基于综合分类学方法对Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita（刺胞动物门：水螅纲，Limnomedusae亚纲）的重新描述及新模标本的指定

《Marine Biodiversity》：Redescription and neotype designation of Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, (Cnidaria: Hydrozoa, Limnomedusae) based on an integrative taxonomy approach

　　摘要
Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita（刺胞动物门：水螅纲：Limnomedusae目：Olindiidae科）最初仅基于福尔马林保存的标本进行描述，这导致了形态学上的不一致性，并且未能提供关于幼体个体和刺胞体的关键细节。后续的记录同样缺乏全面的数据。本研究通过基于从巴西圣保罗州圣塞巴斯蒂安海峡新采集的活体标本以及来自模式产地（南里奥格兰德州）的保存材料，对A. kawari进行了详细的重新描述，填补了这些空白。我们提供了活体个体的高质量照片、不同成熟阶段的形态测量分析以及刺胞体的详细描述。由于原始模式标本的丢失和原始描述中的不准确性，本文为A. kawari指定了一个新模式标本。基于16S和28S核糖体DNA标记的分子特征分析提供了其在Olindiidae科（Haeckel, 1879）中的系统发育位置的见解。16S树将A. kawari归类为Vallentinia gabriellae Vannucci Mendes, 1948的近亲，而28S树则显示出其与Aglauropsis aeora Mills, Rees & Hand, 1976的更紧密关系。基于16S+28S组合数据的重建得到了更稳健的系统发育树，解决了这些不一致性。这种综合方法明确了物种的身份，建立了可靠的鉴别特征，并增强了对其分类学的理解，有助于进一步了解西南大西洋地区Limnomedusae的多样性。

引言
Limnomedusae（Kramp, 1938）是Trachylinae亚目（Haeckel, 1879）中的一个小类群，目前包含40个有效物种（Schuchert et al. 2025）。该类群最初由Kramp（1938）作为一个目建立，用于容纳那些系统分类一直存在问题的各种属的水母。历史上，Bouillon和Boero（2000）将Limnomedusae划分为两个科：单型科Armorhydridae Swedmark & Teissier, 1958和Olindiidae Haeckel, 1879（当时包含31个有效物种）。然而，Marques和Collins（2004）在其分支分析中认为Limnomedusae可能为多系群，因为缺乏自衍征，并且一些Limnomedusae群之前被归类到其他类群，如Trachymedusae或Anthoathecata。他们仅确定了该群的一个共同衍征，即水母伞缘上连续的刺胞环。
最近，基于分子数据的分支学推断显著推进了我们对Trachylinae进化过程的理解（Collins et al. 2008; Bentlage et al. 2018; Osadchenko and Kraus 2018）。这些研究提出了以下修订框架：（i）Limnomedusae现在被认为是包含Trachymedusae和Narcomedusae的Trachylinae亚目中的姐妹群；（ii）Limnomedusae现在包括五个被认可的科：Geryoniidae Eschscholtz, 1829（2属2种；两种物种的分子数据支持其单系性），Monobrachiidae Mereschkowsky, 1877（1属3种；Monobrachium parasiticum Mereschkowsky的分子数据可用），Microhydrulidae Bouillon & Deroux, 1967（2属2种；目前尚无分子数据），Olindiidae（15属48种；大多数属的分子数据可用，尽管该科本身不是单系的，详见Bentlage et al. 2018），以及Armorhydridae（1属1种；目前尚无分子数据）；（iii）虽然大多数Limnomedusae物种表现出完整的世代更替生命周期（从固着的水螅体到自由游动的水母体），但这个类群存在三种可能性：1. 世代更替周期；2. 全浮游周期，缺乏固着的水螅体阶段（例如Geryoniidae）；3. 仅有水螅体的物种，如寄生的M. parasiticum。Bentlage et al.（2018）提出了更新的鉴别特征：“Limnomedusae的修订鉴别特征：如果存在水螅体，体型较小，结构简单，多为独居，有些形成群体；固着；有或没有触手；没有萼状结构，但具有黏蛋白外皮，囊泡和匍匐茎可能被外膜覆盖。水螅体通常具有4条完整的辐射导管，也可能有6条，中心导管可能不完整且不达柄部；有或没有边缘刺胞环；生殖腺位于辐射导管上或特殊情况在柄部（如Armorhydra和Limnocnida属）；边缘触手为周围空心或实心中空结构，没有真正的基底球状结构；边缘感觉器官为内胚层和外胚层起源的封闭性平衡器官，嵌入中胶层靠近导管或位于 veil 中；没有眼点；极少数情况下水螅体退化（如Monobrachium属）。”
Aglauropsis属（Müller, 1865）包含6个有效物种和一个待定分类单元，其形态学特征包括全毛刺胞（Bouillon 1985）、缺乏中心导管、边缘触手无黏附垫以及4条辐射导管上的生殖腺发育。该属目前被归类为Olindiidae科。系统发育分析显示该科并非单系群，其多个属属于Limnomedusae内的不同分支，表明传统定义下的Olindiidae科是多系群（Bentlage et al. 2018）。
南美洲的海洋水域栖息着多样的水母动物。Oliveira等人（2016）统计了该地区的780种水母动物，其中748种属于水螅纲，其中11种属于Limnomedusae目。其中5种记录出现在巴西海岸，尽管其中一种（M. parasiticum）在其生命周期中缺乏水螅体阶段（Migotto et al. 2002; Oliveira et al. 2016）。在此背景下，Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, 1972在分类学和生态学上具有特殊意义。自首次描述以来，这种Limnomedusa在水母动物群的中层浮游生物调查中以低丰度被报告（Moreira and Yamashita 1972; Zamponi 1992; Zamponi and Genzano 1994; Genzano et al. 2008; Nogueira Jr. et al. 2014; Nascimento et al. 2019; Cruz and Siquier 2019; Dutto et al. 2019; Teixeira-Amaral et al. 2021）。

A. kawari的原始描述仅基于福尔马林保存的标本，这种方法会导致形态学上的变形，从而产生分类学上的不一致性（例如Schuchert and Collins 2021; Martinez et al. 2013）。他们的描述缺乏关于幼体个体的细节和刺胞体的完整描述。后续对A. kawari的记录（Genzano et al. 2008; Nogueira et al. 2014; Nascimento et al. 2019; Teixeira-Amaral et al. 2021）虽然确认并扩展了其已知分布（例如到圣保罗州，包括本文研究的材料），但也缺乏全面的形态数据和刺胞体描述。Moreira和Yamashita（1972）未指定模式标本，加上原始材料的丢失，进一步阻碍了A. kawari的可靠分类验证。
在本研究中，我们通过基于新采集的标本提供了A. kawari的详细重新描述，包括了活体个体的高质量照片、不同成熟阶段的形态测量分析、分子特征描述以及刺胞体的记录。这种综合方法旨在纠正保存引起的变形，建立可靠的鉴别特征，并增强对该物种身份及其分类学的理解，同时指定了一个新模式标本。最后，我们简要讨论了Aglauropsis属的演化趋势。

材料与方法
Aglauropsis kawari水母标本是在1999年1月至2000年5月以及2004年1月至2005年7月期间，在巴西圣保罗州的圣塞巴斯蒂安海峡进行的多次水螅调查中收集的，2015年和2019年也有额外采集。采样使用了300微米和500微米网眼的标准浮游生物网，以捕捉小型水母同时尽量减少对凝胶状生物的机械损伤。使用带有计量装置的尼龙缆绳从近底到水面进行垂直拖网；在网后方附加了1.5公斤的重物以保持网垂直位置并避免底部接触和沉积物卷入。回收过程是手动、连续且缓慢的，以减少湍流和浮游生物在网端的压缩。水平拖网在距离水面10-30厘米处进行，使用低速摩托船；两个网同时在船的两侧拖动。拖网时间故意设置得很短，以减少堵塞和物理损伤：300微米网拖网2分钟，500微米网拖网4分钟。采集后立即将浮游生物转移到充满海水的绝缘容器中，以减少内部水流和标本损伤；样本在约20-40分钟内运送到实验室进行分类。在每个站点，使用配备两个反向温度计的Nansen瓶测量水柱的温度和盐度，采集四个离散的水样（近底、10米间隔以及水面下5米处）。盐度测量使用温度补偿折射仪（Reichert, model 10,419）进行。由于网不是封闭装置，因此无法确定每个个体的确切捕获深度；因此，报告的生物量数据与采集该物种时的水柱相关。在这些拖网中，A. kawari记录的温度范围为17.65–27.5°C，盐度为34–36%。此外，还从南里奥格兰德州帕托斯潟湖（32°9.76'S, 52°6.24'W）的物种模式产地收集了额外保存的材料，作为长期生态研究计划（PELD – Site 8）的一部分，通过30厘米直径、200微米网眼的水平拖网（2-5分钟）进行（3-5米深度）。

水母在含有过滤海水的塑料或玻璃碗中保持存活状态，最长可达14天。每天在立体显微镜下检查标本，之后完全更换培养皿中的水。提供浮游生物和Artemia sp. 幼体作为食物；尽管尝试每天喂食，但未观察到摄食现象。活体水母的照片是在水族箱中并在光照显微镜下拍摄的，培养12至24小时后进行，以便从可能的采集损伤中恢复。这种方法直接解决了保存的凝胶状生物常面临的挑战，符合Schuchert和Collins（2021）提出的要求，即通过更好的摄影记录来提高物种特征描述的质量。根据立体显微镜下生殖腺的形态评估了检查样本的性别。尽管一些个体具有发育良好的生殖腺，可能属于雄性表型，但未进行更高倍率的显微镜检查或组织学分析以确认精巢的存在。由于未观察到可明确识别为雌性的卵细胞（表现为明显的大球形细胞），所有材料（包括新模式标本）均报告为性别不确定，以避免分类学上的过度解读。

刺胞的类型和分布使用带有干涉对比光学的光学系统的光学显微镜进行记录；刺胞测量在活体状态下进行。刺胞的命名遵循Mariscal（1974）和?stman（2000）的标准。根据胶囊形状、轴的存在以及管状结构的特征（如刺的存在和分布）来识别类型。所有形态测量数据都是在捕捉后立即使用带有目镜 micrometer 的立体显微镜从活体标本中获得，或者在标本受损或收缩后几小时或第二天获得。 voucher 标本在1:1的海水与7.5% MgCl2溶液中麻醉，然后在4%甲醛海水溶液中固定。用于分子特征的标本在采集后立即用99%乙醇保存。由于DNA提取具有破坏性，因此提取的个体未作为形态学 voucher 保留。采样在巴西海岸的两个不同区域进行：（1）圣保罗（23°50.13’S, 45°25.15’W），2022年10月10日在22.5°C和盐度33的环境中采集到了5个样本（n=5）；（2）南里奥格兰德州的模式产地（32°9.76’S, 52°6.24’W），2017年8月24日采集到了20个样本（n=20）（未记录非生物参数）。所有采集均遵循上述针对每个地点的标准化采样方案。本研究中的样本保存在以下机构：里奥格兰德联邦大学生物多样性中心（CBS-FURG）和圣保罗大学动物博物馆（MZUSP）。

**遗传分析**

从每个地点选取的一个样本中，使用Bio-Rad? INSTAGENE试剂盒（Nishiguchi等人，2002年）进行了总DNA提取，并使用Thermo? NanoDrop 2000c分光光度计（230/260/280比值）进行了质量控制。针对两个核糖体分子标记物进行了聚合酶链反应（PCR）：部分线粒体16S（退火温度：55°C）和部分核28S（rRNA基因，退火温度：55°C）（Littlewood等人，1994年；Tkach等人，1999年；Wade和Mordan，2000年；Williams和Ozawa，2006年；Lawley等人，2016年）。有关所用引物的详细信息，包括其序列和原始参考文献，总结在表1中。

**PCR程序设置**采用传统方案：初始变性95°C（5分钟）；35个循环的变性（95°C×40秒）、退火（55°C×50秒）和延伸（72°C×60秒）；最后单次72°C延伸7分钟。成功的PCR产物通过1%琼脂糖凝胶验证，并使用Agencourt AMPure?试剂盒进行纯化。使用相同的PCR引物和ABI Big Dye V3.1?试剂盒进行了Big Dye反应。最后，使用Hitachi? ABI PRISM3100基因分析仪（IB-USP设施）进行了测序。单个正向和反向色谱图在Geneious? v9.14软件中组装（Drummond等人，2011年），并通过BLAST检查序列中的污染情况，然后提交至GenBank（Altschul等人，1990年）（见表S1中的GenBank代码和主要数据）。圣保罗和南里奥格兰德州两个地点的序列在分析的分子标记物上相似。计算了遗传距离（在Geneious? 9.14中的未校正值），并根据上述核糖体分子标记物，结合我们的新序列和GenBank中的现有数据，生成了Olindiidae科的系统发育树。对每个基因分别进行了系统发育分析，还分析了16S+28S的组合数据集。每个标记物使用MAFFT程序在Geneious? 9.14中进行独立比对，并修剪了低质量和不重叠的末端。然后在SequenceMatrix（Vaidya等人，2011年）中合并比对结果。系统发育分析使用IQ-TREE v2.4软件进行，采用最大似然（ML）标准，进化模型和最优分区自动确定（Nguyen等人，2015年；Minh等人，2020年）。寻找最优ML树时使用了四种支持方法：非参数Bootstrap和SH-aLRT（两者均使用1000个伪重复），以及参数aLRT和aBayes（两者均使用1000个重复）。当至少有三种方法显示高支持度时，识别出高支持度分支：非参数bootstrap（BS）75%，近似BAYES（aBAYES）0.95；近似似然比测试（aLRT）0.9；SH-like（SH-aLRT）0.85（Anisimova等人，2011年）。

**分类学特征**

门：刺胞动物门（Cnidaria Hatschek, 1888）
亚门：水母亚门（Medusozoa Petersen, 1979）
纲：水螅纲（Hydrozoa Owen, 1843）
亚纲：Trachylinae Haeckel, 1879
目：Limnomedusae Kramp, 1938
科：Olindiidae Haeckel, 1879
属：Aglauropsis Müller, 1865
物种：Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, 1972
图1、2、3和4；表2和3

**图1**
Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, 1972的新模式标本（CBS ZOO 000185）。A 侧面视图；B 顶视图，显示生殖腺的排列；C 口腔视图，详细显示伞盖边缘、velum和触手；D 口腔视图，显示遮挡manubrium的囊状生殖腺；E 触手细节，显示触手插入类型（白色箭头指示不同的触手插入位置）和充满刺胞的延长末端肿胀；F 边缘视图，显示平衡囊（白色箭头）。比例尺：A–C 1毫米，D–E 0.25毫米，F 0.1毫米。

**图2**
Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, 1972的活体标本。A 成熟水母的侧面视图，显示exumbrella上的刺胞和整体形态；B 亚成年水母的斜视图，显示带有红色色素的十字形manubrium和刀片状、扭曲的生殖腺；C 成熟水母的口腔视图；D 亚成年水母的腹面视图；E 幼年水母的侧面视图；F 成熟水母的边缘视图，显示触手插入和平衡囊；G 触手边缘细节，显示带有刺胞的触手基部和包含单个圆形平衡石的平衡囊；H 触手尖端的细节，带有白色、棒状的末端肿胀；I–J exumbrella的特写视图，显示不同类型的刺胞簇。

**图3**
Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, 1972的刺胞结构。A 活体标本中观察到的所有刺胞。A 从exumbrella释放出的圆形全毛同根丝；插图：带有短刺的管状结构细节；B 从exumbrella释放出的未释放的圆形无毛同根丝——注意管状结构垂直于囊的主轴；C 从触手尖端释放出的未释放的椭圆形无毛同根丝；D 未释放和已释放的椭圆形无毛同根丝的细节；E–F 从manubrium和触手基部释放的和未释放的微碱性毛状结构；G 未释放的棒状同根丝。比例尺：A 50微米，B、D、F 5微米，G 10微米。

**图4**
最大似然（ML）系统发育树，显示Aglauropsis kawari在Olindiidae科内的关系。该树基于16S和28S核糖体RNA基因构建。粗壮的分支表示高支持度值。A. aeora和A. kawari的位置用红色框突出显示。比例尺表示每个位的估计替换次数（0.01分支长度单位）。

**表2**
Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, 1972水母在不同发育阶段的形态测量数据（成熟、亚成年和幼年）。所有测量值以毫米（mm）为单位。数据以均值（范围）±标准差（样本数量）表示。

**表3**
Aglauropsis kawari Moreira & Yamashita, 1972中未释放刺胞囊类型的尺寸和分布。测量值以微米为单位。数据以均值±标准差（测量囊数量）表示。

**材料来源**
**新标本**：
- 巴西，南里奥格兰德州：2018年10月17日，?32°11.41’S, ?52°9.13’W，未记录温度和盐度，G.M. Montfort采集（CBS ZOO 000185，1个样本）。
- 新材料：
- 巴西，圣保罗州，S?o Sebasti?o海峡：1999年1月26日（坐标、温度和盐度未记录），V.B. Tronolone采集（1个样本）；
- 1999年8月18日，23°50.76′S, 45°26.04′W，水柱温度范围21.35–21.75°C，盐度34–35（5–20米处测量），V.B. Tronolone采集（3个样本）；
- 1999年8月20日，23°49.97′S, 45°25.71′W，水柱温度范围20.55–21.60°C，盐度34–35（5–20米处测量），V.B. Tronolone采集（2个样本）；
- 1999年10月13日，Ilha das Cabras附近（坐标未记录），水柱温度范围20.60–21.50°C，盐度35–36（5–30米处测量），V.B. Tronolone采集（7个样本）；
- 1999年10月18日，Ilha das Cabras附近（坐标未记录），水柱温度范围17.95–21.80°C，盐度35–36（5–30米处测量），V.B. Tronolone采集（2个样本）；
- 1999年11月24日，23°49.78′S, 45°25.35′W，水柱温度范围22.60–22.80°C，盐度36（5–10米处测量），V.B. Tronolone采集（2个样本）；
- 1999年11月29日，23°50.28′S, 45°24.78′W，水柱温度范围17.65–22.80°C，盐度36（5–30米处测量），V.B. Tronolone采集（6个样本）；
- 2000年1月17日，23°50.48′S, 45°25.01′W，水柱温度范围20.30–28.50°C，盐度35–36（5–25米处测量），V.B. Tronolone采集（1个样本）；
- 2000年2月14日，Farol（坐标未记录），水柱温度范围21.80–26.30°C，盐度35–36（5–15米处测量），V.B. Tronolone采集（1个样本）；
- 2000年5月12日，23°50.03′S, 45°24.63′W，水柱温度范围22.05–25.10°C，盐度36（5–38米处测量），V.B. Tronolone采集（13个样本）；
- 2000年5月15日，23°49.75′S, 45°28.77′W，水柱温度范围23.95–24.90°C，盐度35–36（5–10米处测量），V.B. Tronolone采集（1个样本）；
- 2000年5月19日，23°50.20′S, 45°25.01′W，水柱温度范围24.80–25.70°C，盐度35–36（5–30米处测量），V.B. Tronolone采集（2个样本）；
- 2000年6月10日，23°50.32′S, 45°24.95′W，水柱温度范围19.70–25.40°C，盐度35（5–29米处测量），V.B. Tronolone采集（2个样本）；
- 2000年6月12日，23°50.02′S, 45°25.91′W，水柱温度范围20.90–24.30°C，盐度36（5–20米处测量），V.B. Tronolone采集（9个样本）；
- 2000年6月17日，23°50.08′S, 45°25.05′W，水柱温度范围18.60–24.65°C，盐度35–36（5–29米处测量），V.B. Tronolone采集（1个样本）；
- 2004年1月14日（坐标、温度和盐度未记录），（3个样本），V.B. Tronolone采集；
- 2005年7月3日（坐标、温度和盐度未记录），（1个样本）；
- 2015年10月30日（坐标、温度和盐度未记录），（1个样本）；
- 2019年9月4日（坐标、温度和盐度未记录），（1个样本）；
- 2019年12月12日（坐标、温度和盐度未记录），（10个样本），A.E. Migotto采集（MZUSP 8807）；
- 2022年10月10日，23°50.13′S, 45°25.15′W，温度22.5°C，盐度33，G.M. von Montfort采集（5个样本），GenBank登录号：16S（PZ111969），28S（PZ111945）。
- 巴西，南里奥格兰德州，2012年12月26日，32°9.76’S, 52°6.24’W，温度24.16°C，盐度31.84，Chl-a 4.08 μg/L，G.M. von Montfort采集（2个样本）；
- 2017年8月24日，32°9.76’S, 52°6.24’W（温度和盐度未记录），G.M. von Montfort采集（20个样本），GenBank登录号：16S（PZ111970），28S（PZ111946）。

**模式产地**：巴西南里奥格兰德州附近海域。

**鉴别特征**
- 水母呈半球形，exumbrella上有孤立或成簇的刺胞；
- 有12–44条边缘触手，末端呈白色、棒状肿胀；
- 触手有两种类型：一种位于伞盖边缘，另一种位于伞盖边缘上方；
- 有13–38个封闭的平衡囊，每个平衡囊含一个平衡石；
- Manubrium和口呈十字形，口简单、光滑；
- 四个小的、光滑的、刀片状至囊状的生殖腺沿径向通道的近端五分之一部分延伸，与manubrium角相连。

**新模式标本描述**
- 伞盖呈球形，宽5毫米，高5毫米；
- 四条宽的径向通道末端连接成一个环状通道；
- Manubrium呈十字形，约占subumbrella的1/3；
- 口简单、光滑；
- 生殖腺呈囊状，略带扭曲，表面光滑，悬挂在径向通道的近端部分，与上部胃壁相连，遮挡manubrium和口；
- 生殖腺的高度约为subumbrella腔高度的一半；
- Velum宽，可达subumbrella开口半径的1/3；
- 共有44条触手，插入方式交替（通常交替在边缘或稍微偏离边缘的位置）；
- 每条触手末端有延长的肿胀；
- 起伞盖边缘有25–44个封闭的平衡囊，通常位于触手基部附近或两个触手轮之间；
- 每个平衡囊中含有一个圆形平衡石。

**一般描述**
- 成熟水母：伞盖透明、半球形，高1.3–3.9毫米，宽1.8–5.0毫米；
- 中胶层适度厚，从边缘向顶端逐渐增厚；
- exumbrella上有孤立或成簇的刺胞，每簇约有10个刺胞，通常围绕一个子午带和触手插入处；
- 四条宽的径向通道（宽55–68微米），末端连接一个同样宽的环状通道；
- Velum宽，开口约等于伞盖边缘直径的一半；
- 伞盖边缘有25–44条**Mesoglea**组织较厚，顶端部分略比两侧稍厚。**幼体水母**：伞部高度为0.6–0.9毫米，宽度为0.8–1.1毫米（见图2E和表2），呈球形。伞部表面布满刺细胞簇。**Mesoglea**组织相对较薄，厚度均匀。边缘长有12–14根触手，排列方式与成体相同，并配备2–5个平衡觉器。**Manubrium**较短，可能无色素沉着或带有亮黄色斑点。**刺细胞结构**：鉴定出四种类型的刺细胞（见表3和图3）：
- **圆形全毛等长刺细胞**（见图3A–B）（可观察其释放过程），分布于伞部表面（见图4），囊泡几乎呈球形，管状结构较长，末端逐渐变细；
- **椭圆形无毛等长刺细胞**（可观察其释放过程），主要位于触手基部和顶端（见图3C–D）（沿触手长度分布较少）；
- **微碱性鞭毛刺细胞**（见图3E–F）（可观察其释放过程），位于**Manubrium**和触手基部，囊泡呈豆形；
- **棒状等长刺细胞**（见图3G）（未观察到释放过程），分布于**Manubrium**，较为罕见，囊泡细长。

**备注**：**Aglauropsis kawari**由Moreira和Yamashita于1972年首次描述，依据的是从巴西南里奥格兰德州沿海水域收集的11个雄性标本和10个未成熟标本（经福尔马林保存）。这种保存方法可能导致伞部收缩、色素褪去以及刺细胞降解，从而改变某些形态特征的比例，可能引发分类学上的不一致性（参见Martinez等人2013年及Schuchert和Collins 2021年的研究）。因此，原始描述中未包含仅在活体标本中可见的特征。例如，在保存的**A. kawari**标本中，伞部变得不透明，内部结构呈乳白色，**Manubrium**的色素丧失；触手的长度和姿态以及伞部的比例也发生明显变化，平衡觉器有时难以辨识。这些保存效应解释了活体标本中刺细胞结构和颜色信息的缺失。Moreira和Yamashita指出：“伞部边缘外伸的触手长度约为伞部直径的1/2，其他触手较短，约为伞部直径的1/4”。但在活体标本中未发现这两种触手类型之间存在显著差异（除了因生长状态不同导致的尺寸差异）。在保存标本中，触手通常处于收缩状态，部分附着在伞部的触手看起来确实比自由状态的触手短，但实际上并非如此。此外，伞部表面的刺细胞在固定材料中可能变得难以察觉，在网捕采集的标本中可能会被磨损（如本文描述的 nouveau type 所示）。

**分类学问题**：原始描述未包含幼体信息。自该研究以来，已有更多关于**A. kawari**的记录（见下文），其分布范围从阿根廷（南纬39.84°）延伸至圣保罗州沿海的圣塞巴斯蒂安（南纬23.49°）。然而，后续文献缺乏刺细胞结构的详细描述以及活体标本的详细信息，未能补充原始分类描述。

**类型标本问题**：Moreira和Yamashita未指定**A. kawari**的类型标本，仅表示所有研究标本均保存在圣保罗大学海洋生物学研究所（现称海洋生物学中心）的收藏中。但该机构从未正式建立过生物标本的长期保存系统。我们未能找到这些标本，因此推测这些所谓类型标本已遗失。由于缺乏妥善保存的类型标本，导致无法对原始材料进行可靠的分类学评估。

**分布信息**：该物种分布于南美洲大西洋大陆边缘地区，记录显示其分布范围为南纬23.49°至39.84°（参见Moreira和Yamashita 1972年、Girola等人1992年、Zamponi 1992年、Zamponi和Genzano 1994年、Migotto等人2002年、Genzano等人2008年以及Nogueira Jr.等人2014年、Cruz和Siquier 2019年的研究）。

**分子生物学分析**：虽然两种分子标记显示出较高的遗传相似性（表4），但存在两个重要注意事项：
（i）属于同一属的**A. kawari**样本与Aglauropsis aeora Mills、Rees & Hand, 1976（GenBank）样本之间的相似度较高（16S和28S分别为80.2%和93.2%）；
（ii）这些相似度值与系统发育树中近缘群的相似度相近（例如16S为78.9%，28S为93.1%，与Vallentinia gabriellae Vannucci Mendes, 1948相比）。
综合16S和28S核糖体DNA标记的分子系统发育分析显示，**A. kawari**属于包含**A. aeora**和Vallentinia gabriellae的支系（见图4），但该属并不具单系性（参见补充图S1和S2）。由于核糖体标记（16S和28S）的进化趋势相似，可推断**Aglauropsis**可能有较古老的演化历史或分子进化速率高于形态进化速度。

**讨论**：**Aglauropsis**属目前包含六个有效物种，每个物种具有独特的形态和生态特征：
- **A. aeora Mills, Rees & Hand, 1976**
- **A. conanti Browne, 1902**
- **A. edwardsii Pagès, Bouillon & Gili, 1991**
- **A. jarli Kramp, 1955**
- **A. kawari**
- **A. vannuccii Thomas & Chhapgar, 1975**
- 以及一个待定分类单元（**A. agassizii F. Müller, 1865**）。表5总结了各物种的主要区分特征（详见原文）。

**形态学比较**：
- **A. kawari**与**A. jarli**和**A. vannuccii Thomas & Chhapgar, 1975**在伞部尺寸（1.3–3.9毫米高、1.8–5.0毫米宽）和**Manubrium**形态（十字形）方面具有相似性。但其触手上缺乏明显的刺细胞环，伞部表面有孤立或成簇的刺细胞（常呈纵向排列）。
- **A. conanti**伞部较大（22.0×15.0毫米高、10.0–20.0×15.0毫米宽），具帘状腺体，延伸至径向管道几乎整个长度；其口部具有大而折叠的唇部伴刺细胞带。
- **A. edwardsii**的腺体较长且末端下垂，唇部稍显复杂。其整体尺寸（15.0×11.0毫米）及触手基部附近的刺细胞环使其与**A. kawari**区分开来。
- **A. aeora**是唯一一个通过实验室饲养成功记录完整生活周期的物种（Mills等人1976年研究）。

**地理分布**：不同地理位置的分布模式反映了该属的多样化进化历史和环境适应性：在西南大西洋，**A. kawari**常见于17.65–27.50°C、盐度31–36的海域（适用于热带和温暖温带海域）。而高纬度或上升流影响区域（如福克兰群岛的**A. conanti**和北太平洋的**A. aeora**）的物种则具有更强的耐寒能力。这些分布差异暗示了历史上的分化过程，但需注意这些数据仍属初步结论。由于许多历史记录缺乏标准化生物数据（如西非的**A. jarli**和印度的**A. vannuccii**），且部分地区采样可能存在偏差，因此难以全面描述该属的生态位。通过整合生物数据与形态学和遗传学信息，我们提供了更可靠的**A. kawari**分布框架。

**结论**：为**A. kawari**指定新类型标本有助于确保其分类稳定性。本文依据《国际动物命名法规》（ICZN 1999，第75条）选择的标准标本与原始描述一致，且来自同一研究地点。

综上所述，**A. kawari**的分布范围涉及南美洲大西洋大陆边缘，从巴西到阿根廷均有记录。其遗传相似性表明**A. kawari**可能与**A. aeora**和**Vallentinia gabriellae**属于同一支系（但该属并非单系群）。未来需通过更广泛的系统发育研究和分子数据分析，进一步验证该属的分类地位。