生物炭介导的微生物群落及功能变化调节了土壤有机碳组分，从而增强了亚热带人工林土壤中的碳积累与稳定作用

《Applied Soil Ecology》：Biochar-mediated microbial community and functional shifts regulate soil organic carbon fractions, enhancing carbon accumulation and stabilization in a subtropical plantation soil

　　

李婷|杨洪志|谭旭欣|江梦珠|吴德超|陈晓勇|刘文盛|曾业林|彭宽|王永红|陈 Chan|王广军|吴瑶辉

中南林业科技大学生命科学技术学院，长沙，410004，中国

摘要

土壤微生物是调节土壤有机碳（SOC）转化和稳定的关键因素。生物炭（BC）作为一种富含碳的土壤改良剂，可以改善土壤质量、微生物栖息地以及养分物质的可用性，从而可能改变SOC的动态变化。然而，生物炭影响人工林土壤中SOC各组分的具体微生物机制仍不十分清楚。本研究采用为期两年的盆栽实验，使用栎树（Quercus glauca）与杉树混合林的土壤，评估了生物炭添加对土壤性质、微生物群落组成、碳源利用及碳循环相关功能基因的影响。通过Biolog EcoPlate检测微生物对碳源的利用情况，利用扩增子测序和宏基因组测序分别分析微生物群落结构和功能潜力。结果表明，生物炭添加显著增加了SOC及其各组分（尤其是颗粒有机碳POC和矿物相关有机碳MAOC）的含量，同时改变了碳的代谢途径，且这些变化在两个采样时间点存在差异。生物炭施用一年后（T1），生物炭促进了若干参与土壤碳循环的细菌类群的相对丰度，增强了易降解碳底物的利用，并增加了与碳固定及选择性碳降解途径相关的基因丰度。生物炭施用两年后（T2），微生物对碳源的利用能力及整体底物代谢活性下降，同时微生物群落组成发生变化，MAOC在总SOC中的占比增加。这些结果表明，生物炭通过改变微生物的碳代谢和功能潜力，调节了亚热带人工林土壤中的SOC封存。

引言

土壤是陆地生态系统中最大的有机碳（C）储存库，在调节全球碳循环中起着关键作用（Tian et al., 2015; Georgiou et al., 2022）。即使土壤有机碳（SOC）储量的微小变化也可能导致大气中CO?浓度的显著波动，从而对气候变化产生重要影响（Bossio et al., 2020）。因此，增加SOC的积累及其长期稳定性已成为加强陆地碳汇和缓解气候变化的主要目标。

生物炭（BC）是一种在缺氧条件下通过生物质热解产生的富碳材料，已被广泛认为是一种有效的土壤改良剂，能够改善土壤质量并增强碳封存能力（Lehmann et al., 2011; Rodrigues et al., 2023）。由于其芳香结构、高孔隙率、较大的比表面积和相对化学抗性，生物炭在土壤中表现出很高的稳定性，并且具有很强的抗微生物分解能力（Lehmann et al., 2011）。大量研究表明，生物炭添加可以增加SOC的储量，同时改善土壤的物理化学性质，如pH值、持水能力、养分保持能力、容重和孔隙率（Singh Yadav et al., 2023; Antonangelo et al., 2025）。这些改善通过物理保护和矿物关联作用促进了SOC的稳定，增强了颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）的储量（C. Yang et al., 2025）。最近的一项荟萃分析显示，生物炭添加可使土壤碳封存量增加约61%，凸显了其在缓解气候变化方面的潜在作用（Bekchanova et al., 2024; Yuan et al., 2025）。

除了物理化学机制外，越来越多的人认识到SOC的稳定受到土壤微生物的强烈调控（Liang et al., 2025）。土壤微生物群落驱动有机物的分解、转化和合成，从而调节腐殖质形成、养分循环和土壤质量（Tang et al., 2022; Raza et al., 2023）。生物炭的添加通过改变土壤的物理化学条件并提供微生物栖息地，可以显著改变微生物的生态位，进而影响微生物群落组成、功能特性和代谢活性（Parasar and Agarwala, 2025; Xie et al., 2025）。先前的研究显示，生物炭可以通过重塑微生物群落结构和影响微生物的碳利用效率来调节有机碳的矿化和封存（Sheng and Zhu, 2018; Li et al., 2020）。这些微生物变化通常伴随着与碳循环相关的酶活性和相关功能基因丰度的变化（Yang et al., 2024; Zhang et al., 2024）。然而，生物炭对SOC-微生物相互作用的影响是动态的，在施用后不同时间观察到的响应可能有所不同。

亚热带人工林土壤是陆地生态系统碳库管理的重要目标，因为其SOC的积累和稳定过程容易受到土壤改良剂投入和微生物过程变化的影响（Pan et al., 2011）。杉树（Cunninghamia lanceolata）是中国南部重要的造林树种，将其与常绿阔叶树种混合造林被认为有助于改善林分结构和提高土壤碳封存潜力（Liu et al., 2018; Xie et al., 2021; Guo et al., 2025）。尽管已有研究表明生物炭可以影响SOC的积累、微生物群落结构和土壤碳循环过程，但生物炭如何调节亚热带人工林土壤中SOC各组分及其稳定性仍不十分清楚。基于此，本研究使用栎树/杉树混合林的土壤及其相应幼苗进行了户外盆栽实验，尽可能维持原有林分下的植物-土壤相互作用环境，以评估生物炭添加后不同时间点土壤碳库和微生物过程的响应。在生物炭施用后一年（T1）和两年（T2）采集土壤样本，系统地测定了土壤的物理化学性质、SOC组分、微生物群落结构、微生物对碳源的利用情况、碳循环相关酶活性及功能基因的丰度。本研究旨在探讨：（1）生物炭添加是否在不同时间增加SOC、POC和MAOC的含量，并改变土壤的物理化学性质；（2）是否诱导微生物群落组成和微生物对碳源利用的阶段性变化；（3）是否改变碳循环相关酶活性和功能基因的丰度，以及这些变化是否与SOC的封存和稳定相关。本研究旨在阐明生物炭在亚热带混合林土壤中调节SOC的微生物机制。

节选内容

实验设计

本实验于2022年1月至2024年5月在湖南省长沙市的湖南植物园一个开放场地进行（28°12′N, 112°59′E）。实验所用土壤来自中国宁乡市青杨湖国有林场（28°08′-28°14′N, 111°58′-112°05′E），该地区的森林覆盖率为98.7%。该地区具有亚热带湿润季风气候，年平均温度约为16.2°C。

生物炭添加对土壤性质的影响

生物炭的添加和培养时间显著影响了土壤的物理化学性质（图1）。与对照组（CK）相比，生物炭添加后T1和T2时期的SOC、POC和MAOC含量均显著增加（p < 0.01），T2时期的增加更为明显。两种处理方式下土壤pH值均从T1降至T2，但生物炭处理组的下降幅度较小（10.5% vs. 26%）。

生物炭添加对土壤微生物群落结构的影响

丰富度指数（ACE）和多样性指数（Shannon和Simpson指数）在对照组和实验组之间存在差异

生物炭驱动的SOC组分形成和稳定

生物炭的添加显著增加了SOC及其主要组分（POC和MAOC），特别是在施用两年后的效果更为显著（图1）。类似的SOC改善效应已在多篇研究中得到报道，这通常归因于生物炭的高碳含量和化学抗性，这些特性直接促进了土壤中碳储量的增加（Shi et al., 2021; Li et al., 2024）。此外，生物炭通过促进团聚体的形成改善了土壤结构

结论

本研究在受控盆栽条件下，探讨了生物炭添加对土壤微生物群落结构、碳源代谢能力和碳循环相关功能基因的响应。结果表明，生物炭添加导致微生物群落组成、代谢活性以及碳循环相关功能基因的相对丰度发生变化，且这些变化在施用后的不同时间点具有差异。生物炭添加一年后

CRediT作者贡献声明

李婷：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法学设计、实验设计、数据分析。 杨洪志：初稿撰写、方法学设计、实验设计。 谭旭欣：实验设计、数据管理。 江梦珠：初稿撰写、实验设计、数据分析、正式分析。 吴德超：软件工具使用、方法学设计、实验设计。 陈晓勇：撰写 – 审稿与编辑、资源协调。 刘文盛：结果验证、实验监督。 曾业林：软件工具使用

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了中国广西壮族自治区重点科技项目（AB24010090、AB21220026）、国家自然科学基金（32371645）以及湖南省自然科学基金（2024JJ6283）的支持。