量每个物种的系统发育生态位位置，我们首先需要推断出该支系最近共同祖先的生态位。为此，我们使用了‘ape’和‘geiger’ R包[52,53]基于多维度和单一维度方法的当前物种的生态位质心值进行了祖先状态重建分析。我们首先从最新的无尾目系统发育树[54]中选择了对应于雨蛙科（Hylidae）的支系，该支系包含了69%的无尾目多样性，并且保持了与AmphibiaWeb相同的分类系统。接下来，我们修剪了树状图，仅保留那些可以估计生态位特征并且在系统发育图中有所代表的物种（n = 369）。我们根据这一系统发育假设以及当前物种在单变量和多变量方法下估计的生态位质心，重建了祖先状态。我们测试了四种进化模型：布朗运动（Brownian motion）、Ornstein-Uhlenbeck、Early Burst和Rate Trend，使用了‘geiger’包[52]的fitcontinous函数。为了评估哪种模型最能描述质心的进化，我们使用了赤池信息量准则（AIC）和AIC权重进行了比较。一旦选出了最佳进化模型，我们就使用‘ape’包[53]的reconstruct函数为每个质心（主成分、温度和降水量）进行了祖先重建，包括了所选模型的参数。我们使用重建的每个组分的值作为祖先生态位质心。然后，我们使用‘ellipsenm’包[42]分别计算了每个物种的生态位质心在多维度和单一维度方法下与祖先质心之间的马氏距离和欧几里得距离。为了在地理上表示生态位属性，我们首先将每个物种的生态位属性与其地理分布（多边形）关联起来，然后使用‘letsR’包[48]的lets.maplizer函数进行了栅格化。最后，我们在ArcGIS Pro v. 3.5[55]中创建了每个生态位属性和物种丰富度的双变量地图。

为了评估关于树蛙丰富度空间模式的三个假设，我们使用了‘spatialreg’ R包[56]的errorsarlm函数进行了同时自回归模型（SAR）。我们使用Spearman等级相关性评估了预测变量之间的相关性，并避免同时包含相关变量（>0.7）。对于两种生态位属性估计方法，我们测试了三种空间权重矩阵方案（行标准化、全局标准化和方差稳定化）以及两种距离类别（最小值和最大值），如之前的研究[57]所建议的。我们根据AIC选择了最佳模型。我们使用了两种方法来排除我们的结果可能是地理限制或共分布模式伪影的可能性。第一种方法是几何约束模型，该模型包含一个机械假设，即丰富度模式仅由物种范围的几何约束产生。这种方法随机化了每个物种的分布，然后重新计算物种丰富度和平均生态位属性，以评估是否恢复了相同的观察到的关系。我们创建了100个随机的PAMs，因此产生了随机的丰富度模式，同时保持物种数量和它们的范围大小不变，但位置是随机的。这个零模型测试了观察到的估计是否受到由重复的物种共现驱动的汇总物种生态位属性的结构偏差的影响[58]。我们的零假设基于使用spreading-dye模型的凝聚范围模型[59]，其中为每个物种随机选择领域内的一个初始位置，然后添加相邻的单元格，直到达到目标物种的占用网格单元格数量。第二种方法是零模型，我们评估了在地理上平均生态位属性随机分布下获得的估计值是否与观察到的丰富度不同。在这个零模型中，我们保留了物种的地理分布，但随机化了100次它们的生态位属性，以随后估计每个属性的地理模式。在这两个零模型中，我们测试了SAR模型的幅度（斜率）是否与在零模型下关联丰富度和生态位属性得到的斜率不同。

我们收集了分布在美洲的636种树蛙的分布数据。其中，441种（约70%）满足了使用最小体积椭球进行生态位建模所需的至少五个独特地点的最小要求。生物气候变量的主成分分析（PCA）显示，前三个主成分解释了总方差的91%。温度变量主要影响第一个主成分，而第二个和第三个主成分主要与降水量变量相关（S1表）。生态位建模和物种丰富度显示，使用我们的生态位模型恢复的物种丰富度空间模式与使用所有IUCN物种地图揭示的模式一致，新热带区域的多样性较高，而温带区域的多样性较低，大西洋森林、亚马逊和圭亚那盾状地区是丰富的热点（图1）。此外，我们发现从椭球模型获得的丰富度值与IUCN多边形之间存在正相关的强相关性（rho = 0.96, p = 2.2e-16）。尽管两种模式总体上是一致的，但在北大西洋森林地区观察到了丰富度值的差异。这是由于某些物种的存在点无法获得IUCN多边形（S1图）造成的。所有模型都遵循了使用最小距离的方差稳定权重矩阵（S）。NB = 生态位宽度，NM = 生态位边缘性，NP = 生态位位置，TB = 温度宽度，TM = 温度边缘性，TP = 温度位置，PB = 降水量宽度，PM = 降水量边缘性，PP = 降水量位置。https://doi.org/10.1371/journal.pone.0348700.t002结果表明，物种丰富度与生态位属性之间的关系无法通过几何约束模型或随机分布的平均生态位属性来生成，仅在一维方法下的温度宽度中可以生成（S4文件）。使用一维方法估计的属性（如温度和降水量边缘性、温度和降水量位置）所建立的关系应谨慎解释，因为这些关系可能通过一种或两种方法生成。

我们测试了三个关于美洲树蛙物种丰富度与共存物种的气候生态位属性（宽度、边缘性和位置）之间关系的假设。我们的结果支持了这三个假设中的两个（表1）。在美洲，树蛙物种丰富度高的地区往往由生态位较窄的物种组成，这些物种与其共同祖先相似（即，较低的系统发育生态位位置），这在多变量方法下成立；而在一维方法下则是针对降水量。系统发育生态位位置分析的结果支持美洲树蛙的热带生态位保守性假设（温度位置除外）。因此，物种丰富度高的地区包含的物种具有与其祖先生态位相似的生态位，这为起源地的气候条件提供了线索。此外，我们的结果还支持这样的观点：如果物种的生态位较窄，那么可以容纳更多的物种，这与Janzen关于温度的假说和MacArthur的生态位填充假说[15,60]一致。我们发现生态位边缘性与丰富度之间存在正相关关系，这与我们的预期相反（表1），我们认为这与这种生态位度量的计算方式有关。生态位边缘性假设认为地理上最常见的环境应该通过平均值得到很好的反映。在我们的研究区域内，环境的分布是双峰的（S2图），因此对该指标的解释并不直观。总体而言，我们得出结论，要建立物种丰富度分布的模式，不仅要很好地理解气候的地理分布，还要了解生物在其历史过程中演化出的生理耐受性、限制和偏好。从MVEs获得的丰富度模式与之前的重建结果[27]以及基于IUCN多边形的估计结果一致。然而，我们在亚马逊地区观察到了差异，那里采样偏差很常见[61]。尽管这些差异没有超过总单元格的3.1%，但物种组合的变化可能会影响随后对单元格中平均生态位属性的估计[62]。不过，有理由假设，由于SDMs和专家范围之间的整体丰富度模式保持一致，生态位属性的空间模式应该保持不变（即，热带地区的生态位宽度比温带地区窄）；尽管这一点尚未得到正式评估。无论是基于温度、降水量还是气候的多变量表示，气候生态位宽度都是唯一一个始终与丰富度呈负相关的属性。使用椭球体体积计算的平均生态位宽度的地理分布与平均降水量宽度的分布相似，这可能表明生态位体积的大部分变化是由降水量引起的。从生态生理学的角度来看，降水量对两栖动物起着关键作用，因为它与水可用性和环境湿度有关，这对它们的繁殖、数量和生存至关重要[63]。SAR模型表明生态位宽度与物种丰富度呈负相关，然而，对物种丰富度影响最大的因素是温度宽度（表2）。这证实了Janzen[15]和Currie[16]提出的假设，即在热带地区高物种丰富度与较窄的气候生态位之间存在关联，并与先前的研究结果[8,18,64]一致。有趣的是，尽管热带纬度的降水量变化比温带地区更大[17]，但降水量变化最大的地区（例如Chocó-Darién、厄瓜多尔西部和Magdalena-Urabá湿润森林、Sinú Valley干燥森林以及Guajira-Barranquilla旱灌木生态区）并没有表现出高树蛙丰富度（图2c, 2f）。气候生态位边缘性与物种丰富度呈正相关。物种丰富度高的地区由生态位在温度和降水量方面都具有较高边缘性的物种组成。这表明大多数物种出现在远离研究区域平均温度和降水量的条件下（11.4°C和1029.7毫米；S2图）。我们发现生态位边缘性存在两个问题。首先，平均条件受研究区域的影响。其次，地理上气候变量的分布通常不是正态的，因此平均值不一定代表最常见的条件。在我们的研究区域内，平均温度（11.4°C）与最常见的温度值（约26°C）有显著差异，而平均降水量（1029.7毫米）与最常见的降水量值（约850毫米）相对接近。尽管作为参考指标很有用，但生态位边缘性不仅取决于物种本身，还取决于划定的研究区域，因此可能具有高度主观性。

我们关于系统发育生态位位置的结果支持热带生态位保守性假设，因为物种丰富度高的地区由生活在热带纬度湿润气候下的物种组成，其生态位接近祖先的生态位（月平均温度20°C，月平均降水量213.2毫米）。这与之前关于树蛙的研究结果一致，那些研究估计祖先生态位的条件约为18.3°C和1745毫米每年[18,27]，也适用于其他无尾目群体如蛙类[65]。这些条件比典型的热带亚马逊和Chocó气候更冷、湿度更低[66]。当单独评估温度时，丰富度与温度位置之间的关系是正相关的，表明在生态位与祖先不同的物种较多的地区，物种丰富度更高。这一结果有趣地表明，树蛙在温度生理耐受性方面可能具有更大的进化不稳定性，而在降水量耐受性方面则不然[67]。不同的生态位轴可能表现出不同的进化速率，尽管现有的少数研究没有明确支持生态位进化速率与生态位属性之间的任何关系[68]。当同时包括所有属性来解释丰富度模式时，SAR模型部分证实了这些结果（表2）。与随机分配生态位属性的几何约束模型和空模型相比，多变量方法下的树蛙物种丰富度的空间变化与几何约束或空预期有显著差异。相比之下，使用一维方法时，只有温度宽度的偏差被检测到偏离几何预期。这表明多变量属性以及温度宽度可以解释美洲树蛙的物种丰富度，超出了几何约束的范畴。在一维方法下，我们发现只有宽度和位置捕捉到了塑造树蛙丰富度模式的非随机过程，而边缘性可能起到更依赖于上下文的作用，正如我们之前所描述的。因此，生态位保守性限制了物种向温带地区的扩散，使更多的物种在热带地区积累，从而演化出更窄的生态位宽度[15,29,60]。使用个体生态位维度可以提供有关每个维度在解释宏观生态学模式和进化过程中的作用的宝贵见解。这些维度代表了物种对随时间变化的温度或降水量变化的潜在适应性反应，这也允许生态位的进化和多样化[7,14]。然而，生态位是物种的多变量属性，每个轴的进化不稳定性存在差异，决定了物种面对气候变化时的限制和进化潜力[69]。例如，物种多样化可能沿着特定的气候生态位维度更有可能发生[70]。生态位属性变化的维度数量影响了物种的分化、趋同和共存，最终决定了物种丰富度[71]。在多维视角下解释模式或过程更为合适，因为它提供了物种生态位的总体概览，而不仅仅是单一维度。然而，如果单一生态位维度解释了生态位属性估计中的大部分变化，或者不同维度以相反的方式响应，多维方法可能会掩盖某些模式。因此，多变量和一维方法都是互补的方法，有助于更好地解释生态位属性与生物地理模式（如纬度多样性梯度）之间的关系。最后，我们指出了未来研究中应考虑的生态位属性的注意事项。首先，生态位边缘性和系统发育生态位位置取决于方法学决策，包括选择用于边缘性的分析区域或定义生态位位置的系统发育尺度[72]。这些因素可能导致这些属性估计的变异性，在宏观进化背景下可能产生重要后果，其中这些属性的进化速率或它们与物种分化速率的关系特别值得关注[64,73]。例如，Meyer和Pie[21]成功使用气候普遍性（地理上某个气候类别的频率）作为物种丰富度的预测因子。然而，像边缘性一样，普遍性也取决于研究区域的划定。根据Hirzel[20]提出的边缘性定义，这个区域对于估计可用的平均环境至关重要。然而，关于如何划定这个区域存在很多争议[47]，这可能导致估计的边缘性出现巨大差异。了解物种丰富度的地理模式仍然是宏观生态学中的一个令人兴奋的研究领域。尽管我们的研究强调了丰富度与生态位属性之间的关系，但未来的研究还应探讨这些属性的进化及其对多样化和扩散速率的影响[74]。

致谢 我们感谢Daniel Valencia对手稿的友好审查。同时，Bioclimatología实验室和Vertebrados生态与进化研究小组的成员也提供了支持和评论，以改进这项工作。参考文献