并非所有驾驶员的行驶行为都相同：一种将栖息地需求纳入驾驶员影响评估的新启发式方法

《Global Ecology and Conservation》：NOT ALL DRIVERS HIT ALIKE: A NEW HEURISTIC METHOD INTEGRATING HABITAT REQUIREMENTS INTO DRIVERS IMPACT MAPPING

　　玛格达·普拉（Magda Pla）、马克·安东（Marc Anton）、丹尼·维列罗（Dani Villero）、琼·皮诺（Joan Pino）、维尔希利奥·埃尔莫索（Virgilio Hermoso）、卢伊斯·布罗托恩斯（Lluís Brotons）
巴塞罗那自治大学，动物生物学、植物生物学与生态学系，E08193 贝拉特拉（Cerdanyola del Vallès），加泰罗尼亚，西班牙

摘要
识别人类活动对生物多样性的影响地点和方式对于有效的保护和恢复规划至关重要。影响因素的制图是实现这一目标的重要工具。物种会选择能够支持关键生态功能的栖息地，如繁殖、觅食和避难；这些共同被称为栖息地需求。传统的风险制图往往仅关注影响因素的分布，而忽略了这些栖息地需求变化对物种的具体生态响应。基于物种对影响因素的敏感性受到其栖息地需求可用性的强烈影响这一认识，我们提出了一个新的框架，将栖息地需求的可用性纳入影响因素对物种分布影响的评估中。我们比较了三种方法论方法：一种基于单一影响因素强度的经典模型，一种统计上的物种-影响因素模型，以及一种从启发式角度考虑栖息地需求可用性与影响因素之间相互作用的特定栖息地-影响因素模型。这些方法应用于加泰罗尼亚（西班牙东北部）与开阔栖息地相关的七种鸟类，并通过对比两个相隔15年的鸟类繁殖图谱中的观测分布变化进行了验证。我们的结果显示，基于相互作用的方法能够更好地理解物种分布变化的空间模式。尽管这种改进的幅度取决于验证框架。在基于AUC的成对比较中，当分别评估迁入和灭绝情况时，这种优势较为有限且依赖于具体情境。相比之下，时间验证框架揭示了更清晰、更一致的改进，特别是在捕捉影响梯度与观测变化之间的生态一致性方面。这些发现强调了将环境因素与物种栖息地需求之间的相互作用纳入影响制图的重要性，为影响归因及制定保护和恢复措施提供了有力支持。

1. 引言
近几千年里，人类及其社会已成为一种日益强大的全球地球物理力量（Steffen等人，2011），导致了所谓的第六次大规模灭绝事件（Barnosky等人，2011；Pimm等人，2014；Pimm等人，1995）。政府间生物多样性和生态系统服务科学政策平台（IPBES）提供了大量证据，表明全球生物多样性正在以人类历史上前所未有的速度恶化（IPBES等人，2019）。作为回应，昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架（GBF）作为国际协议被确立，旨在到2030年停止并扭转生物多样性的丧失，并在2050年实现与自然的和谐（联合国环境规划署，2022）。GBF提出了四个长期目标，包括通过减少人为影响因素来降低对生物多样性的威胁、加强空间规划以及恢复生态系统以改善生态功能和连通性（目标A）。各国政府正在制定相应的国家和区域策略。在欧洲，这包括欧盟2030年生物多样性战略（欧盟委员会，2020）和自然恢复法规（欧盟，2024），两者都强调识别特定物种的威胁和管理机会、绘制风险地图以及支持系统的保护和恢复规划。

在这种全球背景下，理解和量化人类活动对生态系统、物种和种群的可测量影响对于设计有效的保护和恢复策略至关重要。传统上，生物多样性影响常被理解为负面后果，如物种灭绝、种群减少和生态系统退化（IPBES，2019；千年生态系统评估（编者），2005）。然而，影响的定义可以有更广泛的含义，包括影响因素对物种地理分布和种群的正面和负面影响。例如，与社会经济变化相关的传统土地利用方式的放弃可能导致灌木入侵和森林扩张，从而对开阔灌木丛物种产生负面影响；相反，森林转变为农田以及人为引发的火灾可能对农田和灌木丛物种产生正面影响。这不仅包括局部灭绝和种群减少，还包括由于土地利用变化和气候变化等因素导致的迁移和种群增加（Newbold等人，2015；Pereira等人，2010；Sala等人，2000）。考虑这两种类型的反应对于识别特定物种的敏感性以及指导具体空间保护与恢复计划至关重要。

影响因素的制图侧重于描述其影响随时间的空间模式，以及与物种分布的空间和时间重叠（Ostwald等人，2021；Pla等人，2024b；Tulloch等人，2015）。然而，物种依赖于能够支持关键生态功能的特定栖息地，这些功能统称为栖息地需求（Hall，1997；Morrison等人，2007；Tellería，2016）。因此，影响因素可以通过改变栖息地属性（尤其是栖息地状态、质量或可用性）来影响生物多样性（Fahrig，1998；Fahrig，1997；Pacifici等人，2023）。因此，生物多样性的结果不仅取决于环境因素的存在，还取决于这些因素与栖息地需求可用性和物种生态敏感性的相互作用（Brotons等人，2008）。例如，一些栖息在自然开阔地区的鸟类受到土地废弃和野火等直接影响因素的影响，这些因素减少了关键栖息地成分的可用性。物种对这些变化的反应取决于景观中初始栖息地资源的丰度（Brotons等人，2008；Herrando等人，2015；Vallécillo等人，2013；Vallécillo等人，2008）。同样，其他因素如人类娱乐活动和农业集约化可能不会直接减少栖息地需求的可用性，但会通过引入噪音或农药等干扰来破坏繁殖、觅食和避难等关键生态功能（Meillère等人，2024）。在较小、碎片化的灌木丛中，逃生和避难的机会有限，而在较大、连续的栖息地中则不然（Guirado等人，2006）。因此，理解物种出现、栖息地需求和环境因素之间的这种相互作用对于解释物种分布变化至关重要。

传统上，研究集中在绘制影响因素的空间和时间分布图（Tulloch等人，2015），或结合物种与影响因素之间的空间相互作用（Ostwald等人，2021；Pla等人，2024a），甚至在最近包含物种变化数据的推断性提案中也是如此（Gonzalez等人，2023）。虽然这些方法能够提供有关影响因素对物种影响最大的位置的宝贵见解，但它们往往忽视了栖息地条件在调节物种反应中的作用。基于物种对影响因素的敏感性受到栖息地需求可用性的强烈影响的认识（Brotons等人，2008；Herrando等人，2015；Vallécillo等人，2008），本研究评估了将特定物种的栖息地需求纳入影响因素影响评估中，以更好地识别环境因素最可能影响物种分布的区域。此外，我们的方法论方法是启发式的，旨在产生直观可解释的结果，从而加强与规划者和利益相关者的沟通，促进保护和恢复领域的对话和共同决策（Pressey等人，1996；Vanderkam等人，2007）。

本研究的目的是提出一种启发式方法，用于绘制环境因素对物种分布的影响，明确考虑特定物种的栖息地需求和生态敏感性。我们比较了三种分析方法：（i）仅基于影响因素的经典方法，其中影响与影响因素的空间强度成正比，仅使用影响因素地图；（ii）统计上的物种-影响因素方法，通过拟合GLMs根据过去的影响因素强度来估计物种敏感性，并将这些关系投影到分析时期；（iii）栖息地-影响因素相互作用方法，根据特定栖息地需求的可用性和物种对影响因素的敏感性来调节影响因素的效果。我们将这些方法应用于加泰罗尼亚与开阔栖息地相关的七种鸟类，并使用相隔约15年的两个连续繁殖鸟类图谱中的分布变化来验证结果。我们假设，整合栖息地需求将提高我们理解分布动态的能力，这对于确定保护和恢复优先事项非常有用。

2. 方法论
2.1. 研究区域
本研究在位于伊比利亚半岛东北部的加泰罗尼亚进行，该地区面积约为32,000平方公里。该区域跨越了两个欧盟生物地理区：地中海区（占加泰罗尼亚的90%）和北部的阿尔卑斯区（相当于西比利牛斯山脉，包括广阔的阿尔卑斯草原，占10%）。森林覆盖了大约40%的景观。农业用地也很普遍，包括谷物和葡萄园等旱地作物，以及灌溉区，特别是集中在平原和河谷中的果园。地中海灌木丛和草原在沿海地区和干旱内陆地区都很常见。城市和工业发展在巴塞罗那大都市区最为显著，该地区约有340万居民。由于传统土地利用方式的放弃，开阔栖息地的丧失是生物多样性面临的最紧迫挑战之一。从规划和管理角度来看，迫切需要稳健且易于解释的方法来量化具体影响开阔栖息地的因素的影响。

2.2. 物种数据和敏感性
物种选择基于自然开阔栖息地的保护挑战。我们选择了加泰罗尼亚的七种繁殖鸟类，这些鸟类在过去15-20年内均表现出种群下降趋势（Franch等人，2021）：红腹鸫（Alectoris rufa）、无斑鸫（Curruca undata）、园鸫（Emberiza hortulana）、南鹨（Lanius meridionalis）、西班牙鸫（Oenanthe hispanica）和红鹨（Saxicola rubicola）。所分析的物种是加泰罗尼亚开阔和半开阔栖息地的典型代表，它们利用了多样的植被结构，包括阿尔卑斯和亚阿尔卑斯草原、地中海草地、灌木丛以及传统管理的农田，以及生境过渡带如树篱和荆棘主导的边缘地带。这些物种代表了对该地区土地利用变化特别敏感的生态系统，其中森林扩张和传统土地管理方式的放弃导致了开阔自然区域的减少，包括从草地或农田转变为灌木丛，以及从灌木丛转变为森林（Lasanta等人，2017；Sirami等人，2008）。另一方面，尽管森林火灾通常被视为对生物多样性的负面影响，但它们有助于维持这些开阔栖息地，从而可能在塑造这些物种的分布中起到复杂的作用（Brotons等人，2008；Vallécillo等人，2013）。与农田相关的物种对农业集约化特别敏感，因为栖息地简化、机械化程度增加和农药使用的综合效应降低了栖息地异质性、食物可用性和繁殖成功率（Brotons等人，2004；Donal等人，2001；Herrando等人，2014）。这些物种的关键栖息地需求是草地、灌木丛和农田（Franch等人，2021；Herrando等人，2011）。我们使用了加泰罗尼亚第二次（1999–2002）和第三次（2015–2018）繁殖鸟类图谱中的存在-缺失数据（Estrada等人，2004；Franch等人，2021）。在这两部图谱中，调查采用了10公里和1公里的网格分辨率。10公里规模的调查旨在收集每个10公里方格内所有物种的最大繁殖证据。在每个10公里方格内，选择了五个1公里方格，并使用相同的日间鸟类搜索协议进行了调查。这两种空间尺度（10公里和1公里）的调查在努力和覆盖范围上完全相当，因为第三部图谱的一个目标是分析时间变化（Estrada等人，2004；Franch等人，2021）。这两部图谱之间的强对比性使我们能够确定三种物种分布变化类别：局部灭绝（一种物种在第一部图谱中存在而在第二部图谱中消失）；局部迁入（一种物种在第一部图谱中不存在而在第二部图谱中存在）；以及无变化（一种物种在两份图谱中都存在或都不存在）。这三种分布变化类别被用来评估哪种方法最能解释观察到的变化。

2.3. 绘制影响因素和栖息地需求的可用性
我们绘制了两个不同时间段的影响因素强度图，每个时间段均涵盖15年。首先，我们绘制了两次鸟类图谱之间的影响因素图。我们将2002年至2017年这一时期视为可用地图资料和鸟类图谱数据之间的良好平衡。我们还绘制了该时期初期的驱动因素强度分布图，具体时间是从1987年到2002年。除了火灾之外，所有驱动因素均来源于区域土地利用图（Grumets, 2023），这些数据以5年为间隔提供，从1987年至今，通过Landsat和Sentinel图像的30米和10米分辨率的土地覆盖分类获得。土地利用的废弃通过三种土地覆盖转换来表示：草地转为灌木丛、灌木丛转为森林以及耕地转为灌木丛。草地包括超级森林、中间地带和低地草地类别；灌木丛是一个独立的类别；耕地包括雨养和灌溉的农作物以及树木作物。农业集约化通过量化不同时间段内作物边缘的变化和灌溉作物的增加来表征，作为自然植被丧失（如树篱、堤坝、荒地或荆棘）的代理指标。首先，使用Landscapemetrics R包为每个UTM 1公里网格单元和时间段计算作物边缘密度，然后推导出边缘密度损失。其次，计算每个UTM 1公里网格单元和时间段内灌溉作物的比例，并得出灌溉作物的增加量。这两个参数相加，得到农业集约化的代理指标。农药施用也是农业集约化的一个重要指标，但研究区域内没有相关数据。由于这一代理指标目前不如其他驱动因素的指标可靠，因此在后续评估中单独分析农业集约化，并将其视为探索性因素。

火灾边界是根据1986年至今的森林火灾边界地图数据来源获得的（加泰罗尼亚政府，1989年）。计算了每个UTM 1公里正方形网格单元的烧毁面积比例。森林转为耕地的转换也是使用上述土地利用图识别的，考虑了从三种森林类别（硬叶林、阔叶林和针叶林）到作物的变化。所有驱动因素的地图都绘制在1公里的分辨率上。强度是通过每个1公里单元内的变化比例或烧毁面积比例来量化的（对于火灾发生情况）。所有驱动因素都缩放到0到1的范围内，以便进行比较。我们还在2002年和2017年绘制了栖息地需求（草地、灌木丛和耕地）的可用性分布图，表示为每个1公里单元的栖息地可用性比例，同样缩放到0到1的范围内。

2.4 物种敏感性分析

我们使用广义线性模型（GLMs）和第三版图谱中的存在/缺失数据（二项式响应），评估了分析期间（2002-2017年）各驱动因素变化对物种的敏感性。每个驱动因素都被用作预测因子。正或负关系由估计系数（β）的符号确定。正的β值表示随着驱动因素或栖息地需求变化值的增加，物种存在的概率增加；负的β值表示相反的情况。统计显著性以0.05的p值阈值来评估。

2.5 驱动因素影响映射

我们使用了三种方法来评估驱动因素的影响，这些方法在整合物种响应和驱动因素与栖息地需求可用性之间的相互作用方面有所不同：

(i) 传统的仅驱动因素方法

2017年的影响仅由2002年至2017年间驱动因素的空间强度决定，不考虑物种敏感性。这种方法假设给定驱动因素的强度越高，其影响越强，无论物种的具体响应如何。对于每个驱动因素（例如，废弃、火灾、集约化），我们将映射的强度视为影响的直接指标：

Impact2017 = Driver Intensity2002-2017

(ii) 统计物种-驱动因素方法

在这种方法中，我们使用历史数据量化了物种对每个驱动因素的敏感性，分为两个步骤。首先，我们使用广义线性模型（GLMs）和二项式分布估计了2002年物种出现的概率。我们使用第二版繁殖鸟类图谱中的1公里正方形存在/缺失数据作为响应变量。预测变量是1987年至2002年间起作用的环境驱动因素（农业集约化、废弃类型、火灾和森林转为耕地）的强度。该模型表示为：

Occurrence2002 = glm (Presence ~ Driver Intensity1987-2002, family = binomial)

然后，我们将拟合的关系投影到评估期间（2002-2017年）：

Occurrence2017 = predict (Occurrence2002, newdata = Driver Intensity2002-2017)

接着，我们通过计算2017年预测出现概率的倒数来量化每个驱动因素对每个物种的影响：

Impact2017 = 1 - Occurrence2017

这种计算为每个物种-驱动因素对生成了影响图，捕捉了物种对每个驱动因素的特定敏感性，但将栖息地可用性视为恒定或无关的。

(iii) 特定栖息地-驱动因素交互方法

这种启发式方法假设给定驱动因素的影响不是均匀的，而是取决于受影响的栖息地需求的可用性。也就是说，相同水平的环境压力可能导致不同的物种响应，这取决于存在的适宜栖息地需求的数量（Brotons等人，2008年；Herrando等人，2015年；Vallecillo等人，2008年）。例如，一个最初有100%灌木丛的区域失去20%的灌木丛，可能与一个只有25%灌木丛的区域失去相同绝对数量的灌木丛产生不同的效果。为了模拟这种交互作用，我们首先使用GLMs基于2002年每种栖息地需求的可用性估计了每个物种的基线出现概率：

Occurrence2002 = glm (Presence ~ Habitat Requirement2002, family = binomial)

接下来，我们调整了2002年的出现概率，以考虑2002年至2017年间环境驱动因素的效应。这是通过使用特定的驱动因素效应函数来修改初始出现概率来完成的：

Adjusted Occurrence2017 = Occurrence2002 × (1 – Driver2002-2017)

我们考虑了两种类型的驱动因素效应函数：一种是线性效应，假设驱动因素强度与物种出现概率的变化之间存在比例关系；另一种是逻辑效应，假设即使驱动因素强度较低也可能导致强烈影响：

线性效应 = Driver intensity
逻辑效应 = 1 / (1 + exp(-k × Driver intensity))

逻辑函数的范围在0到1之间，以保持生态真实性。缩放参数k控制曲线的斜率：较高的值导致低压力和高压力之间的过渡更明显，而较低的值导致更渐进的响应。我们通过比较在三个不同k值（k=0.3、0.5和0.7）下获得的AUC值来评估模型性能对参数k选择的敏感性。结果在SM 3中通过两种互补的图形方法进行了总结：（i）每种物种-驱动因素组合和空间尺度的AUC与k的线图；（ii）k值范围内AUC范围的条形图（最大值-最小值AUC），这些图表总结了与不同k选择相关的变化幅度。没有一致的整体模式表明在所有物种-驱动因素组合和空间尺度上有一个k值系统性地优于其他值。尽管在几个情况下，1公里尺度上的殖民分析对k的敏感性似乎略高，但这种模式并不普遍，在灭绝分析中没有观察到类似的趋势。因此，我们保留k=0.5作为中间和实用的值，而不是因为它始终最大化了AUC。

最终的影响图是基于调整后的出现概率得出的：

Impact2017 = 1 – Adjusted Occurrence2017

然后，我们通过将每个栖息地需求与其对应的驱动因素结合起来计算每个物种的影响图。具体来说：农业集约化和火灾被认为与所有三种栖息地类型（草地、灌木丛、耕地）相互作用；草地废弃仅与草地可用性相关；灌木丛废弃仅与灌木丛相关；耕地废弃仅与耕地相关；森林转为耕地被认为会增加耕地可用性，因此仅与耕地相互作用。这个过程产生了每个物种的十三个影响图，每种方式重复两次，一次使用线性效应，一次使用逻辑效应。有关每种方法下评估的所有影响图的详细信息，请参见通用补充材料中的SM 1。

2.6 三种方法的评估

影响图生成的连续值范围从0到1，而监测数据产生离散的动态变化结果：灭绝、殖民或无变化。我们使用两种互补的验证方法来评估驱动因素影响图解释观察到的物种分布变化的能力。首先，我们使用ROC曲线下的面积（AUC）（Hanley和McNeil，1982）量化了它们区分变化和稳定性的能力。其次，我们通过调整临时验证（TV）框架来评估驱动因素影响图的幅度是否与观察到的变化模式一致，该框架最初是为了评估物种分布模型随时间预测物种变化的能力而开发的（Rapacciuolo等人，2014）。我们的目标是将这两种验证结果解释为驱动因素影响图的空间模式与观察到的物种分布变化之间解释一致性的度量，而不是作为完全独立的预测性能的估计。

在使用AUC评估区分性能时，分别评估了灭绝和殖民情况。对于负面驱动因素，我们预计在物种局部灭绝的单元中得分较高，在没有变化的单元中得分较低。相反，对于正面驱动因素，我们预计较高得分与殖民相关。在这个框架下，AUC值大于0.5表示较高的影响得分与真实变化事件（灭绝或殖民）的关联比在随机区分变化和无变化位置时的预期更强烈。对于每个物种-驱动因素对，以及每种方法，都使用ROC曲线下的面积（AUC）来量化区分能力。为了减少噪声并避免夸大性能指标，分析仅限于相应驱动因素表现出非零影响的单元。由于监测单元在空间上是聚集的，因此单独依赖经典AUC会低估不确定性。为了考虑空间自相关性（Fortin和Dale，2005），我们应用了空间块自举方法，将每个10公里网格单元视为一个重采样单元（Lahiri，2003）。对于每个物种-驱动因素组合，块被重复采样，直到采样的块数与原始数据集匹配，然后汇总选中的块内的所有1公里监测单元形成每个自助复制。这个过程重复了1000次。对于每个复制，计算每种方法的AUC，并计算特定栖息地-驱动因素交互方法（M3log）与替代方法（经典方法M1、统计驱动因素-栖息地方法M2以及特定栖息地-驱动因素交互方法 with 线性效应M3lin）之间的AUC差异：ΔAUC = AUC(M3log) ? AUC(Mi)，其中Mi对应于M1、M2或M3lin方法。对于每个物种-驱动因素对，我们报告观察到的ΔAUC、平均自助ΔAUC以及ΔAUC的95%自助置信区间（2.5–97.5%）。正的ΔAUC值表示M3log相对于比较方法的区分性能更高，而包含零的置信区间被解释为表明差异超出采样变异性。因此，我们保留了k=0.5作为中间和实用的值，而不是因为它始终最大化了AUC。

最终的影响图是根据调整后的出现概率得出的：

Impact2017 = 1 – Adjusted Occurrence2017

然后，我们通过将每个栖息地需求与其相应的驱动因素结合起来计算每个物种的影响图。具体来说：假设农业集约化和火灾与所有三种栖息地类型（草地、灌木丛、耕地）相互作用；草地废弃仅与草地可用性相关；灌木丛废弃仅与灌木丛相关；耕地废弃仅与耕地相关；森林转为耕地被认为增加了耕地的可用性，因此仅与耕地相互作用。这个过程产生了每个物种的十三个影响图，每种方式重复两次，一次使用线性效应，一次使用逻辑效应。有关每种方法下评估的所有影响图的完整详细信息，请参见通用补充材料中的SM 1。

2.6 三种方法的评估

影响图生成的连续值范围从0到1，而监测数据产生的结果是离散的动态变化：灭绝、殖民或无变化。我们使用两种互补的验证方法来评估驱动因素影响图解释观察到的物种分布变化的能力。首先，我们使用ROC曲线下的面积（AUC）（Hanley和McNeil，1982）量化了它们区分变化和稳定性的能力。其次，我们通过调整临时验证（TV）框架来评估驱动因素影响图的幅度是否与观察到的变化模式一致，该框架最初是为了评估物种分布模型随时间预测物种变化的能力而开发的（Rapacciuolo等人，2014）。我们的目标是将这两种验证结果解释为驱动因素影响图的空间模式与观察到的物种分布变化之间解释一致性的度量，而不是作为完全独立的预测性能的估计。

在使用AUC评估区分性能时，分别评估了灭绝和殖民情况。对于负面驱动因素，我们预期在物种局部灭绝的单元中得分较高，在没有变化的单元中得分较低。相反，对于正面驱动因素，我们预计较高的得分与殖民相关。在这个框架下，AUC值大于0.5表示较高的影响得分与真实变化事件（灭绝或殖民）的关联比在随机区分变化和无变化位置时的预期更强烈。对于每个物种-驱动因素对，以及每种方法，都使用ROC曲线下的面积（AUC）来量化区分能力。为了减少噪声并避免夸大性能指标，分析仅限于相应驱动因素表现出非零影响的单元。最初对AUC估计的不确定性使用非参数DeLong置信区间进行了量化。由于监测单元在空间上是聚集的，因此单独依赖经典AUC会低估不确定性。为了考虑空间自相关性（Fortin和Dale，2005），我们应用了空间块自举方法，将每个10公里网格单元视为一个重采样单元（Lahiri，2003）。对于每个物种-驱动因素组合，块被重复采样，直到采样的块数与原始数据集匹配，然后汇总选中的块内的所有1公里监测单元形成每个自助复制。这个过程重复了1000次。对于每个复制，计算每种方法的AUC，并计算特定栖息地-驱动因素交互方法（M3log）与替代方法（经典方法M1、统计驱动因素-栖息地方法M2以及特定栖息地-驱动因素交互方法 with 线性效应M3lin）之间的AUC差异：ΔAUC = AUC(M3log) ? AUC(Mi)。相应于M1、M2或M3lin方法。对于每个物种-驱动因素对，我们报告观察到的ΔAUC、平均自助ΔAUC以及ΔAUC的95%自助置信区间（2.5–97.5%）。正的ΔAUC值表示M3log相对于比较方法的区分性能更高，而包含零的置信区间被解释为表明差异不足以超出采样变异性。我们计算了考虑所有驱动因素（除了农业集约化，因为其先前描述的可靠性较低）的全球ΔAUC。

为了评估影响图与观察到的变化模式之间的一致性，我们调整了Rapacciuolo等人（2014）的临时验证（TV）框架。原始TV框架（Rapacciuolo等人，2014）通过比较两个时间点SDM预测之间的连续变化度量与观察到的殖民和灭绝事件来评估模型预测分布变化的能力。预测变化（Δmweighted）是根据t时刻和t + 1时刻的独立SDM计算得出的，观察到的增减被建模为这个度量的单独二项函数。通过将拟合的增减响应与预期的1:1关系进行比较来评估预测变化和观察到的变化之间的一致性，从而得出准确性和偏差的定量度量。在我们的案例中，我们考虑了单个驱动因素特定的影响图，而不是时间明确的SDM预测。我们根据Rapacciuolo等人（2014）的R代码进行了调整，并构建了一个带有符号和缩放的影响指数，该指数同时捕捉了驱动因素影响的大小和观察到的变化的方向。对于每个监测单元，观察到的殖民情况被赋予正号，观察到的灭绝情况被赋予负号，稳定出现的情况被赋予零号。然后在每个分析单元内将这个带有符号的量缩放到-1到1的范围内，生成了一个一维的验证轴，尽管在结构上类似，但在解释上不同于Δmweighted。具体来说，对于每个物种s、驱动因素d和监测单元x，我们定义了zs,dx=+is,dx表示观察到的物种扩散现象，zs,d(x)=?is,d(x)表示观察到的物种灭绝现象，以及zs,dx=0表示没有变化。其中is,d(x)∈[0,1]是影响映射的值。然后在每个分析单元U内对这个量进行缩放，得到Is,d(x)=zs,d(x)/max?x′∈U∣zs,d(x′)∣，使得I∈[?1,1]。随后使用二项式样条模型估计增益和损失函数，分别为pG(I)=Pr?(G=1∣I)和pL(I)=Pr?(L=1∣I)，并将它们结合起来作为TV?(I)=p?G(I)?p?L(I)来评估影响分数的幅度和空间结构是否与观察到的分布变化一致。适应后的R代码可以在补充材料中找到。由于验证轴的符号是根据观察到的变化来定义的，这种时间验证的适应方法并不评估样本外的预测性能，而是量化影响幅度与观察到的分布变化方向之间的一致性。我们使用了Rapacciuolo等人（2014年）提出的两个汇总统计量来量化这种一致性：准确性（AccTV）和偏差（BiasTV）。AccTV衡量符号化影响指数与估计的净变化曲线之间的总体一致性（增益概率与损失概率之间的差异），较高的值表示较大的影响幅度更接近于较强的观察到的变化。BiasTV量化了净变化曲线与恒等关系的系统偏差，分别捕捉影响幅度是否倾向于一致地高估或低估观察到的变化。代码调整在补充材料中的第8节中展示。

由于灭绝和扩散过程在生态上非常复杂，并且源自每个地点内部的生态过程（Brotons等人，2008年），每种方法的最终影响图都是在三个不同的空间尺度上进行了验证的：在原始的1公里尺度上，使用Terra包的focalMat()函数计算每个原始1公里单元的中心统计量，考虑2500米的圆形半径；在UTM 10公里网格上计算平均影响值。在评估10公里网格尺度时，我们在AUC验证中使用了50公里块的自助法。AUC和修改后的TV图都进行了全局分析，并按物种和驱动因素进行了分层，以便识别解释能力最强的物种-驱动因素组合。此外，只有在相应驱动因素发生的区域内才生成影响图，这可能会减少可用于与观察到的扩散、灭绝或无变化进行比较的可用像素数量，因此评估结果中可能会出现NA值。

所有分析都在R（版本4.3.3；R核心团队，2024年）中使用RStudio（版本2023.12.1；RStudio团队，2024年）进行，适用于TV框架的调整代码可以在补充材料中的第8.3节找到。

3.1 物种敏感性分析
敏感性分析（表1）显示，在第三份地图集中物种出现与灌木地废弃驱动因素之间存在负相关关系，而与火灾驱动因素之间存在正相关关系。草地废弃与Curruca undata有强烈的负相关，然而与Saxicola rubicola则有显著的正面相关。作物废弃对大多数物种的影响关系较弱，除了Curruca undata显示出轻微但显著的负相关。农业集约化仅对Alectoris rufa和Lanius meridionalis产生了显著的正面影响；对于其余物种，观察到了正面和负面的系数，但没有一个达到统计显著性。最后，森林向作物转变的驱动因素对所有物种都显示出负相关，尽管这些相关性对Alectoris rufa和Lanius meridionalis仅具有边际显著性。完整的物种响应曲线在一般补充材料中的第2节提供。

表1. 分析期间物种-驱动因素关系的总结。箭头指示关系的方向：绿色向上的箭头（↗）表示正面相关；红色向下的箭头（↘）表示负相关；等号（≈）表示没有明显关系。显著性水平：?p < 0.1, ??p < 0.05。

3.2 影响映射方法的比较
成对比较显示，方法之间的差异通常很小，并且取决于范围变化的类型和考虑的空间分辨率（图1）。对于灭绝现象，在1公里和2500米焦点分辨率下，AUC的成对差异大多接近零，表明M3log与其他方法之间的总体差异有限。然而，在10公里分辨率下，差异变得更加明显，特别是M3log与M1之间的差异，中位数差异倾向于向负值方向移动，表明在最粗糙的尺度上M3log没有一致的优势。对于扩散现象，M3log在1公里分辨率下相对M1和M2的AUC略有上升，而与M3lin的差异仍然较小且接近零。在2500米焦点分辨率下，所有比较都紧密集中在零附近，表明方法之间的差异很小。相比之下，在10公里分辨率下，变异性显著增加，分布再次集中在零附近，表明M3log的任何明显优势在不同的物种-驱动因素组合中并不一致。在不同的灭绝和扩散分析中，M3log与M3lin之间的成对差异通常小于M1或M2之间的差异，表明这两种M3公式产生的区分模式比简单的替代方法更为相似。

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图1. 所有分析的物种-驱动因素组合中M3log与其他方法之间的AUC成对差异箱线图，分别针对灭绝和扩散现象以及三种空间分辨率（1公里、2500米焦点和10公里）。正值表示M3log的AUC高于比较方法，而负值表示替代方法的AUC高于M3log。箱子代表四分位数范围，水平线表示中位数，须状线延伸到四分位数范围的1.5倍，点表示个别物种-驱动因素组合。

对于农业集约化驱动因素（补充材料中的第4节），AUC的成对差异通常较小，接近零，并且受空间分辨率的影响。尽管M3log在1公里分辨率下相对于M1和M2显示出稍微更正的差异，但这种模式在更粗的分辨率下减弱或消失了，而扩散结果的差异在整个过程中保持不一致。总体而言，这些有限且受尺度依赖的差异表明，对于这一驱动因素的方法对比应谨慎解释。

当在1公里尺度上分别合并所有物种和驱动因素时（补充材料中的第5节），方法之间的成对差异通常较小，不确定性很大程度上重叠。扩散现象显示出比灭绝现象略微更正的整体模式。对于某些物种，M3log的表现往往优于M1和M2，而对于其他物种，差异较小或不明显，与M3lin的比较通常接近零。同样，驱动因素级别的分析显示，一些驱动因素与M3log有略微更正的差异，而其他驱动因素在方法之间的区别不大。

调整后的时间验证（TV）框架总体表明，对于栖息地-驱动因素交互作用方法（M3），特别是当驱动因素影响以逻辑效应表达时（M3log；表2），影响图与观察到的分布变化之间有更强的一致性。在1公里分辨率下，M3log获得了高准确性（AccTV = 0.7297）和低偏差（BiasTV = 0.0709）。在10公里分辨率下，准确性进一步提高（AccTV = 0.8386），尽管偏差也增加（BiasTV = 0.1667），表明在较粗的空间尺度上倾向于高估净变化。在这两种情况下，正的偏差值表明存在系统性的过估变化。农业集约化的结果在TV框架中也显示出相同的总体模式（补充材料中的第6节），但由于这一驱动因素的不确定性更大，因此需要更谨慎地解释。

表2. 根据调整后的时间验证框架，影响图与观察到的变化模式之间的全球一致性结果（不包括农业集约化）。对于每种获得影响图的方法（M1：传统方法，M2：统计物种-驱动因素方法，M3lin：具有线性驱动因素效应的栖息地-驱动因素交互作用，M3log：具有对数驱动因素效应的栖息地-驱动因素交互作用）以及每种评估的尺度（1k：1x1公里网格，f2500：2500米半径，10k：10×10公里网格）。计算了准确性（AccTV）和偏差（BiasTV）。较高的AccTV值和较接近0的BiasTV值表明较大的影响幅度更接近于较强的观察到的变化。

与全球分析一致，驱动因素级别结果（补充材料中的第6节）显示，影响图与观察到的变化之间的最高一致性最常在具有对数响应的栖息地-驱动因素交互作用方法（M3log）下获得。相比之下，仅使用经典驱动因素的方法（M1）和统计物种-驱动因素方法（M2）通常观察到较低的AccTV值。同样，与全球分析一致（表2），与观察到的变化更高的一致性通常伴随着更高的偏差，特别是在较粗的10公里尺度上。

例如，在Emberiza hortulana中（图2），在M1下火灾驱动因素与观察到的变化有很强的吻合度（AccTV = 0.8478），与M3log相当（AccTV = 0.9368）。值得注意的是，M1的偏差低于M3log（BiasTV = ?0.0017和0.0549）。在这两种情况下，火灾影响主要与分布变化相关，而不是稳定性变化，涵盖了扩散和灭绝现象。图2表明，大多数被烧毁的区域以扩散为特征，尽管也观察到灭绝现象，尤其是在南部地区。在Alectoris rufa中，由于灌木废弃引起的观察到的变化之间可以观察到明显的模式差异（图3）。根据M1方法，观察到的变化与驱动因素影响之间的一致性较低（AccTV = 0.3757），而根据M2方法（AccTV = 0.78）和M3LOG方法（AccTV = 0.9751）则要高得多。

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图2. 三种不同方法得出的Emberiza hortulana的火灾影响图，从左到右分别为：传统方法（M1）；统计物种-驱动因素方法（M2）；具有对数效应的灌木地栖息地-驱动因素交互作用（M3LOG）。着色的网格单元对应于物种分布。灰色像素表示没有驱动因素的影响。从黄色到深绿色分别代表从低到高的影响。深蓝色、浅蓝色和橙色的点分别对应于观察到的物种变化：扩散、无变化和灭绝。每张图的下方是每种方法的AccTV和BiasTV结果。

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图3. 三种不同方法得出的Alectoris rufa的灌木地废弃影响图，从左到右分别为：传统方法（M1）；统计物种-驱动因素方法（M2）；具有对数效应的灌木地栖息地-驱动因素交互作用（M3LOG）。着色的网格单元对应于物种分布。灰色像素表示没有驱动因素的影响。从黄色到深绿色分别代表从低到高的影响。深蓝色、浅蓝色和橙色的点分别对应于观察到的物种变化：扩散、无变化和灭绝。每张图的下方是每种方法的AccTV和BiasTV结果。

这两个例子都表明，影响图对方法论公式非常敏感。对于Emberiza hortulana中的火灾驱动因素（图2），仅使用经典驱动因素的方法（M1）和具有对数公式的栖息地-驱动因素交互作用方法（M3LOG）将最高的影响值直接分配给被烧毁的区域。相比之下，统计物种-驱动因素方法（M2）经常在被烧毁的单元内分配较低的影响值，而在周围烧毁面积较小的区域则不然。类似的方法论差异也体现在Alectoris rufa的灌木废弃情况中（图3）。在M3LOG下，影响图在变化过程之间显示出更清晰的分界：扩散主要与较低的灌木废弃影响值相关，而灭绝集中在较高的影响值。相比之下，M2产生的影响范围较窄，两种情况下的最大值都一致低于M1和M3LOG。

最后，值得注意的是，当AccTV和BiasTV中出现NA值时，大部分出现在火灾驱动因素下。这反映了火灾事件的空间限制性和偶发性质，这减少了受影响单元内的可用观察数量，并限制了某些物种-驱动因素组合的增益和损失函数的稳健估计能力。

4. 讨论
4.1 物种敏感性分析
大多数敏感性分析结果对于与自然开放区域相关的物种来说是预期的。与开放栖息地丧失相关的驱动因素与物种存在呈负相关，这一趋势在灌木地向森林转变的过程中尤为明显。一些物种能够承受从草地或耕地到灌木地的变化，主要是那些与灌木地关系更紧密的物种，如Emberiza hortulana、Oenanthe hispanica和Saxicola rubicola。农业集约化对物种存在和缺失的正面关系表明，这种驱动因素的映射需要改进。农业集约化最重要的影响是田间边缘自然植被的丧失和农药的应用，但这两者都非常难以映射。因此，我们使用了代理模型，这些结果可能表明该模型低估了土地利用强度变化对景观的实际影响。对于森林向作物转变这一驱动因素，我们最初预期开放栖息地鸟类会受到影响，然而负面结果可能的原因是：一方面，森林向作物的转变发生在被大面积森林包围的区域，物种可能在分析期间没有足够的时间迁移到这些区域；另一方面，这种变化非常局部化，特定事件仅覆盖了1x1公里网格单元中的很小比例。对火灾的敏感性结果为正，这与分析的物种预期一致（Brotons等人，2008年；Vallecillo等人，2013年）。

4.2. 影响评估方法的比较
我们的发现，特别是基于TV评估的结果，支持了最初的假设，即将物种特定的栖息地需求信息纳入驱动因素影响的评估中，能够增强我们对物种分布变化的理解。尽管这些结果很有前景，但我们仍需谨慎，因为我们仅使用了来自自然开放栖息地的七个代表性物种。我们提出了一种启发式方法，结合了栖息地需求的可用性和驱动因素强度以及物种特定框架来绘制生物多样性影响。对于大多数物种和驱动因素而言，栖息地-驱动因素交互作用方法（M3），尤其是在使用逻辑斯蒂公式描述驱动因素效应时（M3log），比传统的仅驱动因素方法（M1）和统计物种-驱动因素方法（M2）显示出更高的区分能力和更强的内部一致性。这种改进在1公里尺度的殖民化分析中尤为明显，因为局部栖息地可用性和细尺度的驱动因素异质性更有可能影响物种的反应；而在10公里等更广泛尺度上的TV评估中也得到了体现。然而，并非所有情况下都存在这种改进。物种和驱动因素层面的分析显示出了相当大的变异性，有些组合在不同方法之间的差异有限，或者基于成对的AUC评估，简单方法的性能相当。这证实了纳入栖息地需求主要在栖息地介导的敏感性起主导作用的情况下能够增强解释能力，而不是在所有情况下都能提供普遍的改进。这些发现与先前的研究结果一致，即物种对环境驱动因素的反应强烈依赖于景观背景和资源可用性（Brotons等人，2008年；Herrando等人，2015年）。

在方法和非空间尺度上，成对的AUC比较在殖民化方面提供了比灭绝更清晰的方法性能信号。对于殖民化，成对差异更为一致，更常倾向于支持相同的方法，使得方法之间的对比更容易解释。相反，在灭绝情况下，成对差异较弱、更多变异性，且经常接近零，因此比较并没有明确指出某种方法始终更优。总体而言，这些结果表明M3的相对改进取决于物种和驱动因素的具体背景，而不是在所有情况下都体现出统一的提升。图1中的汇总摘要掩盖了这种显著的异质性。尽管在研究区域内及所分析的物种中，灭绝事件比殖民化事件更频繁（Franch等人，2021年），但从生态学角度来看这是可以预期的：殖民化通常会迅速响应新适宜条件的出现，而灭绝则常常反映了过去栖息地变化的滞后反应、人口惯性以及超出研究焦点空间单元的过程（Jackson和Sax，2010年；Tilman等人，1994年）。重要的是，时间滞后也可能反向作用。栖息地的创造或结构变化并不一定会立即导致物种迁入，特别是在新适宜区域在空间上孤立或位于不利环境中的情况下。在这种情况下，物种反应可能会受到扩散限制、景观配置或种群动态的制约，导致即使栖息地适宜也可能延迟迁入，这种现象常被称为“移民 Credit”（Kuussaari等人，2009年）。因此，灭绝和殖民化过程可能与产生它们的驱动因素在时间上解耦；然而，殖民化往往与局部条件紧密相关，因此在这里分析的时间窗口内，通过空间明确的影响地图更容易检测到。

尽管AUC明确评估了影响地图区分变化和稳定性的能力，但适应的时间验证（TV）框架提供了补充和更综合的视角。TV指标（AccTV和BiasTV）量化了影响分数大小与观察到的变化方向之间的内部一致性，但并未区分这种一致性主要是由殖民化还是灭绝事件驱动的。在我们的应用中，收益和损失被分别建模，然后合并成单一的净变化曲线，并且验证轴根据观察结果进行标记。因此，高AccTV值表明影响大小与观察到的变化总体上有很强的一致性，但无法将这种一致性单独归因于收益或损失。这一限制是TV框架结构本身的特性，而非影响地图本身的缺陷。TV最初的设计目的是评估从SDM预测的变化是否与观察到的分布变化相匹配，而不是为了区分殖民化和灭绝过程的相对贡献。在我们的应用中，TV通过评估影响地图是否捕捉到一致的空间变化梯度来补充AUC，但它不能用来推断某个影响地图与殖民化或灭绝动态之间的关联强度。因此，对特定过程反应的解释必须依赖于基于AUC的区分分析，而TV指标则最好被视为整体空间一致性和偏差的指标。

有趣的是，有时在最粗的空间尺度上观察到最高的AccTV值，尽管这伴随着偏差的增加。这反映了常见的权衡：空间聚合稳定了信号，但可能通过平滑局部不匹配来夸大表面上的一致性。在最粗尺度上观察到的正BiasTV值表明了对净变化的系统性高估，这强调了同时解释准确性和偏差指标的重要性，而不能仅依赖单一的验证统计量。同样需要注意的是，栖息地-驱动因素交互作用方法能够有效检测到变化。例如，Emberiza hortulana的灌木-火灾组合的交互作用影响地图显示，高影响区域与灭绝和殖民化都有关联。更详细的分析（补充材料中的SM 5）表明，在火灾发生频率较高的区域灭绝事件更为频繁，尽管这些模式也可能受到其他驱动因素或随机过程的影响。这表明，纳入额外的火灾属性（如严重程度或频率）可以进一步提高对火灾相关影响的解释能力。

4.3. 对保护和恢复规划的启示
这里提出的方法论框架是有意采用启发式的。一方面，它没有通过完全机械或基于过程的模型来最大化预测性能，而是优先考虑透明度、可解释性和空间明确性。这种设计选择直接回应了保护规划和政策背景的需求，即利益相关者需要理解空间优先级的形成方式和原因（Pressey等人，1996年）。另一方面，通过将物种栖息地需求的可用性整合到驱动因素影响映射中，该框架能够更细致地表示驱动因素可能影响物种分布的空间范围。这些信息对于优先制定管理措施、识别恢复可能最有效的区域以及预测环境变化的意外后果至关重要。结果表明，忽略物种需求的栖息地背景可能导致风险评估过于简化；而纳入栖息地-驱动因素交互作用可以揭示对针对性干预至关重要的空间对比。因此，该框架支持从以驱动因素为中心的映射转向以物种信息和栖息地中介为依据的影响评估，更好地符合生态响应的复杂性和保护和恢复决策的实际需求。此外，明确考虑栖息地-驱动因素关系的重要性还提供了可以纳入更复杂归因过程的信息。例如，在Gonzalez等人（2023年）开发的框架中，信息来源不仅可以包括驱动因素变化地图，还可以包括明确考虑栖息地需求与变化驱动因素之间交互作用的影响地图。最后，该框架提供了有价值的空间明确信息，可以提高未来情景开发的稳健性和可解释性，从而指导更有效的保护和恢复策略。

最终，虽然我们的结果提供了关于驱动因素与物种栖息地需求之间的相互作用如何塑造分布变化的有用见解，并且所提出的启发式框架为管理驱动因素影响提供了实用且透明的工具，但我们必须认识到生态过程内在复杂性的限制。物种分布的变化很少是由单一驱动因素单独引起的；相反，它们反映了多重压力、依赖背景的栖息地条件以及随机动态的累积和交互作用（Brook等人，2008年；Didham等人，2007年；Tilman等人，1994年）。在这种背景下，这里提出的框架提供了有价值的空间明确信息，可以从启发式角度增强多功能方法。

5. 结论
与仅考虑驱动因素的方法和统计物种-驱动因素方法相比，栖息地-驱动因素交互作用方法通常能更好地解释物种分布的变化，尽管这种改进的程度取决于评估框架。基于AUC的比较显示，其优势较为温和且依赖于具体背景；而时间验证框架则揭示了在捕捉物种分布变化的空间模式方面更清晰、更一致的提升。这种方法强调，明确考虑物种的栖息地需求对于稳健评估环境驱动因素对物种的影响至关重要。此外，该方法还提供了可以直接纳入影响归因框架和未来情景分析中的有用信息，以支持保护和恢复策略。此外，其启发式设计为管理驱动因素影响提供了实用且透明的框架，提高了土地管理者和参与生物多样性决策的利益相关者的可解释性和接受度。尽管这些结果很有前景，在将其扩展到其他地区和栖息地类型时仍需谨慎，因为我们的分析仅基于来自自然开放栖息地的七个物种。

**关于手稿准备过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明**
在准备这项工作时，作者使用了ChatGPT来改进英文语法，因为英语不是作者的母语。使用该工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容负有全部责任。

**未引用的参考文献**
(Dinno, 2015; Jasku?a和Sojka, 2022; Joppa等人, 2016; Lv等人, 2025)

**CRediT作者贡献声明**
Magda Pla：撰写 – 审阅与编辑、撰写 – 初稿编写、可视化、验证、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。
Marc Anton：监督、资源管理、数据管理。
Dani Villero：撰写 – 审阅与编辑、监督、数据管理、概念化。
Joan Pino：撰写 – 审阅与编辑、监督、资金获取。
Virgilio Hermoso：撰写 – 审阅与编辑、监督、调查。
Lluís Brotons：撰写 – 审阅与编辑、验证、监督、方法论、调查、资金获取、概念化。