树木群落资源经济学调控土壤食物网多功能性

《Nature》：Tree community resource economics control soil food web multifunctionality

　　

摘要：植物通过塑造微环境并为食物网中的能量流动提供初级生产力，来影响陆地生态系统功能。然而，植物群落属性如何通过食物网能量通量影响生态系统功能的研究甚少，尤其是在传导大部分植物来源能量的土壤食物网方面。应用食物网能量学方法，研究人员展示了欧洲森林中，优势树种的资源经济学调控了土壤食物网多功能性。与以资源保守性树种为主的群落相比，以资源获取性树种为主的树木群落促进了更高的多种土壤营养功能速率。这些效应主要由更高质量的凋落物和更温暖的森林小气候驱动，导致土壤生物代谢活性增强。因此，树种组成解释了土壤食物网多功能性的大部分变异，与不同地点之间的生物地理差异所解释的部分相当。相比之下，相对于单一树种林分，三种树种混交产生了微弱的负面效应，主要是由于能量通道从活细根向凋落物的转移以及对森林小气候的冷却效应。尽管地上树木生物量生产存在超产效应，但这一情况仍发生，表明地上与地下的多样性效应存在差异。研究结果强调了与资源经济学相关的植物功能性状作为土壤食物网功能驱动因子的重要性，并证明了气候驱动的树木群落组成变化如何可能改变森林土壤功能。

研究背景与问题

生物群落正因气候变化、土地利用转变和物种入侵在全球范围内发生重大变化。生态系统过程，如生产力、分解和生物地球化学循环，受到物种多样性和组成等多种群落属性的塑造。然而，大多数将群落属性与生态系统功能联系起来的研究集中在单一营养级或简单的食物链上，尽管越来越多的人认识到需要多营养级的视角来更好地理解这些关系及其在现实生态系统中的相关性。在森林等陆地生态系统中，管理通常依赖于选择和混合具有特定性状值的植物物种，以增强生态系统功能及相关的服务供给。植物多样性和群落组成已被证明是净初级生产力的主要驱动因素，也影响着多营养级消费者群落，尤其是在地上生产者为基础的食物网中。尽管如此，关于植物群落属性通过跨营养级的级联效应对陆地生态系统功能的更广泛影响仍知之甚少，很少有研究明确地将定量食物网方法应用于此背景。

在大多数陆地生态系统中，来自初级生产的大部分能量以新鲜死有机质的形式进入土壤。因此，能量流动的主要通道是通过碎屑食物网，它支撑着分解和养分循环过程，并最终控制植物生长限制性养分的可利用性。此外，陆地生态系统还存在一个重要的地下活根食物网，涉及根草食性和植物碳分配。植物群落组成对与土壤食物网相关的生态系统过程具有强烈的控制作用，这传统上归因于优势植物物种的功能性状，这些性状直接参与资源的获取、加工和保存，并塑造凋落物等营养资源的数量和质量。然而，明确地将群落水平的植物经济性状与土壤食物网功能联系起来的实证证据仍然缺乏。植物多样性通常被认为可以通过增加营养资源的数量、多样性以及营造有利的微环境条件来促进土壤过程。尽管如此，植物多样性和组成如何影响现实世界生态系统中的土壤食物网功能，尤其是在跨多个地点和气候带同时进行研究方面，仍然知之甚少。

本研究旨在探讨欧洲森林中自然组合的树木群落的不同属性，包括其多样性（三树种与单树种林分）及其在分类学特征和性状值方面的组成，如何影响多种土壤营养功能。研究人员假设：树木混交通过增加功能多样性，对土壤食物网多功能性产生积极影响；由于优势树种的资源经济性状起关键作用，树种组成对土壤食物网多功能性具有强烈影响。

研究方法概述

研究人员利用一个覆盖欧洲的成熟森林样地网络，该网络包含分布在芬兰、波兰、罗马尼亚和意大利四个地理位置的64个样地，代表了从寒带到地中海气候的典型欧洲森林类型。在每个地点内，遵循分层抽样设计，选择具有不同树种组成的三树种混交林分以及相应的单一树种林分。为了量化每个样地下食物网的能量通量，研究人员应用了基于生态系统能量学的稳态食物网模型。该方法基于以下原理：对于食物网内的特定营养类群，通过摄食获取的能量必须平衡能量需求。研究人员首先量化了包括微生物和动物在内的主要土壤生物类群的生物量、代谢率和同化效率，以及植物来源资源的生物量。然后将土壤生物归类到营养类群，建立食物网拓扑结构，并量化营养相互作用强度，以计算能量通量。能量通量随后按资源和消费者类型进行汇总，以量化土壤食物网的十个营养功能，包括植物通过活根向土壤的碳分配、根致病性、食根性、凋落物分解、凋落物工程、土壤有机质分解、土壤工程、食菌性、食菌性和食肉性。这些营养功能与养分循环、碳固定、土壤结构维持和生物控制等生态系统功能直接相关。接着，通过平均这十个营养功能的范围标准化值，量化了土壤食物网多功能性。为了检验假设，研究人员进行了贝叶斯多层次建模，以评估树木群落属性如何影响土壤食物网多功能性，同时统计控制了潜在的混杂因素。采用了分类学和功能学两种方法进行评估。功能组成通过社区加权均值来表征，并利用主成分分析将其简化为两个维度：叶片经济谱和细根经济谱。研究人员还进行了结构方程建模，以研究树木群落属性对土壤食物网多功能性影响的潜在机制，包括树木和下木植被、小气候、树木叶片凋落物质量和土壤肥力等一系列环境驱动因素。

研究结果

树木多样性与功能多样性对土壤功能的影响

与第一个假设相反，研究人员发现树木混交和功能多样性对土壤食物网功能影响甚微。三种树种的混交对一些土壤食物网营养功能产生了负面效应，包括植物通过活根向土壤的碳分配、食根性和土壤工程等功能，对土壤有机质分解则有中度负面影响。树木混交对土壤食物网多功能性有微弱的负面影响，这主要由两种机制介导。首先，树木混交通过减少根生物量和增加树木凋落物量，改变了土壤食物网中基于资源的能量通道，从活细根转向凋落物。其次，树木混交通过降低森林地表小气候温度，对森林小气候产生了冷却效应，导致平均土壤和空气温度降低，进而可能降低土壤生物的代谢活性。尽管树木混交对地上树木生物量生产产生了17%的超产效应，但这些变化共同导致了土壤食物网多功能性的微弱下降。这表明树木多样性可能在现实森林的不同区室中对生态系统功能产生不同的效应。

树木组成对土壤功能的影响

数据显示，树种组成对土壤食物网多功能性有很大影响。物种组成的影响是物种混交的五倍多，分别解释了总方差成分的22.3%和4.4%。物种组成在各地理位置内部的影响与生物地理学的影响幅度相似。树种之间的效应差异很大。树木组成效应尤其体现在根致病性、凋落物工程和土壤有机质分解等功能上。土壤食物网多功能性与树木群落的功能组成（以与资源经济学相关的性状的社区加权均值为量化）的关联甚至比地理位置内部的物种组成更强。这种模式与“质量比”假说的预期一致。功能组成解释了土壤食物网多功能性变化的很大一部分，多于生物地理学和功能多样性。分析表明，生物地理学对土壤食物网多功能性的影响很大一部分是通过不同地点间群落水平的经济性状变化介导的。

与第二个假设一致，功能组成的两个维度，即叶片经济谱和细根经济谱，对土壤食物网多功能性都有很强的影响。具体而言，与以慢速/保守属性物种为主的群落相比，以快速/获取属性物种为主的树木群落促进了更高的土壤食物网多功能性。这为理论框架提供了实证支持，即群落水平的植物策略在控制土壤食物网功能方面起关键作用。叶片获取属性对根致病性、凋落物工程、土壤工程和食肉性的正向效应最为显著。研究发现，叶片经济谱对土壤食物网多功能性的影响主要通过树木叶片凋落物的质量介导。具体来说，具有获取性叶片属性的树木群落产生营养质量更高的叶片凋落物，从而促进了更高的土壤食物网多功能性。细根获取属性对食根性、凋落物分解、凋落物工程、食菌性、食菌性和食肉性等营养功能的正向效应尤为强烈。研究发现，细根经济谱对土壤食物网多功能性的影响主要由森林小气候介导，叶片经济谱的影响也呈现出类似但较弱的模式。具体来说，具有获取性属性的树木群落与更温暖、更干燥的小气候相关，这反过来又可以通过增加土壤生物的代谢活动来促进土壤食物网多功能性。对单个社区加权均值性状效应的进一步检验表明，土壤食物网多功能性最佳解释变量是细根氮含量，它具有很强的正向效应。

研究结论

本研究提供了实证证据，证明欧洲森林中树木群落主要通过群落水平叶片和细根经济性状相关的组成效应来控制地下食物网的功能。研究发现，与以慢速/保守属性物种为主的群落相比，以快速/获取属性物种为主的树木群落促进了土壤食物网多功能性。这主要是由于它们提供了营养质量更高的营养资源和更温暖的森林小气候。树木群落的物种和功能组成对土壤食物网多功能性都有很大影响，其程度与各地理位置间的生物地理变异相当。相比之下，树木混交和功能多样性的影响要小得多，并且通常是负面的，这反映了能量通道从细根向凋落物的转移，以及对森林小气候的冷却效应。尽管树木混交对地上树木生物量生产有积极影响，但这一情况仍然发生，凸显了地上和地下子系统对更高植物多样性的不同响应。研究结果对森林管理和生物多样性政策具有重要意义。简单地促进树木混交可能不一定能增强地下生态系统功能，即使它能刺激地上生产力。相反，基于树种功能性状的战略性选择可能更有效地维持土壤食物网提供的多种功能。随着气候变化预计会加剧干旱和温度胁迫，广泛的树木死亡是可预见的，尤其是在获取性更强的树种中。研究结果表明，这些组成变化可能会减缓土壤食物网过程，并对养分循环、碳周转和森林更新产生连锁后果。这项研究强调了将食物网能量学与基于性状的方法相结合，以预测生态系统对环境变化的响应的价值。