距离决定了我们的身份：通过分析个体间的距离来确定海豚群体的成员身份

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Distance defines us: determining dolphin group membership through analysis of inter-individual distances

　　摘要：群体间距与凝聚力是群居物种社会结构的基本方面，它们塑造了物种之间的互动和生态动态。对于像海豚这样的高度移动的群居物种来说，定义什么构成一个群体可能存在问题。个体之间的空间接近度常被用来界定群体成员身份，然而尚未有充分的理由来支持这些距离阈值。在这项研究中，我们将机器学习方法与基于无人机的观测数据相结合，探讨了目击规模、年龄构成和行为如何影响印度-太平洋宽吻海豚（Tursiops aduncus）在澳大利亚南部科芬湾的最近邻距离（NND）和个体间距离（IID）。我们的目标是基于空间接近度，确定客观界定群体成员身份的NND和IID的阈值距离。根据所有目击记录的分布，我们确定了NND的阈值为18米，IID的阈值为24米。混合效应模型显示，目击规模、年龄构成和行为对NND和IID都有统计学上的显著影响，效应大小从小于1米到12.6米不等。行为的影响最为显著，海豚在社交和移动时的个体间距离比觅食时更近。较大的目击规模与NND和IID的显著增加有关，而幼体和幼崽的比例对间距的影响则不同，并且这种影响取决于目击规模。这些发现表明，海豚的空间结构是由目击规模、年龄构成和行为动态塑造的，这加深了我们对群体凝聚力和协调机制的理解。这里提出的方法为定义海豚群体提供了一个客观的框架，该方法也广泛适用于其他群居哺乳动物。

引言：对于许多社会性物种而言，群居生活对它们的成功和生存至关重要，它带来了多重利益和代价（Connor 2000；Ebensperger等人2012）。通过形成社会群体，动物可以通过增强的保护、提高的觅食或狩猎效率、更大的繁殖成功率以及更多的社会互动来增加生存机会（Heithaus和Dill 2002；Fortin和Fortin 2009；Negro等人2020）。然而，群居生活 also 带来了成本，例如对食物和配偶的竞争（Heithaus和Dill 2002；Stockley和Bro-J?rgensen 2011；Heesen等人2015；Hirsch等人2020）。因此，在研究动物行为和行为生态学时，群体经常被视为感兴趣的采样单位，这些研究旨在探究社会行为的根本驱动因素（Connor 2000；Whitehead 2008）。尽管如此，在像海豚这样高度移动的物种中，定义什么是群体仍然具有挑战性，因为它们表现出高度的裂变-融合动态（即群体的规模和组成经常变化）。这导致了个体之间空间接近度的极大变异性（即群体内个体之间的相对间距，反映了个体之间的距离），从而模糊了群体边界的定义（Syme等人2022）。空间接近度被广泛认为是动物社会结构的基本驱动力，它塑造了互动频率、社会纽带、信息流动，并最终界定了群体成员身份和边界（Gueron等人1996；MacIntosh等人2012；Zhang和Watanabe 2012）。动物群体本质上由相互作用个体组成，这些个体由于相互吸引而主动建立和维持彼此之间的空间接近度（Connor 2000；Whitehead 2008）。动物通常会对社会群体中的其他个体表现出吸引和回避行为，以及对所有群体成员形成的集体中心点（Buijs等人2011；Dostie等人2016）。由于群体内个体之间的吸引和回避动态，它们保持了空间接近度，整个群体的空间布局由此类成对的空间关系中形成（Buijs等人2011；Farine等人2017）。这种空间接近度有助于协调移动并决定了空间凝聚力的水平（Dostie等人2016；Inoue等人2019；Hirata 2022）。这种吸引-回避动态受到各种生态、社会和个体因素的影响，包括社会等级（Dostie等人2016；Farine等人2017）、捕食风险（Dostie等人2016）、食物可用性（Buijs等人2011；Dostie等人2016）、动物密度（Buijs等人2011；Farine等人2017；Inoue等人2019）、性别（Farine等人2017；Inoue等人2019）和年龄（Buijs等人2011；Farine等人2017）。这种吸引-回避动态已在多种群居动物中观察到，包括各种群居鱼类（Herbert-Read等人2017）、溪流鱼（Semotilus atromaculatus）、黑鼻鸭鱼（Rhinichthys atratulus）（Tien等人2004）、野马（Equus ferus caballus）（Inoue等人2019；Hirata 2022）、欧洲野兔（Oryctolagus cuniculus）（Buijs等人2011）、橄榄狒狒（Papio anubis）（Farine等人2017）和查克马狒狒（Papio hamadryas ursinus）（Dostie等人2016）。因此，个体之间的空间关系为制定生物意义上的群体定义提供了一种实证方法（Clutton-Brock等人1982；Miller和Gerlai 2011；Kasozi和Montgomery 2020；Syme等人2022）。

海豚是高度社会化的哺乳动物，具有复杂且流动的社会结构，其特征是群体组成的频繁变化（高度的裂变-融合）。这种裂变-融合动态意味着个体经常加入或离开不同的群体，这些群体的规模、年龄构成（不同年龄段的个体数量，例如成年个体、幼体和幼崽）、行为和关联程度各不相同（Connor等人2000；Connor 2000；Pearson 2009；Parra等人2011）。在海豚研究中，最常用的定义群体的标准是个体之间的空间接近度（Syme等人2022）。然而，这些定义往往缺乏实证支持，也无法解释参与个体的数量、年龄和行为的变异性（Syme等人2022）。因此，开发一个客观的群体定义框架对于深入了解海豚和其他群居物种的社会系统进化至关重要。

群体中的个体海豚会根据一系列生态和社会因素调整它们的空间接近度，这反映了它们群体动态的复杂性和灵活性。空间接近度受到群体规模和与同类的接近度（Scott和Perryman 1991；Geron等人1996；Herbert-Read 2016）、年龄构成（Scott和Perryman 1991；Dostie等人2016）、捕食风险（Heesen等人2015；Herbert-Read等人2017）、资源竞争（Heesen等人2015；Dostie等人2016）以及群体行为（Azevedo等人2005；Heesen等人2015）的影响。当海豚群体的密度增加时，个体之间的空间接近度也会增加，这可能是对竞争加剧的反应（Scott和Perryman 1991）。在觅食期间，个体可能会分散或形成更小、更分散的群体（Hirsch 2007；Heesen等人2015；Dostie等人2016），以减少对有限食物资源的直接竞争。Tucuxi海豚（Sotalia fluviatilis）会形成大群体进行觅食（Azevedo等人2005），而印度-太平洋宽吻海豚（Tursiops aduncus）（Heithaus和Dill 2002）和普通海豚（Delphinus delphis）的母子对（Castro等人2024）则会缩小群体规模以减少资源竞争。与觅食相比，休息或社交等其他行为通常与群体中个体之间更紧密的空间接近度相关（Walther 1977；Azevedo等人2005；Hirsch 2007；Hirsch和Morrell 2011；Heesen等人2015），因为更紧密的接近度有助于增强凝聚力并减少捕食风险。社会纽带和与年龄相关的因素似乎进一步塑造了海豚群体中的个体间距模式。在斑点海豚（Stenella attenuata）和旋涡海豚（Stenella longirostris）中，空间接近度随着体型的增大而增加，这表明随着年龄的增长个体独立性更强（Scott和Perryman 1991）。也有研究表明，雌性海豚比雄性海豚更倾向于彼此保持更近的距离（Sakai等人2010），尤其是幼崽与母亲的距离更近（Gibson和Mann 2008；Sakai等人2010；Castro等人2024）。在海豚群体中，母子对倾向于保持紧密接近，并且经常形成育儿群体，提供保护、照顾幼崽以及社交学习的机会（Schaffar-Delaney 2004；Azevedo等人2005；Gibson和Mann 2008；Weir等人2008；Castro等人2022）。在普通海豚中，较小且更紧密的群体通常有更高比例的幼崽和更有结构的群体形态，而在较大群体中的幼崽往往会减少与其他群体成员的最近邻距离（Castro等人2024）。总体而言，这些研究表明，群体规模、年龄构成和行为都影响海豚群体内的个体间距模式，但很少有研究系统地量化了它们对空间接近度的综合影响。

无人驾驶飞行器（UAV），通常称为无人机，配备了高分辨率相机，为海洋生态研究提供了一种相对非侵入性和成本效益高的工具（Raoult等人2020；Yaney-Keller等人2025）。基于无人机的调查能够进行精确的形态测量（例如体型和状况）（Christiansen等人2020；Cicciarella等人2026）、行为（Lauridsen等人2025；D’hamers等人2026）、年龄结构（Vivier等人2023）、栖息地使用（Scharffenberg等人2019）和健康指标（Geoghegan等人2018；White等人2026）。在这项研究中，我们使用无人机通过结合机器学习（ML）的对象检测数据流程来获取测量数据，以评估涉及多个个体的海豚目击事件的结构和空间动态。这种方法使我们能够量化个体之间的空间接近度，确定界定海豚群体成员身份的阈值距离，并评估个体数量、年龄构成（不同年龄段的个体比例：成年个体、幼崽）和行为如何影响群体内的个体间距模式。我们以澳大利亚南部科芬湾的印度-太平洋宽吻海豚（以下简称IPB海豚）作为模型类群，并假设空间接近度会随着目击规模的增加而增加，以减少群体内部对资源的竞争。由于增加的间距有助于缓解对猎物的竞争，我们也预期在觅食时个体之间的空间接近度会更大，而在社交或休息时则较小。相反，如果有更多幼崽出现的目击事件，预期空间接近度会更小，因为幼崽依赖于与母亲和其他群体成员的近距离接触以获得保护、社交学习和协调移动。这里提出的方法为定义海豚群体提供了一种客观的方法。

研究地点和数据收集：在澳大利亚南部的科芬湾内区和外区，使用研究船（≤6.2米半刚性充气船体和铝制船壳）进行了IPB海豚的调查。科芬湾位于澳大利亚艾尔半岛的南端，隶属于2,472平方公里的Thorny Passage海洋公园（TPMP）（图1）。科芬湾的内区（约123平方公里）和外区（约140平方公里）由一条5公里长的长鼻角洲分隔，这条角洲限制了水体的交换。内部区域是一个小型逆向河口，由多个相互连接的浅水湾组成（水深小于12米，平均深度约2.5米）（Passadore等人，2017年；Diaz-Aguirre等人，2018年）。外部区域是一个大湾，将内部区域的水域与大澳大利亚湾连接起来。图1所示。该图像的替代文本可能是使用人工智能生成的。全尺寸图片。

研究区域位于南澳大利亚艾尔半岛的Thorny Passage海洋公园内的Coffin Bay。实线表示Coffin Bay内部的测量轨迹（包括Mount Dutton、Kellidie Bay和Pt. Douglas），虚线表示Coffin Bay外部的测量轨迹。红色方块表示牡蛎养殖场的位置：摘自Passadore等人（2018年），采用CC BY 4.0许可协议。

Coffin Bay是南澳大利亚的一个浅水半封闭海湾，以沙质基底、海草草地和通常清澈的沿海水域为特征。研究区域的深度在近岸区域通常小于10米，在中央水道中很少超过20米（Passadore等人，2018年；K?mpf，2025年）。在平静条件下，Coffin Bay的水透明度一般在中等到较高水平，特别是在浅水沙质和海草主导的区域（Passadore等人，2018年）。这些相对较浅的水深和中等至较高的水透明度有助于在无人机观测中检测到通常位于水面或接近水面的海豚（图S1）。

基于船上的调查遵循了既定的协议（Passadore等人，2017年，2018年；Diaz-Aguirre等人，2018年，2020年），并且在天气良好的情况下进行（风速小于8.23米/秒（16节），Beaufort海况等级小于4级）。研究船以8-10节（4.12-5.14米/秒）的速度沿着系统间隔的之字形轨迹行驶（图1），旨在覆盖研究区域内的不同水深、底部生境和海洋公园区域。当发现海豚时，会为其分配一个识别码，并将研究船靠近至150米的距离，以最小化干扰并避免影响海豚的行为（Steckenreuter等人，2011年，2012年；Puszka等人，2021年）。从研究船上释放了一架DJI Matrice 30T（M30T）或DJI Phantom 4 Pro无人机，飞行高度约为50米（水面以上），相机云台向上倾斜以包含地平线，从而在保持足够距离的同时有效进行视觉检测。一旦在海豚的实时遥测数据中定位到它们，无人机就会悬停在其上方，摄像头朝向下方。然后在每次观察过程中动态调整飞行高度，以确保所有目标个体都在画面内。为了评估飞行高度与观察到的海豚数量之间的关系，检查了高度与海豚数量之间的相关性。分析显示，不同数量的海豚之间飞行高度有相当大的重叠，表明飞行高度与海豚数量之间没有强烈的相关性（图S3）。正式的群体成员关系，包括分裂和合并事件，在后期处理中确定。空中视频素材由广角相机拍摄，分辨率为3840×2160像素，每秒30帧。广角相机能够有效覆盖从15米高度的21.6米到120米高度的广泛范围。海豚最初是从研究船上发现的，然后由无人机持续跟踪，直到（1）无人机电池达到运行极限，（2）海豚表现出回避行为，或（3）个体不再在视野中可见。当飞行过程中发生分裂和合并时，无人机继续跟踪大多数个体。每次分裂和合并都会分配一个修改后的识别码（例如Sighting_01.1、_01.2），以反映数据的嵌套性质。相应地，更新每次分裂或合并事件的海豚数量、年龄组成和行为状态。

具体无人机数据，包括高度、GPS坐标和飞行时间，从自动记录的飞行日志中获取，并使用Python脚本（van Rossum和Drake，2009年）处理，以提取并将准确的高度信息应用到每个帧中。从每个视频中，我们手动记录了观察编号、可见海豚的数量、年龄组成（即成年个体、幼年个体和幼崽的数量）以及行为状态（主要行为——超过50%的样本单位执行的行为，次要行为——少于50%的样本单位执行的行为；表1）。在数据处理过程中，从无人机视频中记录了存在的个体总数、成年个体、幼年个体和幼崽的数量以及行为状态。根据相对体型和行为对个体进行分类：成年个体（体长约2.5米），幼年个体（大约是成年个体体长的一半到三分之一，经常与成年个体一起游泳），以及幼崽（体长不到成年个体的一半，通常与成年个体紧密相关）（Ross和Cockcroft，1990年；Wang和Yang，2009年）。分类不是基于单帧，而是基于对每次观察的全部无人机视频的回顾，允许从多个视角和时间点重复比较体型与成年个体的相对大小。每个观察中存在的幼崽比例作为一个预测变量，以解释不同季节间可能出现的与产仔相关的空间聚集变化。由于我们的研究涉及现场的目标动物，因此无法盲目记录数据。

为了简化手动和资源密集型的数据处理，我们采用了基于Python的工作流程（van Rossum和Drake，2009年），并使用“PyTorch”生态系统进行基于机器学习的对象检测。每五秒从视频中提取一帧，并将来自无人机飞行日志的元数据（如地理位置和高度）整合到每张图像中。每五秒提取一帧，以提供足够的时间分辨率来捕捉个体运动、独立个体距离（IID）和最近邻距离（NND）的变化，同时尽量减少连续位置之间的冗余和数据量。为了标注帧，我们采用了源自Purcell等人（2022年）的开源图形用户界面。标注框设计得能够整齐地包含每个个体，同时保持尽可能小的面积。所有个体都被标注，无论是在水面还是水下，只要它们的身体轮廓能够从基底中清晰区分并在连续帧中追踪到（图S1）。当能见度降低时（例如，由于深度、浑浊度或海底特征如海草或海藻），会将帧与连续的视频素材进行交叉检查以确认个体和运动。这些“边缘”案例被标注并给予1分的质量分数，以便将图像从机器学习训练集中排除。完全浸入水中且不可见的个体在该帧中不予标注。每个框的坐标被记录为像素网格坐标（x_min、y_min、x_max和y_max），以及从视频中提取的相关图像帧，并保存为JavaScript对象表示法（JSON）结构化的文件。使用迭代模型辅助的标注方法来简化图像标注并减少手动处理时间。这个过程首先对一些标注有界的海豚模型进行训练，然后手动审查并在纳入后续训练轮次之前确保每个个体都被准确检测到并完全包含在边界框内。这个迭代过程逐步提高了模型性能，并逐渐减少了所需的手动标注或校正量。对于机器学习模型训练，保留了10%的图像用于验证，以评估模型在数据上的训练效果和推断训练成功率。然而，基于精确度和召回率的可靠性指标并不一定反映在新、不相关数据上的表现（Purcell等人，2022年）。由于所有图像都是在迭代、模型辅助的标注工作流程中手动验证的，因此没有跟踪模型性能的迭代变化。相反，机器学习模型仅用于提高人工验证图像处理的效率。最终数据集中包含的所有帧都进行了手动验证，以确保标注的准确性。

使用Python处理工作流程，计算了每个帧中每个标注框（代表一只海豚）的质心位置，相对于像素网格（2160×3840）。通过计算图像内每组质心坐标之间的空间距离（以像素为单位），计算了两个空间指标：独立个体距离（IID），定义为观察中所有可能的海豚对之间的距离；最近邻距离（NND），定义为每个个体与其在观察中的最近邻居之间的距离（Clutton-Brock等人，1982年；Syme等人，2022年）。为了考虑高度对空间测量的影响，根据在不同飞行高度下对已知长度对象的重复测量得出像素到米的转换方程。这些校准飞行允许量化高度与像素缩放之间的关系，并使用得到的方程将像素距离转换为米，用于计算IID和NND（Colefax等人，2020年；Christie等人，2021年；de Oliveira等人，2023年；Russell等人，2024年）（见方程1）。然后编译数据，并在R（版本4.5.0，2024.12.1+563）（R Core Team，2024）中处理和分析输出表格。

方程1：$$\:length\:\left(m\right)=\:\frac{Pixel\:Distance}{{(e}^{Const\:1}\left)\right({Alt}^{Const\:2})}$$对于DJI Phantom 4 Pro模型无人机，Const 1 = 7.986153和Const 2 = ?1.020540。对于DJI M30T无人机，Const 1 = 7.68291和Const 2 = ?0.93525。Const 1和Const 2是针对每个无人机模型 empirically 得出的校准系数。这些常数是通过使用在不同高度测量的已知地面参考距离进行回归校准得到的，允许将像素距离准确转换为实际距离（Colefax等人，2020年；Christie等人，2021年）。这种方法避免了依赖制造商报告的传感器规格，这些规格可能不准确，并确保在不同高度下的镜头畸变和缩放误差保持在可接受范围内。

为了空间分析的数据选择，并不是所有观察中的个体总是在从视频中提取的每张静态图像中都可见（例如，当海豚位于水柱的可见深度以下时）。为了解决这个问题，我们使用了线性混合效应建模（LMMs：Bates等人，2015年）来确定在后续NND和IID的空间分析中包含所需的图像中可见个体的最小比例。对于每个指标，LMM中的响应变量是不同可见个体比例的图像之间观察到的NND和IID的绝对百分比差异（即可见比例为50%、55%、……、100%的图像与100%个体都可见的图像之间的差异）。设定阈值是在可见海豚比例的差异一致保持在5%以下时的最低百分比。可见比例低于阈值标准的帧被排除在进一步分析之外。为了评估阈值比例值的稳健性，使用了不同的误差阈值（例如2.5%、5%、10%、15%）进行敏感性分析，以检查包含标准会如何变化。通过将选定的阈值应用于数据子集，并将得到的NND和IID估计值与100%个体都可见的图像帧中的估计值进行比较来进行交叉验证。

为了确定用于定义海豚群体的阈值距离，以便可以在观察中区分群体（无论涉及多少个体、年龄组成或行为如何），使用直方图可视化NND和IID的频率分布，以确定第95百分位的阈值点。这种基于百分位的方法提供了一个可重复的、数据驱动的阈值，可以捕捉到大部分观察到的空间关联，同时排除分布右尾的极端值。分析仅限于满足或超过前一节中建立的可见性阈值的帧。通过检查所有观察中的NND和IID的频率分布并选择第95百分位的阈值来确定阈值距离。这种方法提供了一种数据驱动的标准，能够捕捉到大部分（95%）的空间关联，同时排除了可能代表暂时分离或与其他群体个体互动的最极端值。为了支持这一阈值选择，为NND和IID数据生成了累积概率曲线，以直观展示在不同空间阈值下捕捉到的成对距离的概率。随后应用了线性混合模型（LMMs）来评估观察特征对NND和IID的影响，这些特征包括观察中的个体总数（观察规模）、年龄构成和行为状态。由于样本量较小，将觅食和休息行为合并进行建模。分别对NND和IID数据集进行了LMM分析。NND和IID数据都经过了四次方根转换，以标准化其分布。这些响应变量用观察规模、年龄构成和行为状态的固定效应变量进行建模。观察ID作为随机截距纳入模型，以考虑数据的嵌套性质。模型拟合通过限制最大似然（REML）方法进行评估，确保在最小化偏差的同时适当估计方差分量。模型选择基于比较嵌套模型的似然比测试。最终模型基于模型拟合的改进（AIC和BIC）以及生物可解释性进行选择。使用Tukey的HSD检验对行为状态进行了事后成对比较，以识别各类别之间的显著差异。通过R包“emmeans”（Searle等人，1980年；Lenth等人，2025年）的估计边际均值和趋势分析，探讨了幼体和小海豚比例对NND和IID的影响如何随观察规模和行为状态变化。然后使用模型预测的NND和IID值的95%上限百分位数来确定基于这些变量的最佳距离阈值，以此定义海豚群体。这种方法保留了95%的空间关联，同时排除了可能代表暂时分离或与其他群体个体互动的最极端值。

为了确保模型的稳健性和有效性，使用诊断图（“base R”）评估了正态性和同方差性的假设，并通过“DHARMa” R包（Hartig等人，2024年）的模拟残差诊断进一步进行了评估。使用“car” R包的方差膨胀因子检查了固定效应之间的多重共线性（Fox等人，2024年）。使用“influence.ME” R包的Cook距离和杠杆图评估了潜在异常值的影响（Nieuwenhuis，2012年）。通过拟合包含观察ID（表示观察内的变异）的混合效应模型，并使用“DHARMa”诊断评估残差模式，确认了将其作为随机截距的合理性。这种方法验证了随机截距能够解释有意义的观察间变异，并改善了模型拟合。

总共在63次无人机飞行中采样了68次海豚观察记录，总飞行时间为13小时43分钟21秒，共获得8,844帧图像（图S2）。所得数据框包含173,751个IID测量值和35,377个NND测量值。每次观察中的个体数量从2到25不等。IID测量值的范围是<0.1米到135.4米，NND测量值的范围是<0.1米到84.0米（表2，图S2）。

基于模型拟合和百分比差异计算，选择NND数据的可见个体比例为50%作为切割标准，而IID数据则选择20%的可见个体比例作为阈值。这些阈值是这些百分比误差保持在5%以下的最低值，确保了观察中个体数量的准确表示（图2）。在可见个体比例低于50%的图像中，NND测量值的百分比误差超出了可接受的5%限制。相比之下，至少有50%个体可见的帧中，NND值与所有个体都可见的帧中的值相差在±3%以内，验证了它们被纳入后续空间分析的合理性。对于IID测量值，数据集对个体缺失的敏感性较低，因此可以接受20%的可见性阈值。在这个水平上，百分比误差保持在5%以下，保持了IID测量的一致性（图2）。使用2.5%、5%、10%和15%的误差阈值进行的敏感性分析证实，所选的可见性阈值提供了最可靠的IID表示。通过针对特定群体的真实数据对照验证阈值，减少了偏差并提高了间距模式分析的可靠性。

图2显示了南澳大利亚Coffin Bay地区无人机拍摄到的印度-太平洋宽吻海豚（Tursiops aduncus）观察图像中，最近邻距离（NND，红色）和个体间距离（IID，紫色）的百分比差异。数值显示了各帧中可见个体比例不同的情况，相对于所有个体都可见的帧。NND的可见性阈值设为50%，IID的可见性阈值设为20%，因为这些百分比差异保持在可接受的5%以下。

NND和IID的频率分布呈现出明显的右偏模式，大多数距离集中在NND的18米以下和IID的24米以下（图3）。这些阈值对应于所有观察中计算出的NND和IID分布的95%百分位数。此外，累积概率曲线表明，95%的NND和IID个体间距离发生在选定的阈值范围内（图3）。

最受支持的NND模型包含了所有变量以及观察规模×幼体比例和行为状态×小海豚比例之间的交互项（表S1）。根据最佳支持模型的预测，对应于NND第95百分位数的阈值距离为11.0米（这些值是从模型的反向变换预测值得出的）。该模型的REML标准值为19,859.3。残差方差为0.113（标准差=0.337），而随机截距方差（观察ID）为0.053（标准差=0.230），表明考虑观察间的变异改善了模型拟合。所有模型假设都得到满意满足。残差诊断确认了正态性、同方差性和误差的独立性。通过影响诊断识别出的异常值没有显示出过度的影响或系统性偏差，因此无需排除任何数据。所有解释变量的方差膨胀因子值均低于3，表明解释变量之间没有严重的多重共线性（表S2）。

在NND的最简约模型中，所有包含的变量（观察规模、年龄构成和行为）都是显著的，并且检测到了一些关键的交互作用。NND与观察规模相关（表3；图4）。随着观察规模从2个个体增加到25个个体，预测的NND从2.0米增加到6.3米。幼体比例（与成体相比）作为一个主要效应并不显著（表3）。小海豚比例的增加与NND的减少有关。当没有小海豚时，预测的NND平均值为7.7米；当小海豚占观察个体的25%时，预测NND降至4.9米；当小海豚占25%至50%时，预测NND降至3.0米（表3；图4）。行为状态也影响NND，觅食行为相关的平均距离较大（7.3米），而社交（2.9米）、移动（3.8米）和觅食/休息（2.6米）相关的NND较小（表3；图4）。

NND的最简约模型中，观察规模、年龄构成和行为都是显著的预测变量，并且检测到了一些关键的交互作用。NND与观察规模呈正相关（表3；图4）。随着观察规模从2个个体增加到25个个体，预测的NND增加了2.0米至6.3米。幼体比例（与成体相比）作为一个主要效应并不显著（表3）。小海豚比例较高时，NND预测值降低。当小海豚占观察个体的25%至50%时，预测NND的平均值从7.7米降至4.9米，降至3.0米（表3；图4）。行为状态也影响NND，觅食行为相关的平均距离较大（7.3米），而社交（2.9米）、移动（3.8米）和觅食/休息（2.6米）相关的NND较小（表3；图4）。

NND的最简约模型包括了所有变量以及观察规模×幼体比例和行为状态×小海豚比例之间的交互项（表S1）。根据最佳支持模型的预测，对应于IID第95百分位数的阈值距离为22.0米。该模型显著优于加法模型，支持了交互效应的纳入。REML标准值为172,477.4。残差方差为0.161（标准差=0.402），随机截距方差为0.089（标准差=0.298），表明与NND模型相比，解释变量的不确定性略有增加。模型假设得到充分满足，残差诊断未发现重大违规。与NND模型一样，没有发现异常值的过度影响，也不需要排除任何数据。所有解释变量的方差膨胀因子值都低于3，表明解释变量之间没有多重共线性。

对于IID，观察规模、年龄构成和行为状态都是模型中的显著预测变量。还检测到显著的交互作用，特别是观察规模与幼体比例和小海豚比例之间的交互作用。随着观察规模的增加，IID从2.6米增加到15.2米（表4；图4）。幼体比例较高时，IID减少，预测的平均值从7.5米（0个幼体）降至5.7米（≤25%幼体）和3.0米（25%–50%幼体）（表4；图4）。小海豚比例较高时，IID也增加，预测的平均值从16.4米（无小海豚）增至9.8米（≤25%幼体）和5.5米（25%–50%幼体）（表4；图4）。行为状态对个体间距离（IID）有显著影响，社交活动（6.0米）、休息/磨蹭（7.0米）和旅行（9.2米）导致的个体间距离比觅食（15.6米）要短（表4；图4）。表4总结了2023年10月至2024年7月在澳大利亚南澳大利亚Coffin Bay观测到的印太宽吻海豚（Tursiops aduncus）个体间距离的最终线性混合效应模型（LMM）的固定效应结果。该模型使用经过四次根变换的个体间距离作为响应变量。显著效应以粗体显示。全尺寸表格。

观察到的海豚数量与幼体比例之间存在显著交互作用，以及幼体比例与行为状态之间存在显著交互作用（表4；图5）。这些交互作用提高了模型的拟合度（p=0.01），因此被保留到最终模型中。观察到的海豚数量较少且幼体比例较高时，个体间距离较小（表4；图5）。事后检验显示，这种效应在观测到的海豚数量较少（<15只）时显著，但在数量较多（≥16只）时减弱并变得不显著。旅行过程中，幼体比例较高时，个体间距离较大（表4；图5）。

在群居物种中，如海豚科动物，高度移动性和流动性使得“群体”的定义变得复杂。在这里，我们结合了基于无人机的采样方法和涉及机器学习的新数据处理技术，来量化澳大利亚南澳大利亚Coffin Bay中海豚个体之间的间距。然后，我们根据最小接近距离（NND）和个体间距离（IID）制定了明确的空间标准来定义群体成员身份。总体而言，大多数观测到的海豚群体的NND小于18米，IID小于24米；这些阈值内的个体间距随着观测到的海豚数量、年龄组成和行为状态而变化。这些基于实证的阈值距离为界定自然群体凝聚力和成员身份提供了生物学上有意义的空间邻近性标准。用于得出这些明确空间标准的基于无人机的方法也提供了一种标准化方法，可以应用于其他海豚物种和种群的研究中，以提高研究之间的可比性。

对于许多社会性动物来说，群体的定义通常基于空间邻近性、方向性和行为等标准。在海豚科动物中，关于什么构成一个群体的科学共识很少。研究使用了超过30种空间规则，范围从5米到10公里不等（Syme等人，2022年）。最常见的规则包括10米链规则——任何海豚如果与其他群体成员之间的距离在10米以内（Smolker等人，1992年）；固定距离半径，例如100米（Irvine和Wells，1981年；Wells等人，1987年）；所有看似有关联、朝同一方向移动并从事相同活动的个体（Shane，1990年）。本研究通过基于无人机的方法得出的18米NND阈值与最初提出的用于定义宽吻海豚（Tursiops spp.）群体的10米链规则非常接近。相比之下，一些早期研究中使用的较宽的100米固定半径标准可能无意中将空间凝聚力有限、运动协调性较差的亚单位归为同一群体。这种区别也反映在我们分析中估计的约24米的IID阈值上，尽管进一步验证仍然重要，因为定义海豚群体的阈值距离可能因物种、种群和栖息地的不同而有所差异。本研究发现，随着观测到的海豚数量增加，NND和IID也会增加，这与海豚科动物的分裂-融合社会性和吸引-回避动态一致。海豚科动物是高度社会化的哺乳动物，具有复杂且流动的社会结构，个体经常加入或离开其原始群体（高度的分裂-融合），从而导致不同的群体规模、年龄结构和性别比例（Connor，2000年；Pearson，2009年；Parra等人，2011年）。在这种灵活的社会网络中，海豚像其他群居哺乳动物一样，必须在吸引（维持凝聚力以促进信息共享、防御捕食者和建立社会联系）和回避（减少群体内部对食物或配偶的竞争以及减少干扰）之间取得平衡（Morrell和Romey，2008年；Buijs等人，2011年；Dostie等人，2016年）。先前针对不同物种的研究表明，个体通过不断调整彼此之间的位置来达到这种平衡，通常在同类数量增加时增加间距（Buijs等人，2011年；Dostie等人，2016年；Farine等人，2017年；Inoue等人，2019年）。Coffin Bay的海豚科动物中观测到的海豚数量与NND和IID之间的正相关支持了这样一种假设：海豚通过动态调节空间邻近性来维持群体凝聚力，同时减轻拥挤带来的成本（例如减少群体内部的资源竞争）。这与分裂-融合社会系统中的吸引-回避机制一致（Archie等人，2006年；Dostie等人，2016年；Farine等人，2017年）。

与群体内的空间邻近性受行为状态显著影响的假设一致（Azevedo等人，2005年；Heesen等人，2015年），本研究证明观测到的海豚群体中大多数个体的行为状态确实强烈影响NDD和IID。先前的研究表明行为对空间分布有影响，例如斑点海豚和旋转海豚（Scott和Perryman，1991年）以及图库西海豚（Azevedo等人，2005年）在觅食时表现出更分散的群体配置。同样，我们发现当观测到的海豚大多数在觅食时，它们的NND和IID距离最大。这种适应性反应可以有效减少对食物资源的直接竞争，并优化猎物检测（Hirsch，2007年；Heesen等人，2015年；Dostie等人，2016年）。相比之下，旅行时个体的凝聚力更强，NND和IID显著减少。旅行过程中群体凝聚力的增强已在图库西海豚（Azevedo等人，2005年）、普通斑马（Equus burchellii）（Fischhoff等人，2007年）、Thornicroft长颈鹿（Giraffa camelopardalis thomicrofti）（Berry和Bercovitch，2015年）、阿萨姆猕猴（Macaca assamensis）（Heesen等人，2015年）和森林水牛（Syncerus caffer nanus）（Mellletti等人，2010年）中观察到。旅行时的密切接近有助于协调运动、集体导航和信息传递，正如在非洲象（Loxodonta africana）中观察到的那样，其中雌象具有关键的生态知识（Archie等人，2006年；McComb等人，2011年）。最后，当个体进行社交活动时，它们表现出最紧密的凝聚力，NND和IID最小。在阿萨姆猕猴（Heesen等人，2015年）、绿绒毛猴（Chlorocebus pygerythrus）（Teichroeb等人，2015年）和图库西海豚（Azevedo等人，2005年）的社交场合中也报告了类似的IID减少。这种紧密间距反映了在社会性活动中亲密的身体接触和亲和性互动的重要性（例如触觉行为、同步游泳）（Connor等人，2006年；Nakamura和Sakai，2014年；Harvey等人，2017年）。这些特定行为的间距模式，加上观测到的海豚数量对NND和IID的积极影响，强调了Coffin Bay的海豚如何动态调整空间凝聚力，以平衡生态需求（例如资源竞争）和社会功能（例如协调和亲和）在其分裂-融合社会系统中。

我们的研究结果表明，幼体对IID的影响很大程度上取决于观测到的海豚数量。这突出了海豚群体凝聚力的复杂年龄结构动态。这种模式已在各种社会性哺乳动物中观察到，包括查克马狒狒（Dostie等人，2016年）、橄榄狒狒（Farine等人，2017年）、加拉帕戈斯海狮（Zalophus wollebaeki）（Wolf和Trillmich，2007年）、鳍足类动物（Charrier，2020年）、米萨基马（Equus caballus）（Khalil和Kaseda，1998年）、普通斑马（Fischhoff等人，2007年）、宽吻海豚（Castro等人，2024年）和Coffin Bay的海豚（Sakai等人，2010年）。随着幼体比例的增加，特别是在中等至较小规模的群体中，NND和IID减少，这可能反映了幼体更大的独立性和移动性，因为它们开始与多个群体成员建立社会联系（Gibson和Mann，2008年；Stanton等人，2011年）。因此，在较小的群体中，幼体可能会促进更紧密的凝聚力，以促进社会联系和亲和行为，同时由于与母亲的接触时间减少而获得间接保护（Green，1992年；Stanton等人，2011年；Castro等人，2022年，2024年）。类似的间距模式也出现在美洲野牛（Bison bison）中，其中幼崽在较小的群体中靠近母亲，但在较大的群体中会走得更远，从而受益于稀释效应和集体警戒（Green，1992年）。

幼体比例较高时，NND和IID减少，尽管这些效应受到行为状态的影响。母子对保持更接近的距离，表现为NND减少（Gibson和Mann，2008年；Sakai等人，2010年）。先前的研究发现，母子对经常形成多个配对的育儿群体，以提供额外的保护和社会学习，这也同样减少了空间邻近性（Karczmarski，1999年；Gibson和Mann，2008年；Weir等人，2008年；Castro等人，2022年，2024年）。然而，结果还表明，行为背景也可能根据幼体代表程度的不同而影响空间关系。在觅食期间，观测到的海豚中幼体比例的增加（0-50%）与NND减少相关，而旅行则与NND和IID增加相关。尽管这种效应受到观测到的海豚数量的混淆，因为觅食场景中的幼体数量少于7只，而旅行场景中的幼体数量最多可达21只，但总体而言，NND和IID随着幼体比例的增加而增加也可能反映了保护行为。总体而言，这些发现支持了社会动态和因素如何相互作用，从而塑造海豚群体的空间几何排列，类似于其他社会性哺乳动物。

选择NND还是IID来定义群体取决于研究的目的、研究环境和可用资源。IID提供了一个较粗略的间距测量，反映了总体群体凝聚力，而不是细微的社会互动。相比之下，NND反映了个体之间的即时邻近性，而这通常是大多数社会互动（例如亲和或攻击行为、协调、信息传递）发生的地方。各种研究在检查其他社会性动物的社会行为、群体成员身份、吸引-回避动态和母子对时证明了NND的实用性，包括对红鹿（Cervus elaphus）（Clutton-Brock等人，1982年）、斑马鱼（Danio rerio）（Miller和Gerlai，2011年）、兔子（Buijs等人，2011年）、野马（Inoue等人，2019年；Hirata，2022年）、野牛（Green，1992年）和宽吻海豚（Castro等人，2024年）的研究。因此，IID可能不太适合侧重于详细社会动态和个体关系的研究，但更适合评估总体群体结构和对环境或情境因素的反应。

我们还认为，NND的估计对观测到的海豚中可见个体比例更为敏感，当可见个体比例低于50%时，百分比误差超过5%。相比之下，即使只有20%的个体可见，IID的估计仍然保持一致。这表明，在可见性低或并非所有个体都浮出水面的情况下，NVD可能不太可靠。在Coffin Bay，高水透明度和相对较浅的深度有利于空中检测，使得更多的个体在整个水柱中被看到。因此，应用了可见性阈值（分析中需要保留的最低可见个体数量）以尽量减少由于检测不完全而产生的偏差。在浑浊度较高或潜水深度较大的系统中，可检测性会降低，导致符合此阈值的帧数减少，从而减少了可用数据和重复实验的数量。因此，应根据环境条件的变化调整可见性阈值和过滤标准。例如，由于NVD对可见性的敏感性较高，从NVD分析中排除的帧数较多。相比之下，IID可能在更广泛的野外情况下更为实用，特别是在研究人员缺乏空中视角（例如使用无人机）的研究中。然而，结合使用NND和IID可以提供关于群体内部变化和空间组织的互补见解。这种方法已成功应用于野生马的研究中，以评估空间位置、群体互动和社会邻近性（Inoue等人，2019年；Hirata，2022年）。当资源允许时，同时使用这两种指标可以提供对社会群体内部空间动态的更全面理解。

基于无人机的摄影测量提供了一种精确、可重复且非侵入性的方法来描述个体的空间排列（即空间几何结构），这是从船上难以实现的。这种方法非常适合移动性的海豚科动物，使得以前难以量化的IID和群体成员身份成为可能。采用基于无人机的方法的一个明显优势在于，能够评估并产生标准化但又灵活的群体成员资格及其相关经验阈值，这些阈值能够适应生态和行为上的差异。类似的方法已经被用于研究窄脊无鳍鼠海豚（Neophocaena asiaeorientalis），其中使用了一条15米的NND链来区分独居个体和群体成员，90%的个体被包含在这个阈值范围内（Terada等人，2024年）。虽然这种方法具有位置和物种特异性，但它展示了如何通过经验得出的距离来指导群体的定义，而不是任意的定义。我们的研究在之前的基础上，通过数据工作流程标准化了IID和NND，从而扩展了可获取的数据量和复制范围。最近的研究强调了在基于无人机的空间分析中考虑镜头畸变和高度依赖性缩放的重要性（Segre，2025年）。在这项研究中，采取了若干步骤来最小化这些潜在的误差来源。所有图像都是使用云台稳定的平台（DJI Phantom 4 Pro和DJI M30T）并将相机指向天底来收集的，从而减少了透视畸变。Phantom 4 Pro在图像捕捉过程中应用了内部畸变校正，并已被证明对最终图像的桶形畸变效应影响最小（Burnett等人，2019年；Christie等人，2021年）。同样，M30T也内置了镜头畸变校正功能。像素到米的转换进一步结合了从整个飞行高度范围（15-120米）的经验测量值得出的高度特定校正系数，这被证明是准确考虑飞行高度潜在不准确性的方法（Burnett等人，2019年；de Oliveira等人，2023年）。此外，距离测量是基于分布在帧中的质心位置进行的，从而减少了对边缘径向畸变的敏感度。重要的是，任何残余畸变很可能是系统性的，而不是与群体大小有关的，因为高度已经明确纳入了缩放方程中（见de Oliveira等人，2023年）。尽管较大的群体需要更高的飞行高度才能保持全帧覆盖，但所使用的高度范围保持了足够的地面采样距离，以确保测量误差相对于观察到的生物学差异来说保持在较低水平。使用类似无人机系统的实证研究表明，目标在帧内的位置对测量精度的影响很小（Christie等人，2021年），并且在典型的调查高度（约60-120米）下，残余的镜头畸变效应仅会导致亚十米的空间位移（Rossi等人，2025年）。鉴于本研究中测量精度达到最接近0.1米（10厘米），这些误差源相对于所研究的生物模式来说很小。因此，尽管在帧的边缘可能会发生轻微的畸变，但不太可能影响群体大小或行为状态之间的比较。然而，在需要显著更高飞行高度或涉及更大聚集体的系统中，畸变和缩放效应可能会更加明显，可能需要额外的校正程序（Segre，2025年）。

不同种群和物种之间群体内个体之间的空间接近度可能存在很大差异。选择飞行高度代表了空间覆盖范围和测量精度之间的权衡。较低的飞行高度可以最大化像素分辨率，但可能无法捕捉到非常大聚集体中的所有个体。相反，较高的飞行高度会增加空间覆盖范围，但会降低高度测量的相对精度。然而，这会导致更粗的地面采样距离，并降低测量精度，除非采用更高分辨率的传感器（例如8K相机）或分层采样方法。例如，形成大型、高度动态分裂-融合群体的物种，如普通海豚和斑点海豚，可能需要方法上的调整，包括修改飞行高度的选择、明确的分辨率权衡，以及可能的多尺度群体阈值。群体定义阈值在不同的鲸类研究中会有所不同，因为不同种群和物种之间个体之间的空间接近度差异很大，因此物种和栖息地特定的阈值非常重要。例如，Coffin Bay的避风水域可能促进更紧密的群体凝聚性和更小的群体规模，与开阔海域的种群相比。虽然栖息地使用和地点忠诚度可能会影响Coffin Bay内的细粒度空间凝聚力，但湾内的样本量不等阻止了空间分层阈值的估计，未来的工作应该研究栖息地特定的IID和NND分布变化。例如，旋海豚和斑点海豚形成了由多个更具凝聚力的子群体组成的超级群体，每个子群体都保持独特的IID边界（Scott和Perryman，1991年；Kiszka等人，2011年）。因此，对于这种结构来说，设置多个“截止点”或阈值可能更为合适（Aureli等人，2012年；Hirata，2022年；Syme等人，2022年）。此外，鲸类物种的体长和大小也会影响它们的空间接近度，例如长鳍领航鲸（Globicephala melas）由于体型较大，它们更有可能保持更大的间距（Visser等人，2014年，2017年），而本研究中的IPB海豚等较小物种则不然。就物种和特定情境下的距离标准达成共识，将提高鲸类研究之间的可比性，并增强对群体凝聚力生态和进化驱动因素的推断。

通过将群体定义建立在经验基础上，基于无人机的方法提供了一种可复制的方法，可以跨种群和物种标准化定义，从而加强跨研究的比较。基于无人机的观察受到平台限制（覆盖范围有限、电池寿命和二维表面视图）、环境条件（水质差和天气相关的障碍物）以及动物行为（如潜水减少可检测性）的影响（Butcher等人，2021年；Ptak等人，2025年）。然而，可见度校正和逐帧计数可以部分缓解这些偏差。此外，将无人机与互补方法（例如动物携带的标签、被动声学或水下视频）结合使用，可以整合缺失的第三维度，并进一步完善我们对鲸类空间几何结构的理解。除了鲸类之外，我们的发现也反映了其他社会性哺乳动物（如灵长类、有蹄类和马科动物）中的社会组织普遍原则，其中个体调整间距以平衡吸引和避免。将海豚置于这一比较框架中，强调了它们的空间阈值不仅解决了鲸类研究中的一个长期方法论问题，还有助于普遍理解在高度社会化的类群中如何维持群体凝聚力。本研究展示了基于无人机的摄影测量可以为定义海豚群体提供客观的空间接近规则。对于Coffin Bay中的IPB海豚，我们确定了18米的NND距离和任意个体之间的24米IID距离作为群体划分的阈值。群体凝聚力受到在场个体数量、年龄组成和行为的影响，但这些阈值考虑了这些因素。这些发现突显了海豚群体内部间距模式的动态性质，以及需要基于经验的群体定义空间标准。不同的海豚物种和种群可能具有不同的空间几何结构，因此应跨更多的海豚种群和物种估计群体定义的空间接近阈值。机器学习的最新进展越来越多地实现了在无人机图像中自动检测和跟踪海洋动物的能力，使研究人员能够更高效和一致地处理更大的数据集（Butcher等人，2021年；Rubbens等人，2023年）。基于无人机的图像与机器学习和摄影测量技术的结合，为量化鲸类空间几何结构提供了一个强大的框架，并推进了我们对塑造群体生活的社会和生态过程的理解。

尽管本研究中观察到的模式本质上是受物种特定行为和研究区域环境特征影响的，但潜在的分析框架广泛适用于其他群体生活的哺乳动物。诸如个体间距离（IID）和最近邻距离（NND）之类的指标量化了群体结构的基本属性，包括间距、凝聚力和局部邻居关系，这些对于跨类群的社会组织至关重要。这些指标已在海洋和陆地系统中得到广泛应用，包括鲸类、有蹄类和灵长类的研究，尽管它们的生态和移动模式存在差异，但这些指标提供了可比较的群体动态测量（Green 1992年；Dostie等人，2016年；Farine等人，2017年；Inoue等人，2019年；Hirata 2022年；Castro等人，2024年）。因此，这里使用的方法论方法，结合高分辨率的空间观察和个体间空间接近的定量测量，可以很容易地转移到其他能够可靠检测和空间分辨率的系统中。然而，这些空间模式的生态驱动因素和行为解释可能因物种和环境背景而异，因此应在每个研究系统的特定生态框架内进行考虑。