揭示猫科动物的社会动态：一项关于家猫互相梳理毛发的基于视频的观察研究

《Applied Animal Behaviour Science》：Unravelling feline social dynamics - A video-based observational study on allogrooming in domestic cats

　　摩根·J.R. 范贝尔 | 克里斯特尔·P.H. 穆恩斯 | 丹尼尔·S. 米尔斯 | 巴特·J.G. 布罗克斯 | 弗兰克·A.M. 图延滕斯 | 诺埃玛·加伊多什·克梅科娃
**生态学与动物福利研究组，根特大学兽医学院与生物科学系，海德斯特拉特19号，9820梅雷尔贝克-梅勒，比利时**

**摘要**
关于家猫相互梳理毛发的社交功能，目前存在不同的假设；其中一个主要假设是，相互梳理毛发用于建立和维持社会联系。然而，这一假设缺乏实证支持。因此，我们进行了一项基于视频的观察研究，以归纳推理猫相互梳理毛发的社交功能。我们分析了53对猫（共106只猫）在相互梳理毛发时的行为记录，使用了一份包含23个项目的行为图谱。统计分析包括：(i) 自我梳理与相互梳理过程中所针对的身体部位的比较；(ii) 因子分析，以探讨哪些行为与相互梳理毛发同时发生，从而更全面地理解该行为的背景；(iii) 顺序分析，分析相互梳理毛发之前和之后的行为模式；(iv) 线性混合模型，评估相互梳理毛发行为是否因亲缘关系、梳理行为或身体姿势的对称性而有所不同。综合分析结果表明，相互梳理毛发通常发生在两种情境下：(1) 社交联系/亲和；(2) 社交紧张。在这两种情境下，相互梳理毛发可能具有不同的功能，这些功能可以通过更广泛的行为特征来区分。首先，在寻求相互、持久的身体接触（主要是依偎）时，相互梳理毛发可能增强社会联系；其次，在相互梳理毛发前的准备阶段，猫可能会调整身体姿势（如坐或躺下），并可能发生打闹行为。其次，在社交紧张的情况下，相互梳理毛发可能作为一种安抚姿态或微妙的对抗威胁。在这些情况下，身体姿势往往不对称（例如一只猫倚靠在另一只猫身上），同时会出现舔唇、摇头等转移注意力的行为或明显的攻击性行为（如拍打、咬击）。这些结果突显了通过观察更广泛的行为和姿势来理解相互梳理毛发功能的潜在重要性。

**1. 引言**
相互梳理毛发（也称为社交梳理）是一种通过身体接触进行的护理行为，涉及用爪子、手或其他身体部位触摸另一只动物的外表面，可能包括抓挠、舔舐、轻咬、抚摸或摩擦等动作（Spruijt等人，1992）。这种行为在许多物种的亲密社交互动中都很常见（Spruijt等人，1992；Hodgson等人，2024b），包括灵长类动物（Russell和Phelps，2013）、家养动物（如牛和马，Hodgson等人，2024a；Hodgson等人，2024b）、鸟类（Morales Picard等人，2020），甚至昆虫（Foose等人，2022；Casillas-Pérez等人，2023）。它主要发生在同一物种的个体之间，但也存在不涉及人类的跨物种相互梳理毛发的例子，例如清洁鱼（Grutter，1999）。对于这种行为的不同潜在功能，有三种非互斥的解释：卫生、生理和社会功能（Hodgson等人，2024b）。首先，相互梳理毛发可能具有卫生功能，通过去除皮肤屑、寄生虫和污垢，并促进排泄（如母崽互动时），有助于减少感染负担。在多种物种中都有相关证据：例如蚂蚁会更多地梳理受感染严重的个体（Casillas-Pérez等人，2023）；灵长类动物会将相互梳理毛发集中在接收者难以触及的身体部位（Pérez Pérez和Baró，1999）。其次，生理反应表明相互梳理毛发具有缓解压力或紧张的效果。对于被梳理者来说，这种行为会立即产生放松效果，如降低心率（Feh和de Mazierès，1993）并释放β-内啡肽（Keverne等人，1989），这可能通过减少转移注意力的行为（如舔唇、摇头）外部表现出来。对于梳理者来说，不同物种之间的直接益处并不一致：例如牛（Laister等人，2011）和猕猴（Aureli等人，1999）的心率会升高，而猕猴（Yates等人，2022）则表现出转移注意力行为的减少。最后，相互梳理毛发还具有社交功能，因为它通过减少社交紧张和促进社会联系的建立与维护来帮助群体稳定。相互梳理毛发通常发生在优选伴侣之间（如亲缘关系密切的个体，Matoba等人，2013）或熟悉的个体（Hodgson等人，2024b），或者用于促进合作，例如通过交换相互梳理毛发以换取食物共享或其他社交服务（黑猩猩，De Waal，1997；大鼠，Stieger等人，2017）。另一方面，相互梳理毛发也可以作为冲突后和解的一部分来缓解紧张情绪（Fraser和Aureli，2008），或者通过 subordinate动物梳理 dominant个体来安抚它们（如牛，Hodgson等人，2024a；猫鼬，Kutsukake和Clutton-Brock，2006）。

在家猫（Felis silvestris catus）中，相互梳理毛发定义为（有意）舔舐、口腔操作或咀嚼另一只猫的头部或身体毛发（Van Belle等人，2025）。关于家猫相互梳理毛发的社交功能，已有不同的、看似矛盾的解释。普遍观点认为，相互梳理毛发有助于增强群体凝聚力，并帮助建立、维持和加强社会联系。在兽医行为学文献中，相互梳理毛发被描述为家猫识别社会群体的行为特征之一（Ellis等人，2013b；Bradshaw，2016；Rodan等人，2024），这种行为常被归类为“亲和的”（Elzerman等人，2020）或“友好的”（Overall，2013），或表示“满足”（Nicholson和O’Carroll，2021）。这些假设基于对自由活动猫群社会行为的观察。在这些群体中，研究人员（Kerby和Macdonald，1988；Bradshaw，2016）发现，反复的相互梳理毛发与其他寻求接触的行为（如蹭鼻或嗅闻）共同存在，表明它们在增强猫之间的联系方面起着关键作用（Van den Bos和De Vries，1996；Bradshaw和Cameron-beaumont，2000）。这种行为主要针对优选伴侣进行，这些伴侣与梳理毛发的猫有亲缘关系或彼此熟悉（>7个月共同生活），并且被认为在梳理互动中表现出高度合作性（Crowell-Davis，2005）。绝育会改变猫的相互梳理行为表现，无论是绝育后的雄性还是雌性都会同样参与相互梳理毛发（Barry和Crowell-Davis，1999）。Bradshaw（1992）提出，相互梳理毛发过程中唾液中的气味线索可能发挥关键的社会作用，有助于形成群体气味。这一假设可能得到支持，因为猫唾液中的Fel d1蛋白可能是半化学物质的载体（Bienboire-Frosini等人，2020）。相比之下，Van den Bos（1998a）质疑相互梳理毛发作为社交联系机制的观点。在他的研究中对25只实验室猫的分析中发现，亲缘关系对相互梳理毛发的发生没有影响，而且在35%的相互梳理互动中出现了攻击行为。这表明相互梳理毛发本身可能没有社交联系的功能，但可以通过减少（潜在的）攻击性来缓解紧张情绪（例如在受限制的环境中）。

鉴于这些发现，需要更多研究来探讨相互梳理毛发在家猫社交动态中的作用。为此，我们对多猫家庭中的成年猫的相互梳理毛发行为进行了基于视频的观察研究，以归纳推理其社交功能。我们认为这项研究有价值的原因如下：首先，基于视频的研究遵循了生态学研究的最佳实践指南，如可靠性评估（Van Belle等人，2024）。其次，与自由活动的猫群或实验室猫相比，多猫家庭中的观察研究较少（Kerby和Macdonald，1988；Bradshaw和Cameron-beaumont，2000；Van den Bos，1998a；Bradshaw和Cameron-beaumont，2000）。此外，由于猫的行为可能因环境而异（Nibblett等人，2015；Pongrácz和Onofer，2020），并且不同群体的早期生活环境、生活条件及人类干预也可能不同，因此结果的普遍性可能存在挑战。由于猫作为宠物的广泛流行，以及许多多猫家庭报告存在慢性社交紧张和冲突的现象（Elzerman等人，2020；Roberts等人，2020），这种研究的实际意义尤为明显，因为这些现象会导致慢性压力和多种健康问题（如猫间膀胱炎，Westropp等人，2019；猫传染性腹膜炎，Addie等人，2009）。此外，公民科学的发展（公众积极参与研究任务，如假设提出或数据收集，Haklay等人，2021）使得能够在猫的家中大规模进行研究，让宠物主人参与录制猫的（自然）行为（Van Belle等人，2024）。最后，我们采用归纳推理方法，基于收集到的全部数据探索相互梳理毛发的潜在社交功能，而不预先选择待验证的假设。通过这种方式，我们的研究可以更清晰地判断哪些解释得到了最好的支持，同时保持对意外现象的开放性（Jebb等人，2017）。

在这项关于相互梳理毛发潜在社交功能的研究中，我们旨在回答四个研究问题：首先，我们研究了猫自己（自我梳理）与彼此（相互梳理）时通常会梳理哪些身体部位。先前的研究表明，自我梳理时不同身体部位的均衡分布可能表明其具有卫生功能（Eckstein和Hart，2000）；而单一体部位的梳理（如前腿、肩膀或胸部）可能表明转移注意力的行为（即由于内部动机冲突而在特定情境下表现出的正常行为，Hoffman，2016）。我们提出，相互梳理毛发时身体部位的分布也可能提供关于其功能的宝贵信息。因此，我们描述了自我梳理行为的目标部位，并比较了自我梳理和相互梳理的身体部位分布。其次，我们评估了与相互梳理毛发相关的行为。相互梳理毛发并不是孤立发生的，而是与其他行为共同构成完整的互动。了解行为发生的背景有助于对其功能提出假设。第三，我们描述了与相互梳理毛发相关的行为模式，即识别出相互梳理毛发之前和之后的行为。确定这些行为关联有助于我们进一步细化关于相互梳理毛发动机基础的理论。第四，我们评估了某些猫或个体特定的因素是否会影响相互梳理毛发的行为组成，并可用于区分研究群体。

**2. 方法**
2.1. 伦理声明
本研究得到了根特大学心理学与教育科学学院伦理委员会（参考编号：2023-026）以及科希策大学兽医学院与药学院伦理委员会（参考编号：EKVP/2023-08）的批准。
2.2. 数据收集——参与者招募和视频采集
我们采用了公民科学的方法来研究多猫家庭中猫的自发社交互动。数据收集分为两个阶段：(1) 通过社交媒体进行在线调查，招募参与者并收集关于猫的信息；(2) 使用标准化协议收集宠物主人录制的猫之间的互动视频。年龄在18岁以上、拥有两只一岁以上健康猫的宠物主人可以参与本研究。“健康”定义为：(a) 无明显的慢性疾病或疼痛；(b) 无明显的未治疗的急性疾病或受伤；(c) 在过去两周内没有接受过手术，也没有计划在未来几个月内接受手术。选择两猫家庭作为研究对象的原因有两个：(a) 实际可行性及研究方法（即宠物主人能够拍摄互动过程，同时希望避免因其他猫不在视线范围内或群体规模对行为产生的未知影响）；(b) 两猫家庭目前代表了大多数多猫家庭的实际情况（Murray等人，2010；Elzerman等人，2019；Delanoeije等人，2025）。设定年龄限制为≥1岁，因为小猫的行为会随成长显著变化。研究小猫的行为需要较大且多样的研究群体，而精确的年龄测定（而不是通常对救助小猫所需的估计）会限制我们的招募范围。护理者在参与研究之前提供了书面的知情同意书。调查问卷（补充材料1）包含三个部分：(1) 用于核实是否符合研究的纳入标准；(2) 描述猫的详细信息（如品种、健康状况、亲缘关系/早期社会化情况以及是否能够接触户外环境）；(3) 探究护理者对猫之间的社会互动和动态的看法。第三部分的问题未包含在本报告中，因为它们关注的是猫之间更广泛的社会性和社交联系，这超出了本研究的范围。该调查问卷最初是用英语设计的，随后被翻译成荷兰语和斯洛伐克语以便分发。回译工作由独立人士完成，并根据Ricci-Bonot及其同事的建议（Ricci-Bonot等人，2024年）对任何不一致之处进行了调整。完成调查后，参与者被要求在家中录制猫之间的自然互动场景。护理者会收到一封包含说明和视频的电子邮件，其中详细说明了视频所需的内容（例如两只猫全程可见的互动过程）、视频长度（即从开始到结束的完整互动）、图像质量（即光照充足以清晰显示耳朵和尾巴），以及他们在录制过程中的行为（例如不要干扰互动或以可识别的方式拍摄人类）。视频通过WhatsApp（专用号码）或电子邮件发送。为了减少数据中的情境差异，指定了猫之间可能发生自然互动的具体场景，例如喂食时、玩耍时、攻击性互动时、社交重聚时、社交性睡眠时、凝视时以及互相梳理毛发时。护理者被要求提交多个此类场景的视频以反映日常行为的多样性。在这六个场景中，只有包含猫咪互相梳理毛发的视频被保留下来用于本研究（其他场景将在后续工作中进行分析）。视频根据梳理毛发的行为进行分类：如果一只猫开始或持续梳理另一只猫，则归类为互相梳理毛发；如果两只猫都互相梳理毛发，则也归为互相梳理毛发。此外，视频质量通过三级评估系统进行检验：绿色 - 符合所有质量要求的视频；琥珀色 - 符合大部分质量要求且适合行为观察的视频；红色 - 不足以满足质量要求的视频。预设的质量标准包括猫的可见性（即视频清晰度和光照条件，能够清晰显示耳朵和尾巴）、场景的准确性（即视频符合特定场景的定义，例如记录的是自我梳理而非互相梳理毛发）、互动的完整性（例如遗漏了互动的开始或结束）、护理者的干预行为（例如分开猫或与猫玩耍），以及“异常”行为（例如除护理者外的其他干扰因素，或护理者报告的异常情况，包括暂时性疾病或其他正常日常行为的偏差）。更多细节请参见补充材料2.2.3。

行为观察由两名经过培训的观察者（MVB和NGK）使用The Observer XT（Noldus，版本16）进行。观察者使用自开发的《猫社交互动行为图谱》（EFSI）进行连续的、聚焦于动物的样本收集，该行为图谱之前已在两位研究者之间经过有效性和可靠性测试（Van Belle等人，2025年）。该行为图谱包含23种行为，分为四个行为组（交流与互动；姿势与动作；耳朵位置；尾巴动作），并添加了三个修饰符以提供更详细的信息。本研究中特别加入了“身体部位”这一修饰符，以便记录在互相梳理毛发时（以及自我梳理毛发时）哪些身体部位被梳理。修饰符涵盖了七个身体部位（头部-颈部、耳朵、躯干、前腿、后腿、肛门生殖区、尾巴），每个梳理动作都会对这些部位进行单独评分。行为图谱的概要显示在图1中[更多详细信息请参见补充材料3 - 已发表的行为图谱链接：https://doi.org/10.1016/j.applanim.2025.106862（Van Belle等人，2025年）]。根据60-40的比例（MVB：32个视频，NGK：21个视频），高质量（绿色或琥珀色）的视频被随机分配给两位观察者。除了为开发行为图谱而进行的可靠性评估（Van Belle等人，2025年）外，还每月进行观察者内部和观察者之间的可靠性测试，以防止研究者内部和之间的偏差（观察期根据观察者的工作量不同而介于2-4个月之间）。分析使用The Observer XT中的“Reliability Analysis”功能进行。分析分别针对状态（即记录的持续时间和频率）和事件（由于持续时间较短，仅记录频率）进行。由于行为顺序对后续数据分析很重要，因此“频率/顺序”（事件）和“持续时间/顺序”（状态）方法被认为是最适合本研究的。两种分析都采用了以下设置：容忍窗口为1秒，基于视频开始时间的同步比较，以及可选的特定行为修饰符用于比较。重复分析显示观察者内部和观察者之间的高度一致性：观察者内部可靠性的平均Cohen's Kappa值分别为状态≥0.92，事件≥0.85；观察者之间的变异性分别为状态0.83，事件0.79。每月可靠性检查的更多细节请参见补充材料4。

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图1. 用于行为观察的《猫社交互动行为图谱》（EFSI）。行为组（垂直）包含相关的行为（水平）。修饰符标记了相关行为：(a) 身体部位 [头部-颈部、耳朵、躯干、前腿、后腿、肛门生殖区、尾巴]，(b) 目标 [猫、物体、人]，(c) 发声类型 [攻击性、其他]。有关定义和更多细节，请参考（Van Belle等人，2025年）。

为了评估研究群体中基于互动和基于二元关系的差异（研究目的iv），根据以下三个标准进行了分类：(1) 互相梳理毛发的分布（梳理者/被梳理者）；(2) 二元关系猫之间的亲缘关系和早期社会化情况（是/否）；(3) 互相梳理毛发时身体姿势的同步性（同步/不同步/动态）。第一组分类考虑了一只猫是否对另一只猫进行梳理（即梳理者），或者只是被梳理而没有得到回应（即被梳理者）。第二组比较了有亲缘关系的猫（如兄弟姐妹、父母-后代或其他亲属），并且在12周龄之前就已经相互熟悉（如果是父母-后代或其他亲属，则其中只有一只猫小于12周龄）（第一组），与未社会化且无亲缘关系的猫进行对比（Bradshaw和Hall，1999年；Curtis等人，2003年；Crowell-Davis等人，2004年）。最后，每个互动中最长的互相梳理毛发过程被识别出来（最低长度为3秒作为纳入标准），并记录了每只猫在此过程中的身体位置。共考虑了四种姿势：躺着（包括蹲着）、坐着、站着和移动。在整个互相梳理毛发过程中保持相同姿势的两只猫被标记为“同步”，姿势不同的猫被标记为“不同步”。当其中一只或两只猫在过程中改变姿势时，该二元关系被分类为“动态”。

2.4 统计分析
共进行了四项统计分析（i-iv），每项分析都与引言中提出的四个主要研究问题之一相对应，旨在归纳出互相梳理毛发的可能社会功能。
第一项分析（i）探讨了互相梳理毛发的身体部位分布（评估修饰符）。为了比较目的，使用了在同一互动中发生的自我梳理毛发行为，将互相梳理毛发和自我梳理毛发时被梳理的身体部位绘制在七个区域上（头部/颈部、耳朵、前腿、后腿、躯干、肛门生殖区和尾巴）。每个互相梳理或自我梳理毛发的过程都被记录为一个行为事件，一个行为事件定义为当该行为暂停超过三秒或被其他行为打断时结束。数据被组织在一个7×2的列联表中，百分比（%）计算为互相梳理/自我梳理的身体部位总数的比例（Hodgson等人，2024a）。使用卡方检验对这两种梳理类型之间的身体部位分布进行了比较，并应用了Bonferroni校正（R版本4.2.3）。

第二项分析（ii）采用了因子分析（FA），以探究与互相梳理毛发行为共变的其他行为，从而更全面地理解该行为的背景。分析使用了包含频率指标（每分钟频率，15个变量）和比例指标（相对总持续时间，12个变量）的行为数据集。在该数据集中，研究群体中少于10%的猫出现的行为（如环境导向行为和发声）被排除在分析之外。只包括了一些互斥的、详尽的行为子集（如身体姿势、动作、耳朵位置、尾巴动作），因为一些行为是相互依赖的。这些假设因素之间是独立的，并且使用了Kaiser标准化方法来评估因素之间的相关性。初始保留的因素数量基于Kaiser标准（特征值>1）和scree图的检查结果，之后对确定的因素数量进行了验证性因子分析（主成分分析）。对于这些因素，保留了绝对值大于0.3的因素载荷，以便命名和进一步解释。

第三项分析（iii）使用了滞后序列分析（LSA）来理解互动中的模式，以此来指示互动的复杂性。该方法利用“滞后”概念来指定两个指定行为事件之间的行为事件数量（Ivanouw，2007年）。起始事件（基准）处于滞后0，与其他元素的关系根据与基准的滞后时间进行计算，即在滞后+1时研究两个伴随事件之间的关系，在滞后+2时研究与第三个伴随事件的关系，依此类推（Ivanouw，2007年；Zourbanos等人，2015年）。由于猫与猫之间的互动时间较短（平均观察时间每对131.4秒），我们重点关注行为的直接后果，因此对数据应用了滞后+1的分析方法。分析使用了The Observer XT中的内置函数“Lag Sequential Analysis”（Noldus，版本16）。设置包括将状态滞后设置为1，不限制滞后于特定个体，并计算转换频率。生成了一个包含滞后+1期间的个体间和个体内转换的列联表。由于关注互动的流程，排除了个体内转换，将个体A或B合并成一个20×20的列联表。排除了视野外和视频开始/结束时的转换，因为这些可能会给数据带来随机误差。根据每个标准计算了转换的总数，排除了转换次数低于10次的转换（如环境导向行为和非互动动作），从而得到了一个18×20的列联表。对于描述性分析，计算了剩余转换的转换概率，并绘制了分布图（Jasp，版本0.18.3.0），以识别分布中的转折点。经过多种选项的比较后，发现转换概率的直方图呈现出平滑下降趋势，没有突然下降（见补充材料3），因此将转换概率的临界值设定为15%。此外，我们还试图确定哪些序列的发生频率高于随机水平。在R版本4.3.2中通过将转换矩阵（18×20）简化为2×2的列联表（每一行表示一种行为的发生与否，每一列表示另一种行为的发生与否），并进行了Fisher精确检验（Bradshaw和Cook，1996年），以检测两种行为之间的非随机性。为了控制家庭内部的误差率，应用了Bonferroni校正。由于只关注比随机概率更可能的转换，因此只报告校正后的比值比（ORs）大于1的结果。

第四项分析（iv）专注于研究群体中基于互动和基于二元关系的差异。该分析也在R版本4.3.2中进行。开发了一个混合模型，以持续时间或频率作为因变量。该模型包含一个固定效应（梳理者/被梳理者或亲缘关系或同步性）和一个随机效应（即猫所在的家庭环境）。固定效应的显著性通过似然比检验进行评估。我们将完整模型（包含一个固定效应和一个随机效应）与一个更简单的模型进行了比较，后者没有固定效应，但随机效应相同。对于速率数据，我们考虑了多种分布（即泊松分布、负二项分布和高斯分布），并在满足模型假设的情况下选择了最优模型。为了评估这些两级混合模型的假设（个体或第一层单位=猫，群体或第二层=猫对），我们进行了向上残差分析（Loy和Hofmann，2013年，Loy和Hofmann，2014年），从第一层残差开始。为此，我们使用了R语言中的“HLMdiag”包（Loy和Hofmann，2014年）以及“lme4”包的内置工具。例如，这包括：- 使用残差与拟合值的图表来评估异方差性（Schielzeth等人，2020年）- 使用Q-Q图来评估残差的分布假设（第一层条件残差和第二层随机效应残差）。显著性标准设定为α ≤ 0.05。在适当的情况下，应用了Bonferroni校正来纠正I型错误的膨胀。所有报告的p值都是校正后的p值。以下结果仅关注显著结果，所有p值（校正后和未校正的）可以在补充材料5.3中查阅。

3.1. 研究对象
共有312名猫的看护者完成了调查（佛兰德/荷兰语使用者254名；斯洛伐克/捷克语使用者61名）；其中163名佛兰德/荷兰语使用者和50名斯洛伐克/捷克语使用者符合进一步研究的条件。99名看护者（87名荷兰/佛兰德语使用者+12名斯洛伐克/捷克语使用者）同意发送他们猫之间互动的视频，其中53名至少发送了一个高质量的梳理视频（49个佛兰德/荷兰语家庭+4个斯洛伐克/捷克语家庭）。这些看护者共发送了160个视频，其中有8个视频因质量不佳而被排除在进一步分析之外，原因包括：不适当的情境（n = 1）、互动不完整（n = 2）、看护者干预（n = 1）以及“异常行为”（n = 4，例如背景噪音干扰、互动时间过短）。在剩余的53个视频中，有47个被评为绿色质量，6个被评为琥珀色质量。被评为琥珀色质量的原因是互动开始部分被错过（n = 6）和/或猫的可见度低（尾巴不可见，n = 1）。观察时间范围在15.0秒到608.1秒之间（中位数 = 104.3秒，Q1 = 46.4秒，Q3 = 165.4秒）。

研究对象包括53对猫（共106只猫）。所有猫都是健康的（有一只猫有残疾，即尾巴被截断），并且都已绝育，年龄在1岁1个月到15岁2个月之间（中位数 = 3岁6个月）。64只雄性和42只雌性猫分别组成了23对雄性-雄性、12对雌性-雌性和18对雄性-雌性组合。研究中的大多数猫是短毛/长毛猫（65只，占61.3%）或英国短毛/长毛猫（16只，占15.1%）。其余品种分布如下：六只拉格多尔猫（5.7%），三种混血猫（2.8%），缅甸猫、缅因库恩猫、东方短毛猫和苏格兰折耳猫各两只（1.9%），以及孟加拉猫、缅甸猫、挪威森林猫、拉格曼芬猫、俄罗斯蓝猫、雪鞋猫、暹罗猫和泰国猫各一只（1%）。24对（48只猫）没有亲缘关系且在12周龄之前没有社会化经历，29对（58只猫）有亲缘关系并且在12周龄之前已经社会化。

本研究中的猫视频片段可以通过https://doi.org/10.17605/OSF.IO/4FPMN获取，以帮助解释下面的发现。

3.2. 梳理过程中身体部位的分布
在53次互动中，共记录了163次梳理行为，其中大部分集中在头部-颈部区域（142次，占87.1%），其次是耳朵（32次，占19.6%）、躯干（27次，占16.6%）、前腿（11次，占6.7%）、后腿（1次，占0.6%）和肛门生殖器区域（1次，占0.6%）。作为参考，83次自我梳理行为的分布如下：躯干（50次，占60.2%）、前腿（35次，占42.2%）、头部-颈部（13次，占15.7%）、后腿（10次，占12.0%）、肛门生殖器（6次，占7.2%）、尾巴（4次，占4.8%）和耳朵（1次，占1.2%）。通过卡方检验（χ2 = 99.501，p < 0.001）可以发现，在梳理过程中不同身体部位的分布并非随机。事后分析显示，躯干（p < 0.001）、耳朵（p = 0.003）、前腿（p < 0.001）和头部-颈部（p < 0.001）这四个身体部位的差异显著。比例分布显示在图2中。

3.3. 与梳理相关的行为
无论是基于频率的（表1）还是基于比例的（表2）因素分析，都保留了三个因素。图3展示了两种分析中发现的因素重叠情况。因素标签如下：对于频率：F1（玩耍）/争斗，F2（社交紧张），F3+（自我梳理），F3-（打招呼）。对于比例：F1（玩耍）/争斗，F2+（亲昵），F2-（回避），F3+（社交紧张）和F3-（自我梳理）。所有因素都被视为独立的（相关性≤ |0.186|），而F1和F2之间存在轻微的负相关性（-0.334）。

表1. 梳理互动期间行为频率的主轴因子分析结果。载荷值≥|.3|的因素以粗体显示。

表2. 梳理互动期间行为比例的主轴因子分析结果。载荷值≥|.3|的因素以粗体显示。

图3. 梳理过程中身体部位的分布（%）：自我梳理（左）和互相梳理（右）。

3.4. 与互相梳理相关的行为模式
顺序分析揭示了27种概率超过15%的行为转换，以及13种发生概率显著高于随机水平的转换（p < 0.05）（见图4）。所有转换的概率和p值可以在补充材料5中找到。

3.5. 互相梳理互动的区分因素
通过线性混合模型测试了三个固定效应，其中第一个因素是进行梳理的猫（梳理者，Gr）和被梳理的猫（被梳理者，Ge）的行为是否存在差异。66只猫被归类为梳理者，40只猫被归类为被梳理者。梳理者自我梳理的时间显著更长（p = 0.026，Gr: 8.44%，Ge: 0.54%），并且比被梳理者更频繁地进行自我梳理（p = 0.017，Gr: 0.47/分钟，Ge: 0.11/分钟）。此外，梳理者更频繁地嗅闻另一只猫（p = 0.019，Gr: 0.63/分钟，Ge: 0.16/分钟），但较少展现出互动的身体姿势（p = 0.028，Gr: 0.34/分钟，Ge: 0.61/分钟）。其次，29对猫（58只猫）有亲缘关系并且/或者在12周龄之前社会化过，而24对猫（48只猫）没有。所有猫对都进行了互相梳理，但在互动过程中表现出的行为频率/比例上没有显著差异。最后，比较了最长梳理过程中的身体姿势同步性。研究中有23对猫表现出同步性（S: 46只猫），21对猫表现出不对称性（A: 42只猫），以及5对猫表现出动态性（D: 10只猫）。有4对猫（8只猫）的最长梳理时间低于3秒的阈值。我们发现同步性与身体接触的频率（p = 0.022）和比例（p < 0.001）有关。与不对称猫（6.6%）相比，同步猫在身体接触上花费的时间更长（49.0%），而与动态猫（7.4%）的差异较小。此外，动态猫（1.13/分钟）和同步猫（0.52/分钟）在寻求身体接触的频率上也存在显著差异。最后，发现颤抖和抓挠行为的频率也存在显著差异（p = 0.045），这种行为在动态猫中最为常见（1.25/分钟），其次是不对称猫（0.66/分钟）和同步猫（0.22/分钟）。

4. 讨论
本研究揭示了猫类社交互动的复杂性。它强调了互相梳理是一种具有多种非排他性社交功能的动态行为。之前的研究倾向于将互相梳理的解释简化为社交群体形成的标志（Ellis等人，2013a）或重新导向攻击性的机制（Van den Bos，1998a）。相反，我们认为单独的互动功能不足以解释互相梳理的所有行为。结合行为发生的背景以及相关猫的历史，有助于推断出特定情境下互相梳理的功能。本研究中的不同分析指向了两种特定的互动情境：（1）社交紧张和（2）社交纽带或亲昵。在这些情境下，互相梳理可以用于实现不同的非排他性即时目标，这些目标可以通过互动的其他行为特征来区分（见图5）。示例视频片段可通过https://doi.org/10.17605/OSF.IO/4FPMN获取，相关引用贯穿全文。

图5. 总结结果显示，互相梳理互动发生在社交纽带和社交紧张之间的一个光谱上。这两种对立的情境具有特定的行为指标，说明了互相梳理的不同可能社交功能。

4.1. 社交纽带和亲昵
首先，互相梳理互动可能表明参与猫之间的社交纽带或亲昵。所有分析都支持这一解释。在因素分析中，我们寻找与互相梳理相关的行为，并发现其与长时间的身体接触有关（例如依偎、摩擦、蹭触）（因子2+，标签为亲昵）。顺序分析表明，寻求身体接触通常是相互的，并且在互相梳理之前发生。此外，根据我们的模型，猫在互相梳理时同步身体姿势的行为频繁且持续时间较长（p<0.05）。互相梳理与长时间和相互接近之间的联系可能意味着一种亲昵功能，并形成强大的社交纽带，这与之前对猫的研究（Curtis等人，2003年）和其他物种（Wolter等人，2018年）的建议相似。此外，身体姿势的相似性（即行为匹配）可能创造了一个合作的环境。行为匹配或模仿是一种行为同步的形式，个体通过调整彼此的身体姿势来实现（Duranton和Gaunet，2016年；Lamontagne等人，2023年）。行为同步与促进亲社会行为、建立社交纽带和促进团队凝聚力有关（Duranton和Gaunet，2016年；Casetta等人，2021年）。在猫科动物中已经观察到行为同步，例如狮子（Casetta等人，2021年）和家猫的面部模仿（Martvel等人，2024年）。在我们的研究中，匹配的身体姿势可能创造了一种对双方都有利的合作互动，从而加强社交纽带（见“视频1”）。

与寻求身体接触的相互性和身体姿势的对称性不同，我们没有发现互相梳理中的互惠性作为显著效应。在其他物种中，双向互相梳理（即两只动物同时互相梳理）被认为是一种强烈的社交纽带标志，因为这需要个体之间的合作（Fedurek和Dunbar，2009年）。在某些其他情境中，互惠性也被强调为猫之间建立联系的一个标准，包括社交游戏中的互相抓挠（Gajdo?-Kmecová等人，2023年）以及之前提到的亲和互动中的面部模仿（Martvel等人，2024年）。然而，在Van den Bos（1998a）的研究中，猫之间的互相梳理毛发行为很少表现为互相响应（仅有8.4%的双向互动），在当前的研究中，分析的视频中也只有53对猫中有13对表现出互相梳理毛发的行为。我们未能证明有亲缘关系或早期接受社会化训练的猫群与其他猫群在梳理毛发行为的频率或比例上存在显著差异，这可能表明这些群体之间的互相梳理毛发的行为分布并没有显著不同。这些发现可能意味着我们用来评估猫之间亲缘关系/熟悉度的方法不足以准确定义社交群体，或者互相梳理毛发行为对于社交联系的重要性并不高，又或者说这种行为的发生背景（包括其他行为的互惠性）也起着重要作用。在亲和的社交环境中，除了建立和维护社交联系外，互相梳理毛发行为还可能具有一种社交服务的功能。舔舐行为大多集中在头颈部区域，尤其是耳朵部位，这与自我梳理毛发的行为明显不同，后者更为均衡，主要集中在躯干、前腿和头颈部。这可能表明互相梳理毛发行为与卫生有关，因为被梳理的部位对猫自身来说较难触及。自我梳理毛发的频繁发生也从侧面支持了这一卫生功能。顺序分析显示，相互作用的猫通常会连续地进行自我梳理，而且梳理毛发的猫表现出这种行为的频率更高、持续时间也更长。这种联系可能表明互相梳理毛发行为既有助于维护自身毛发的清洁，也有助于维持社交伙伴毛发的清洁。然而，需要更多的研究来支持这一假说，因为当前的研究没有尝试测量或操控猫的外寄生虫/感染负荷或皮肤清洁度。另外，耳朵部位的互相梳理也许可以起到缓解压力或瘙痒的作用，因为头颈部尤其是耳朵周围的皮肤富含感觉神经末梢。此外，耳朵区域与腮腺的位置相对应，这也是人类与猫互动时喜欢抚摸的部位，可能有助于味道的传递（Soennichsen和Chamove，2002年）。进一步的研究可以包括测量生理参数（如心率、应激和放松的神经内分泌指标），以帮助确认猫在互相梳理毛发行为中的这种机制。

关于互相梳理毛发行为的亲和功能的更多证据在于它与社交游戏中的互相抓挠行为之间的关联。通过顺序分析寻找互动模式时，我们发现接受梳理毛发的猫通常会通过转动耳朵来回应，而这种行为往往会引发进一步的抓挠行为。虽然耳朵转动可能表示负面情绪（见下文），但它也可能与嬉戏中的兴奋状态有关，因为之前的研究已经将互相抓挠确定为社交游戏的一个特征（Gajdo? Kmecová等人，2021年；Gajdo?-Kmecová等人，2023年），即双方在游戏中都有参与的动机。互相梳理毛发行为可能预示着即将发生的嬉戏性抓挠（参见“视频2”），或者嬉戏性的咬合行为可能与舔舐行为交替出现，这表明互相梳理毛发行为可能在寻求游戏互动或维持游戏状态中起到作用。

总之，以下迹象可能表明猫之间的社交联系或亲和关系：在互相梳理毛发之前和过程中，猫会长时间身体紧密接触（依偎在一起），尤其是针对接受梳理毛发的猫的耳朵进行梳理；或者在互相梳理毛发之后，猫会进行社交游戏。互动可能会以猫自我梳理毛发或彼此靠近睡觉结束，或者以嬉戏性抓挠或追逐行为结束。

另一方面，在社交紧张的情境中也会观察到互相梳理毛发的行为。在因素分析中，寻找与互相梳理毛发行为相关的行为时，发现了一个与社交紧张相关的因素，该因素将互相梳理毛发行为与耳朵转动、口腔活动和嗅探行为归为一类（F2频率，F3+比例）。在顺序分析中，另一只猫通常会通过转动耳朵来强烈回应这种行为。耳朵转动可能表明被梳理的猫对梳理者的舌头触碰较为敏感。然而，耳朵向后或向侧面转动通常表示负面情绪，包括烦躁、沮丧或恐惧（Nicholson和O’Carroll，2021年）。后者是一个合理的解释，因为顺序分析显示耳朵转动与潜在的敌对行为有关，例如通过互动的身体姿势（如弓背、低姿态）和爪子动作/咬合行为。在这些冲突情境下，互相梳理毛发行为可能作为一种安抚行为，防止进一步的升级或伤害。此外，在寻找互相梳理毛发行为中的区分特征时，模型显示没有回应的猫（即被梳理的猫）更多地表现出互动的身体姿势，表明它们可能将这种行为视为不受欢迎的物理接触，并通过身体语言表达出来。而且，互相梳理毛发的行为也常常集中在另一只猫的颈部区域，这与Van den Bos（1998a）的研究结果一致，他指出了捕猎和争斗过程中猫的咬合行为也常常集中在颈部。从这个意义上说，互相梳理毛发行为可能是一种微妙或被动的敌对信号——类似于注视或仪式化的身体姿势——有助于避免或减少更明显的攻击性行为带来的伤害（Van den Bos，1998a）（参见“视频3-4”）。

我们的研究发现进一步表明存在敌对性和社交冲突，因为敌对性互动与更轻微的社交互动难以明确区分。之前的研究（Gajdo?-Kmecová等人，2023年）没有发现猫的游戏中和敌对行为之间的明确界限：这两种行为存在于一个连续谱系中。当前研究也证实了这种变异性，例如观察到了互相抓挠行为以及频繁的耳朵转动现象。潜在地，位移行为（即在不同的、看似不适当的情境下出现的“正常行为”）的发生和频率有助于进一步区分这两种行为。位移行为包括舔嘴唇、打哈欠、摇头/腿部抖动和自我抓挠等。在因素分析中，口腔活动（如舔嘴唇、打哈欠）与互相梳理毛发行为在F2时段内聚类在一起，同时在顺序分析中，从自我抓挠到口腔活动的转换概率为29%（p<0.01）。此外，通过线性混合模型测试的区分因素强调了位移行为的重要性，表明特别是经常进行自我梳理的猫和行为不匹配的猫（如频繁抖动/抓挠）经历了更大的紧张情绪。行为不匹配的猫通常也想结束互动，表现为增加距离的行为频率更高。在视频中，我们经常观察到互动期间和之后的位移行为（参见“视频3、5”），表明在互相梳理毛发过程中紧密的社交接触可能会引发（社交）紧张和内部冲突。

此外，我们无法明确确认互相梳理毛发行为是定义猫群形成的标准，因此这种行为也可能出现在（轻微的）社交紧张的情境中。我们研究了与早期社会化（彼此接触时间小于12周）和亲缘关系相关的群体特征，因为这些因素之前被认为会影响猫之间的亲和关系（Bradshaw和Hall，1999年；Curtis等人，2003年；Crowell-Davis等人，2004年）。我们研究样本中几乎有一半是不相关且未接受社会化训练的猫（24对，共48只猫，占45.2%），尽管如此，它们仍然进行了互相梳理毛发的行为——这一行为常被用来定义社交群体成员资格（Ellis等人，2013b）。此外，基于互动中行为的频率或比例，并没有发现有亲缘关系/早期接受社会化训练的猫群与不相关/未接受社会化训练的猫群之间存在显著差异。这可能表明即使在社交联系不紧密的家庭中，猫也会进行互相梳理毛发行为，也许是一种被动或微妙的敌对方式，即为了争夺资源而避免直接冲突（例如，为了争夺一个珍贵的睡眠地点，参见“视频4”）。另一方面，如上所述，亲缘关系/早期社会化可能不足以准确预测猫的社交群体整合，因此可能需要更多的研究来更准确地识别猫的社交联系。

总结来说，当观察到不同身体姿势的猫之间进行互相梳理毛发行为（例如一只猫俯身在另一只猫身上）或在互动过程中有动作时（例如被梳理的猫因不同意梳理行为而改变姿势），可以合理地假设存在社交紧张。梳理毛发的猫在互动过程中可能会感到轻微的不适，这可以从频繁短促地舔前腿或胸部区域的行为中看出；而被梳理的猫则可能通过转动耳朵、竖起背部毛发、用爪子击打或试图逃跑来表达不同意或担忧。互动结束后，猫可能会分开，或者梳理毛发的猫获得了想要的资源。

我们的研究对家猫互相梳理毛发行为本质的见解是通过观察照顾者记录的互动视频获得的。使用照顾者拍摄的视频使我们能够研究更大、更多样化的样本群体，并了解多猫家庭中的自然、自发行为动态。然而，虽然这种方法提供了现实世界的数据，但也存在一些局限性。与之前研究中使用的标准化实验室猫群（Van den Bos，1998a）相比，当前研究收集的数据可能更具异质性，普遍性较弱。尽管我们通过标准化的指导协议和对视频的严格质量控制来尽量减少结果偏差，但仍存在一些限制：例如，我们将猫识别为健康的状态是基于照顾者的报告，而不是兽医检查。可能存在未被发现的慢性疼痛或不适的迹象，或者疾病被低估的情况（Epstein等人，2015年），这可能会影响猫的行为，但不太可能导致数据系统性的偏差。尽管如此，由于采用了方便抽样的方法，数据中可能存在其他偏差，例如与社交偏好偏倚（倾向于选择行为友好的猫的照顾者）或其他抽样偏差（招募了技术娴熟且对猫有浓厚兴趣的人）。我们的照顾者团队包括说斯洛伐克语和荷兰语的人，因此不能排除文化差异的影响，尽管不同文化之间的差异可能大于文化内部差异（例如，个别猫对户外环境的访问权）。然而，我们预计这些效应会在数据集中引入随机误差，从而降低分析的有效性。此外，一些视频中包含行为中断的情况（例如，行为已经开始或结束时视频才被记录下来），这可能会影响行为序列或频率的分析，但不会影响测量的持续时间。为了解决这个问题，我们在分析中使用了相对总持续时间（%）而不是平均行为持续时间。最后，在分析中，我们仅从包含互相梳理毛发的互动中选取了自我梳理毛发的行为，这可能会限制将这一行为推广到猫独自梳理毛发的其他情况。然而，先前的研究在单猫环境中也发现了类似的多区域自我梳理行为分布（Eckstein和Hart，2000年），尽管存在一些细微差异（当前研究中前腿梳理行为更多，而后腿和生殖器区域的梳理行为较少）。未来研究的有用方向包括分析每对猫之间的多次互助梳理互动，以识别个体差异或与涉及猫的更广泛社会动态模式之间的关系（例如，是否总是同一只猫为另一只猫梳理？）。此外，将互助梳理互动与整个家庭动态及猫的特征结合起来，可以提供更多关于猫类社会关系的信息。

5. 结论

当前的研究为家猫互助梳理行为的本质提供了新的见解。该研究挑战了普遍认为互助梳理仅具有单一社会功能的观点，而是提出不能仅凭互助梳理行为就推断猫之间存在社会联系。相反，我们发现互助梳理至少可以在两种相反的情境下发生：社会紧张和社交联系/隶属关系。在这两种情境下，互助梳理具有不同的、非排他的社会功能。结合其他与互助梳理相关的行为特征以及猫的历史背景，可以帮助我们理解特定时刻互助梳理的行为意义。重要的行为判断标准包括行为是否匹配、是否出现置换行为、涉及耳朵的面部行为以及相关行为的相互性。当猫寻求长期的身体接触（主要是依偎）并保持相似的身体姿势（坐着或躺着）时，互助梳理可以用来加强社会纽带。另一方面，如果互助梳理之前有互相抓挠的行为，这可能表明猫之间有嬉戏的意图。另一方面，当猫采用不对称的身体姿势（如一只猫俯身在另一只猫身上）互动时，可能会表现出社交紧张情绪，此时猫会通过将耳朵向后转动、频繁表现出置换行为（舔嘴唇、摇头等）或明显的攻击性行为（打击、咬伤）来表达不适。在这些情况下，互助梳理可能被用作一种安抚方式以避免冲突升级，或者作为一种微妙的攻击信号来悄悄解决冲突。需要更多的研究来进一步探索和确认猫互助梳理行为的这些功能。最终，这些知识有助于识别、解决和预防多猫家庭中猫之间的社会压力。

作者贡献声明：
Noema Gajdo? Kmecová：写作——审阅与编辑、可视化、监督、方法论、调查、概念化。
Frank A.M. Tuyttens：写作——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。
Bart J.G. Broeckx：写作——审阅与编辑、形式分析。
Daniel S. Mills：写作——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。
Christel P.H. Moons：写作——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。
Morgane J.R. Van Belle：写作——审阅与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、形式分析、数据管理、概念化。