有鳞目动物尾部进化的驱动因素及其对蛇类穴居起源的启示

《The Anatomical Record》：Drivers of tail evolution in squamates and their implications for the fossorial origin of snakes

　　摘要

轴向骨骼是所有脊椎动物的主要结构支撑，它被划分为五个不同的区域：颈椎区、胸椎区、腰椎区、骶椎区和尾椎区。轴向骨骼末端约束力的放松导致了有鳞目（Squamata）物种尾椎数量上的显著变异。尽管尾巴在运动、繁殖、交流、资源储存和防御中起着关键作用，但这些变异的驱动因素仍然了解不足。我们测试了三个假设，以确定尾椎数量是否受到栖息地、形态或系统发育的影响。我们发现生态因素是尾椎多样性的最显著驱动因素，这解释了短尾穴居物种与长尾树栖物种之间尾椎数量的最大差异。这表明尾巴在地面平衡和运动中起着关键作用。此外，我们对躯干和尾椎的系统发育信号的比较支持了尾巴作为一个独立进化模块的假设。对祖先尾椎数量的估计表明，冠群蛇类（crown-group snakes）的祖先所拥有的尾椎数量比其他主要有鳞目支系和整个有鳞目都要少得多。这为蛇类的穴居起源提供了新的有力证据。我们的发现扩展了目前对有鳞目尾椎多样性的理解，并为解释这一支系中脊椎解剖结构的极端变异提供了新的视角。

1 引言

轴向脊柱是脊椎动物的一个诊断性共同特征，但其多样性的基本方面、形态和进化过程长期以来一直被忽视（Verrière等人，2022年）。历史上，研究选择压力如何塑造轴向多样性模式的主要集中在哺乳动物的躯干椎骨上（Bergmann & Irschick，2011年；Woltering，2012年）。有鳞目包括蛇和蜥蜴，拥有近12,000个已知物种（Uetz等人，2025年），是最大的四足动物目（Title等人，2024年）。由于其显著的表型多样性和高频率的趋同特征，有鳞目传统上被视为回答进化问题的模型生物（Bergmann & Irschick，2011年；Braz等人，2016年；Camaiti等人，2021年；Camaiti等人，2022年；Camaiti, Evans等人，2023年；Slavenko等人，2022年）。然而，与现存的四足动物支系相比，有鳞目的轴向骨骼进化过程仍知之甚少（Roberts & Head，2024年）。尾部区域的进化历史尤其被忽视；由于化石形成的条件限制，保存完好的尾部序列非常罕见（Hone，2012年）。尽管一些研究挑战了关于脊椎异质性和区域化的长期假设（Head & Polly，2015年；Roberts & Head，2024年），但有鳞目的尾部解剖结构相比其他主要区域仍研究不足，尽管它与形态和功能密切相关（Green等人，2023年）。有鳞目的尾巴表现出极端的形态变异，适应了多种多样的功能，包括运动、交流、伪装和防御（Arnold，1984年；Hickman，1979年）。然而，不同的尾部功能及其相关适应性如何与尾椎数量相互作用仍不清楚。尾巴有助于种内和种间的信号传递，表明社会地位，作为重要的脂肪和水分储存场所，并通过尾部吸引来获取食物（Fox & Rostker，1982年；Hagman等人，2008年；Ramm等人，2020年；Telemeco等人，2011年）。尾巴的防御作用多样，既可以通过结构和化学改变直接作为武器（Nielsen等人，2016年），也可以通过甩动尾巴或自切来恐吓敌人（Naidenov & Allen，2021年；Ramm等人，2020年），或者作为最后的逃生手段。现有大多数关于尾巴功能和进化的文献都集中在自切上，甚至使用骨折面的位置和方向来区分不同类型的尾椎（Etheridge，1967年）。虽然非自切（尾基）椎骨的数量在属内相对一致（Abdel-Karim，1993年；Etheridge，1967年），这可能是因为它们在繁殖中的重要作用（Beatty等人，2021年），但自切椎骨的数量在种内和种间变化很大（Etheridge，1967年；Vitt等人，1977年）。在蜥蜴的研究中，椎骨数量的微小差异对逃生能力有功能意义（Barbadillo & Bauwens，2009年；Vitt等人，1977年）。类似地，尾椎数量也与非有鳞目四足动物的运动能力和逃生速度有关（Ackerly & Ward，2015年）。身体状况、尾巴功能和尾椎数量之间的关系尚未经过测试，形态和适应性约束因素对尾椎数量变异的影响程度也尚未量化。生态因素是驱动支系间特征多样化的关键因素（Li等人，2023年；Rabosky & Roger，2021年；Scholl & Wiens，2016年）。在肢体减少的蜥蜴中观察到了具有特定尾前比率的生态型，其中识别出两种不同的生态形态：短尾挖掘型和长尾游泳型（Camaiti等人，2019年；Camaiti等人，2021年；Camaiti, Evans等人，2023年；Wiens等人，2006年）。在短体穴居蛇类和长尾树栖蛇类之间也观察到了类似的二分法（Polly等人，2001年）。这种身体长度与尾巴长度之间的明显脱节导致了人们认为躯干椎骨和尾椎是独立特征的结论（Woltering，2012年）。在尾部特别长的类群中，如蜥蜴中观察到了显著的尾前比率（Arnold，1997年）（图1）。有鳞目中观察到了尾巴形状和长度的显著变异，生态因素被确定为多种支系形态的关键驱动因素（Bedford & Christian，1996年；Green等人，2023年）。虽然已经在狭窄的、特定支系的尺度上测试了尾椎与生态之间的关系，但尚未进行有鳞目的广泛分析。系统发育模式影响了脊椎数量的变异（Shine，2000年；Walsh等人，2006年；Yamahira等人，2006年），并且在有鳞目爬行动物中已经建立了尾前椎骨、运动表现和栖息地之间的关系（Bergmann & Irschick，2011年；Brainerd & Patek，1998年；Porter等人，2009年）。然而，这些方面与尾椎多样化的关系仍不清楚。鉴于在多个远缘有鳞目支系中观察到高尾椎数量与树栖性之间的关联，我们假设这种关系在所有有鳞目中都存在。图1在图查看器中打开 PowerPoint

2 方法和材料

2.1 分类单元采样和数据收集

我们从现有文献中收集了尾椎、尾前椎骨和总椎骨的数量（见附录S1），并从计算机断层扫描图像堆栈（microCT扫描）中生成了额外数据。我们将尾前椎骨数量记录为躯干区域内的椎骨总数：颈椎区、胸椎区、腰椎区和骶椎区。我们将尾椎数量记录为尾部区域内的椎骨总数。在蜥蜴中，这包括骶椎区之后的所有椎骨，分为非自切（尾基）椎骨和自切椎骨。通过存在能够实现防御性自切的骨折面来识别自切椎骨。除了记录总尾椎数量外，还记录了自切椎骨和非自切椎骨的相应数量。由于关于蛇类轴向脊柱划分的普遍共识缺乏，出于本研究的目的，泄殖腔椎骨也被计为尾椎。根据Holman（1967）的定义，蛇类的尾椎通过存在的成对侧突起（称为淋巴突起）与尾前椎骨区分开来。我们还将总椎骨数量记录为尾前椎骨和尾椎的总和。在使用搜索引擎（例如Google Scholar）时，使用了“vertebrae”、“sacral”、“pygal”、“caudal”、“axial”和“cloacal”等关键词来筛选和识别相关文献。MicroCT扫描来自私人仓库和专门的在线仓库，如Morphosource [https://www.morphosource.org/] 和Sketchfab [https://sketchfab.com/]。我们使用Avizo（v. 2024.1，Thermo Fisher Scientific）来可视化重建堆栈的3D体积，并计算尾椎、尾前椎骨、自切椎骨和非自切椎骨的数量。因此，标本尾巴被分类为原始状态[OG]、部分再生[PR]、完全再生[FR]或断裂[B]，并提供额外评论（例如，尾巴是否因非自切而受损）。我们采样了75个现存有鳞目科的633个物种，其中包括用于外群比较的现存rhynchocephalian Sphenodon punctatus，以及9个化石类群以扩展数据的时间范围。其中，Afairiguana avius拥有完整的尾部序列，并被包括在随后的祖先状态估计中。本研究中使用的物种和标本数量见电子版附录S1。为了识别体型与尾部变异之间的潜在关联，我们收集了各种形态测量数据（吻肛长度（SVL）、吻部和泄殖腔之间的距离、体重（BM）、成年雌性非怀孕体重、尾长（TAL）以及从尾尖到泄殖腔的距离。此外，我们还使用肢体长度来计算肢体长度差异（LLD），这是一个量化前肢和后肢比例不对称程度的指标，数据来源于Squambase（Meiri，2024年）、RepTraits（Oskyrko等人，2024年；Camaiti等人，2022年；Camaiti, Evans等人，2023年）等文献和数据集。为了确定生态因素对有鳞目尾变的影响，我们将类群分类为穴居型（仅挖掘）、半穴居型（部分挖掘）、陆地型（完全生活在地面或岩石上）、半树栖型（部分生活在树上）、树栖型（完全生活在树上）、半水生型（部分生活在水中）或水生型（完全生活在水中）。生态分类基于文献（见附录S1）以及专门的数据库，如上述的Squambase（Meiri，2024年）、RepTraits（Oskyrko等人，2024年）和Reptile Database [http://www.reptile-database.org]（Uetz等人，2025年）。

2.2 数据分析

在分析之前，我们过滤了数据集，排除了具有自切尾巴的标本，以防止较短的再生尾巴掩盖尾部进化的模式。自切后的尾巴由未分节的软骨管组成，使得具有自切尾巴的有鳞目的尾椎数量不准确（Lozito & Tuan，2015年）。使用R Studio版本4.5.0（R Core Team，2025）计算了汇总统计量，以提供整个有鳞目及其主要支系（Dibamidae、Gekkota、Scincomorpha、Lacertoidea、Iguania、Anguimorpha和Serpentes）的尾部变异概览。为了考虑系统发育偏差并促进系统发育比较分析，我们使用了Title等人（2024年）的系统发育树，并使用‘treedata’函数将我们的物种与系统发育树的顶端匹配并修剪系统发育树中的其他物种（package geiger，v. 2.0.11：Pennell等人，2014年）。为了量化系统发育相关性对尾椎数量变异的影响程度，我们使用‘phylosig’函数（geomorph，v. 4.0.10：Adams，2014）估计了单变量系统发育信号K（Blomberg等人，2003）和树转换参数Pagel's λ（λ：Pagel，1999）。Blomberg的K是一个广泛使用的指标，用于计算物种间方差与对比方差的比率，在布朗运动模型下的期望值为1.0（Blomberg等人，2003）。相比之下，Pagel's λ表示为0到1之间的缩放比率，其中0表示系统发育相关性对数据没有影响，1表示数据符合布朗运动进化模型（Felice & O'Connor，2014）。使用‘fastAnc’函数在布朗运动模型下估计了祖先尾椎和尾前椎骨的状态，假设特征的独立随机进化和恒定变化率。这是一种有效的方法，可以解释系统发育不确定性，有助于稳健地估计有鳞目的尾部树（Goolsby，2017）。在更广泛的文献中，由于种内变异较大，尾椎数量的报道方式各不相同：有的以平均值呈现，有的在最小-最大值范围内给出，还有的给出与特定标本对应的离散值。因此，我们将椎骨数量视为一个连续性状，并使用R语言包phytools（版本2.4.4，Revell，2012年）中的‘contMap’函数将其映射到系统发育树上。为了评估尾椎数量的形态学和生态学预测因素，我们使用了‘pgls’函数对连续变量进行对数变换（caper包，版本1.0.3，Orme，2013年），以及‘aov.phylo’函数（geiger包，版本2.0.11，Pennell等人，2014年）对分类变量进行处理。我们采用事后Tukey Honest Significant Different（Tukey-HSD）检验对离散性状状态进行成对比较，并使用决定系数（R2）来比较解释变量之间的关联。

**3 结果**

**3.1 有鳞目（Squamata）**

在有鳞目中，不同物种的尾椎数量差异很大，从Gerrhopilus mirus的4节到Thrasops flavigularis的147.5节不等（平均值=40.77，标准差=26.54，变异系数=65.09）（图2a）。前尾椎数量从Rieppeleon brevicaudatus的19节到Mitophis leptepileptus的377.7节不等（平均值=115.25，标准差=88.03，变异系数=76.38）（图2b）。总椎骨数量从Iberolacerta monticola的34节到Simalia amethistina的416节不等（平均值=157.58，标准差=94.48，变异系数=59.6）。尾端椎骨的数量则相对较为稳定，从已灭绝的海洋长蜥Pontosaurus kornhuberi的2节到Heterodactylus imbricatus的62节不等（平均值=9.41，标准差=11.48，变异系数=82，不包括具有自切能力的物种）。所有尾端椎骨数量较多的异常值都属于Gymnopthalamidae科。尾椎与前尾椎的比例也有很大差异，从Gerrhopilus mirus的0.02到Varanus varius的4.81不等（平均值=0.77，标准差=0.821，变异系数=106.0802）。

**图2**（在图形查看器中打开）：有鳞目的系统发育树，展示了（a）尾椎（n=479）和（b）前尾椎（n=450）数量的变化，基于布朗运动模型。椎骨数量的变化范围在树的分支上用颜色渐变表示，颜色越冷表示数量越少，颜色越暖表示数量越多。我们没有发现尾椎数量与肢体长度差异之间存在显著关联。其他形态特征，如对数变换后的SVL（R2=0.089，p<9.754e?08）、对数变换后的体重（R2=0.027，p=0.0046）和对数变换后的TAL（R2=0.10，p=0.0021），都是尾椎数量的显著预测因子。生态系统对尾椎数量有显著影响（R2=0.23，p<2.2e?16），成对比较显示穴居物种与其他所有环境中的物种有显著差异。半穴居类群的椎骨数量明显少于半水生和树栖类群，陆地物种的尾椎数量也显著低于树栖和半水生物种（图3）。

**表1. 鼻尖到尾端长度、体重、生态系统、肢体长度差异和绝对尾长对尾椎数量的影响程度**

**3.2 Dibamidae科**

在Dibamidae科中，尾椎数量从Dibamus celebensis的17节到Dibamus bourreti的46节不等（平均值=26.29，标准差=9.97，变异系数=37.96），这是最基部的有鳞目支系（图4）。未发现尾椎数量与任何解释变量之间存在显著关联。然而，对于尾椎（K值=1.07，p值=0.01，λ值=0.91，p值=0.1）和前尾椎数量（K值=0.46，p值=0.29，λ值=0.49，p值=0.25），发现了显著的系统发育信号。Dibamid类群的祖先尾椎数量估计为30.08。

**3.3 蜥蜴亚目（Gekkota）**

在蜥蜴亚目中，尾椎数量从Dierogekko的9.5节到Carphodactylus laevis的47节不等（平均值=30.28，标准差=7.13，变异系数=23.54）（图5）。未发现尾椎数量与任何解释变量之间存在显著关联。对于尾椎（K值=0.269，p值=0.005，λ值=0.77，p值=0.740865e?5）和前尾椎数量（K值=1.017，p值=0.022，λ值=1.006，p值=2.01577e?21），也发现了显著的系统发育信号。蜥蜴亚目的祖先尾椎数量估计为28.75。

**3.4 蜥形亚目（Scincomorpha）**

在蜥形亚目中，尾椎数量从Smaug barbertonensis的10节到Chalcides guentheri的65节不等（平均值=39.88，标准差=11.91，变异系数=29.87）（图6）。未发现尾椎数量与任何潜在解释变量之间存在显著关联。对于尾椎（K值=0.57，p值=0.001，λ值=1.03，p值=1.73e?9）和前尾椎数量（K值=0.56，p值=0.001，λ值=1.05，p值=5.06e?9），发现了显著的系统发育信号。

**3.5 蜥蜴总科（Lacertoidea）**

在蜥蜴总科中，尾椎数量从Amphisbaena kingii的5节到Takydromus sexlineatus的88节不等（平均值=29.29，标准差=20.98，变异系数=71.65）（图7）。未发现尾椎数量与形态测量值之间存在显著关联。然而，发现尾椎数量与生态学之间存在显著关系（R2=0.708，p=0.00078），成对比较显示穴居、半树栖和陆地类群之间存在显著差异。此外，半树栖-树栖物种与半穴居-半树栖物种之间也存在显著差异。对于尾椎（K值=1.57，p值=0.001，λ值=0.87，p值=1.86e?12）和前尾椎数量（K值=2.78，p值=0.001，λ值=1.02，p值=3.33e?18），也发现了显著的系统发育信号。

**3.6 蛇形亚目（Anguimorpha）**

在蛇形亚目中，尾椎数量从Heloderma suspectum的25节到Varanus varius的139.4节不等（平均值=79.6，标准差=36.06，变异系数=45.29）（图8）。发现SVL与尾椎数量之间存在显著相关（R2=0.29，p=0.006），但未发现其他解释变量与尾椎数量之间存在显著关联。对于尾椎数量，发现了显著的系统发育信号（K值=0.23，p=0.004，λ值=0.45，p值=0.0076）；而对于前尾椎数量，则未发现显著信号（K值=0.056，p值=0.942，λ值=7.52e?5，p值=1）。蛇形亚目的祖先尾椎数量估计为53.18。

**3.7 鬣蜥亚目（Iguania）**

在鬣蜥亚目中，包括Iguanidae、Agamidae和Chamaeleonidae及其近亲在内的物种中，尾椎数量从Rieppeleon brevicaudatus的15节到Gowidon longirostris的79节不等（平均值=39.87，标准差=14.49，变异系数=36.34）（图9）。未发现尾椎数量与SVL和TAL之间存在显著关联。发现尾椎数量与生态学之间存在显著关系（R2=0.27，p=0.00031），成对比较显示陆地-树栖类群与半树栖-树栖类群之间存在显著差异。尽管未在鬣蜥亚目中发现显著的系统发育信号（K值=0.3，p值=0.15，λ值=7.59e?5，p值=1），但前尾椎数量却有显著的系统发育信号（K值=0.36，p值=0.031，λ值=0.49，p值=0.21）。鬣蜥亚目的祖先尾椎数量估计为37.45。

**3.8 蛇类（Serpentes）**

在蛇类中，穴居为主的Scolecophidia支系与包括所有其他蛇类在内的Alethinophidia支系在尾椎数量上存在明显分化（图10）。蛇类亚目的尾椎数量最小值和最大值与有鳞目 report 的相同（平均值=42.92，标准差=30.63，变异系数=71.37）。未发现尾椎数量与体重和绝对尾长之间存在显著关联。SVL对尾椎数量有显著影响（R2=0.152，p=0.00078），而生态系统对尾椎数量有非常显著的影响（R2=0.506，p=2e?16）。成对比较显示穴居物种与其他所有生态类群（半穴居类群除外）之间存在显著差异。树栖物种的尾椎数量显著高于其他生态类群。基于布朗运动假设的定量性状模拟估计，祖先尾椎数量为25.47。使用Blomberg的K值（K值=0.62，p值=0.001）发现了尾椎数量的显著系统发育信号，使用Pagel的λ值（λ值=1.0052，p值=1.9486e?72）测试了物种之间的相关性（图10）。

**4 讨论**

**4.1 生态学对有鳞目尾椎多样性的影响**

为了确定有鳞目尾椎进化的驱动因素，我们量化了系统发育历史对尾椎数量预测的程度，并进一步测试了生态学或不同形态因素哪个最能解释剩余的系统发育分布。尽管我们在有鳞目中发现了尾椎数量的显著系统发育信号，但尾椎的K值相对较低，而前尾椎的K值较高。这表明系统发育相关性并不是影响尾椎进化的唯一因素。相反，躯干椎骨的数量受到更大的系统发育约束。进化约束的放松通常会导致形态和功能的增加（Schluter，2000年），这意味着对尾椎数量的系统发育约束减少可能促进了有鳞目的尾部多样化。在轴向发育过程中，躯干和尾椎作为功能上不同的模块：前泄殖腔椎骨沿侧中胚层向前发育，而后泄殖腔椎骨则从生长的尾芽中形成（Polly等人，2001年）。因此，后泄殖腔段不太可能与其他重要器官组织相关联，从而使得尾部能够更易响应选择压力。尽管我们发现尾椎数量与SVL和体重之间存在显著相关性，但这些特征仅解释了总变异的8.9%和2.7%。对于尾长也是如此；椎骨数量和大小已被确定为尾长的关键骨骼决定因素，直接测量研究也证明了尾椎数量与尾长之间的强相关性（Wakamori & Hamada，2019年）。我们在有鳞目中没有发现肢体长度差异与尾椎数量之间的显著关联，在仅具有足够样本量的蜥形亚目（Scincomorpha）中也是如此。由于肢体缩短与蜥蜴的身体延长有关（Camaiti等人，2023年；Camaiti, Wiles等人，2023年；Lee等人，2013年），这表明延长机制可能主要发生在脊柱的躯干部分。我们发现生态系统是有鳞目尾椎多样性的最重要驱动因素，解释了约22.2%的总变异，在蜥蜴总科（Lacertoidea）中这一效应更为明显，占70.8%，在蛇类（Serpentes）中占50.6%。在鬣蜥亚目（Iguania）中也发现了尾椎数量与生态学之间的显著关系（R2=0.27）。然而，在蜥蜴亚目（Gekkota）、蛇形亚目（Anguimorpha）和几乎完全穴居的Dibamidae中则未发现显著关系。尽管本研究包括了代表现代有鳞目多样性的多种物种，但由于依赖于现有文献和博物馆标本，因此支系特定的物种采样有限。因此，与研究较少但具有独特表型的家族（如Pygopodidae和Anniellidae）相比，研究较为透彻的家族（如Scincidae和Diplodactylidae）在结果中表示得相对较多，这可能会掩盖潜在解释变量对脊椎数量的影响。例如，SVL（体长与尾长之比）被确定为Anguimorpha类群中的一个重要解释变量（R2=0.29）。然而，这个类群的总体样本量很小（n=26），其中通常拥有较长SVL的Varanidae家族的比例过高。我们建议进一步研究，以更好地记录这些研究不足的家族的尾部多样性，并解决生物地理学偏差问题。当我们测试生态因素对尾部脊椎数量的影响时，我们发现与穴居物种相比，其他生态类别的影响更为显著。在整个有鳞目中，严格穴居的物种尾部明显较短，即使与半穴居类群相比也是如此，其中穴居物种与树栖物种之间的差异最为明显。类似的模式在哺乳动物和蚓螈中也存在，这表明尾部缩短与挖掘效率之间存在功能联系（Brandley等人，2008年；German，1982年；Mincer & Russo，2020年；Muller，2020年；Taylor，1968年）。在地下环境中移动所施加的新选择压力可能使得相对于身体大小而言，尾部变得更短（Mincer & Russo，2020年），因为隧道内的空间有限，物种必须擅长波动性移动（Hildebrand等人，1995年）。较短的尾部可以减少阻力，并降低意外挖掘受阻的风险，从而促进快速的地下移动（Hickman，1979年）。另一种解释是，穴居生活方式使得尾部骨骼减少，因为躲避捕食者的能力增强了（Sousa等人，2016年）。与典型的通过自切来分散捕食者注意力的长尾策略相反，一些穴居谱系演化出了较短、专门化的尾巴，这些尾巴可以作为防止洞穴入侵的障碍物（Bouskila，1988年；Cunningham，2001年；Frydlová等人，2025年；Gans，1978年）。事实上，多项研究证实，穴居谱系的自切率显著较低，尤其是在双蛇目（Fleming等人，2013年；Guedes等人，2020年；Sousa等人，2016年）和蚓蜥目（Arnold，1984年；Gans，1978年）中。有鳞目中穴居行为的出现频率高于任何其他群体，大约每10个有鳞目物种中就有1个适应了穴居或半穴居生活方式（Meiri，2024年）。已知与从陆地到穴居适应相关的特征包括骨盆带的变化（Camaiti等人，2024年）、肢体简化（Bergmann & Morinaga，2018年；Morinaga & Bergmann，2020年）、颅骨变化（Watanabe等人，2019年）以及躯干延长（Bergmann & Irschick，2011年）。我们的结果支持尾部脊椎数量减少是另一种与穴居行为相关的适应，这可能是由于移动优势和捕食压力降低的结合。正如我们最初预测的，树栖物种的尾部脊椎数量显著多于大多数其他生态类别，包括半树栖物种。这与哺乳动物的研究结果一致，其中发现了树栖性与尾部长度之间的相关性（Mincer & Russo，2020年）。树栖环境是高度复杂的3D景观，由许多不稳定的支撑结构和树枝组成（Young等人，2021年）。因此，跌落造成的高受伤风险对尾部形态施加了强烈的选择压力（Grand，1984年）。在树栖物种中，尾部起到静态平衡的作用，对于保持身体稳定和确保跳跃时协调着陆至关重要（Gillis等人，2009年；Larson & Stern Jr，2006年；Mincer & Russo，2020年；Shi-Tong，2015年；Young等人，2021年）。此外，尾部在滑翔和树栖物种的空中下降过程中也起着关键稳定作用（Clark等人，2021年；Colbert，1967年；Jusufi等人，2008年；Siddall等人，2021年）。尾部还有助于攀爬，帮助附着身体并充当功能性的第五肢（Griffing等人，2021年；Jusufi等人，2008年；Koppetsch等人，2020年）。尽管树栖和穴居谱系之间存在明显的尾部长度差异，但尾巴在树栖移动中的作用相对较少被理解（Lillywhite & Henderson，2001年）。较长的尾部可能通过增加轴肌面积来增强抓握能力，尽管这种关系尚未通过实验验证（Jayne & Herrmann，2011年）。或者，较长的尾部可能是对重力造成的心血管压力的适应反应（Lillywhite，2005年；Lillywhite等人，2012年；Lillywhite & Gallagher，1985年；Sheehy等人，2015年），或者是与捕握能力的发展同时出现的（Salvi等人，2023年）。捕握性尾部在多个有鳞目谱系中独立演化出来，作为锚点以桥接树枝间的间隙（Jayne & Riley，2007年）。在 Camelionidae 科中，树栖物种的尾部脊椎数量多于陆地物种，几何形态测量分析显示脊椎形状存在显著差异（Luger等人，2019年）。值得注意的是，较高的尾部数量与卷曲和抓握时增加的摩擦力之间存在功能性联系（Luger等人，2019年）。除了影响树栖物种尾部的生物力学和功能限制外，与陆地环境相比，有限的庇护所可用性也施加了强烈的防御选择压力。较高的捕食压力被用来解释树栖蛇类相对于陆地物种的多样性增加（Martins等人，2008年）以及它们倾向于夜行性生活方式（Harrington等人，2018年）。树栖物种的自切率极高，完全树栖物种的自切概率比纯粹穴居物种高出约204.8%（Moura等人，2022年）。更多的尾部脊椎使得连续多次自切成为可能（Barr等人，2022年），而较长的尾部在自切时能够产生更大的摆动幅度，从而提高自切作为防御机制的有效性（Daniels等人，1986年；Dial & Fitzpatrick，1983年）。考虑到尾部在平衡、移动和防御中的已知生物力学作用，我们的结果表明尾部脊椎数量的增加是适应树栖生活方式的一种方式。我们发现水生和半水生物种的尾部脊椎数量显著多于穴居和半穴居物种，尽管通常少于树栖物种。已知尾部在许多次生水生脊椎动物中直接参与移动（Gutarra & Rahman，2021年）。尾部在水下产生推力，并作为控制方向的推进舵（Alqaleiby & Hajj，2025年；Fish等人，2021年）。在某些谱系中，尾部甚至作为额外的感觉器官（Davies等人，2009年）。例如，橄榄海蛇（Aipysurus laevis）具有皮肤向光性，能够对光线强度的变化作出反应并缩回以躲避捕食者（Davies等人，2009年）。在细长的海洋物种中，尾部是一个特别易受攻击的目标区域（Aubret & Shine，2008年；Masunaga等人，2008年），这可能导致强烈的选择压力，使尾部在静止时能够充当警报系统（Crowe-Riddell等人，2019年；Zimmerman & Heatwole，1990年）。因此，较长的尾部不仅对移动有深远影响，对防御也有影响。相反，重力压力差异可能导致尾部脊椎数量减少，因为水生环境的浮力不会产生心血管压力，这可能解释了蛇类中水生和完全树栖物种之间的显著差异（Lillywhite，1985年）。在整个有鳞目中，我们发现陆地物种的尾部脊椎数量通常处于中间水平。我们在穴居和半穴居物种之间观察到的显著差异突显了尾部在地上时的触觉重要性（Mincer & Russo，2020年）。同样，半树栖和树栖物种之间的显著差异表明，过长的尾部在陆地环境中也可能成为障碍。对蛇类快速陆地移动影响因素的研究表明，较长的尾部在功能上是不利的（Jayne，1986年；Jayne & Bennett，1989年）。对哺乳动物谱系的分析也得出了类似的结论，主要是陆地物种的尾部长度通常处于中间水平（Mincer & Russo，2020年）。陆地有鳞目的尾部不受与树栖和水生物种相同的移动和平衡选择压力，这使得尾部能够适应其他功能，如防御（Mincer & Russo，2020年）。所有采样的Cordylidae家族成员（以其装甲尾部而闻名）的尾部脊椎数量相对较短。类似于自切行为，角质或骨鳞尾刺在多个有鳞目谱系中独立演化出来（Ramm等人，2020年）。先前的研究已经发现，刺尾的演化与陆地/岩栖微生境之间存在显著相关性，这是一种有效的策略，可以防止捕食者从岩石庇护所中捕获它们（Cooper Jr等人，2000年；William等人，2000年）。占据地面生态位所施加的压力多种多样且复杂，需要在敏捷性、灵活性、捕食风险和社会后果之间找到平衡，而这些因素的相互作用可能选择了一个相对保守的尾部脊椎数量。

4.2 对蛇类生态起源的启示

我们的研究发现表明，尾部脊椎数量与生态学有很强的相关性，这为我们提供了一个测试一个有争议的进化问题的机会：蛇类的生态起源。基础蛇类观察到的显著解剖学和生态学变化，加上它们快速的多样化速率，使得推断这样一个多样化群体的生态历史变得非常困难（Watanabe等人，2019年）。对祖先特征状态的估计尝试因化石记录的稀少、有鳞目系统发育关系的不清晰、同形性的高发率以及有限的分类单元采样而变得更加复杂（Da Silva等人，2018年）。进化论辩论主要由三种假设主导：水生、地表栖息的陆地和穴居（Da Silva等人，2018年）。对化石中存在的各种骨骼特征的分析为这些假设提供了依据；然而，研究主要集中在头骨、四肢和躯干脊椎上（Macri等人，2023年）。颌骨学（Lee等人，1999年）、分子证据（Lee，2005年）以及白垩纪有肢海洋蛇类Pachyrhachis problematicus（Caldwell & Lee，1997年）、Haasiophis terrasanctus（Tchernov等人，2000年）和Eupodophis descouensi（Rage & Escuillié，2002年）的形态学研究支持了水生假说（Lee & Scanlon，2002年）。然而，系统发育重新分类将这些化石归入了较高级的Macrostomata类群（Hsiang等人，2015年），而新发现的过渡化石，特别是Najash rionegrina（Apesteguía & Zaher，2006年）和Dinilysia patagonica（Zaher & Scanferla，2011年），则支持了陆地起源的观点。越来越多的研究倾向于穴居起源，这一理论得到了分子和系统发育分析（Hsiang等人，2015年）、颅骨解剖学的几何形态测量比较（Da Silva等人，2018年）、化石蛇类骶骨的变化以及骨盆减少的程度（Longrich等人，2012年；Werneburg & Sánchez-Villagra，2015年）的支持。Scolecophidians类群的形态学特征，这些专门穴居的昆虫猎手具有衍生的共同特征，包括眼睛缩小、环状鳞片和高度特化的颌骨，进一步支持了穴居假说（Rieppel，2012年）。最近，研究人员试图通过软组织研究来揭示蛇类的祖先生态（Yi & Norell，2015年）。内耳形状的虚拟建模表明了完全穴居的起源（Yi & Norell，2015年），而大脑形状的几何形态测量分析则表明了一个机会主义的、半穴居的生态（Macri等人，2023年）。实际上，鉴于冲突证据的数量和原始蛇类的多样化古生物学，即使提出了复杂的、多生境的假设（Caldwell等人，2015年；Hsiang等人，2015年）。尾部脊椎数量为测试这些生态假说提供了一个新的角度，因为由于最古老蛇类化石的不完整性，历史上对不同物种之间的尾部比较非常有限。我们利用了大量现存蛇类的样本来估计祖先的尾部脊椎数量，发现其数量显著低于其他主要有鳞目类群和所有有鳞目的最后共同祖先。我们发现穴居栖息地与较少的尾部脊椎数量之间存在明确的相关性，完全穴居物种的尾部明显短于水生、地表栖息的陆地和半穴居物种。因此，我们提供了新的证据，支持蛇类起源于以前被忽视的解剖学区域。

5 结论

总之，我们展示了尾部骨骼学与生态学之间的明确关系，穴居和树栖物种在尾部脊椎谱系的两端分别处于极端。在整个有鳞目中，我们发现完全陆地物种的尾部脊椎数量处于中间水平，而部分和水生物种的尾部脊椎数量显著高于大多数其他类别。这些发现突显了生态学与形态学之间的复杂关系，以及保持环境多样性对于保护物种多样性的重要性。虽然我们在Anguimorpha、Scincomorpha和Gekkota类群中没有发现生态学与尾部脊椎数量之间的关系，但对单个脊椎的形状和大小的量化超出了本研究的范围。几何形态测量分析可能更适合用于研究这一类群尾部多样性的变化，并为进一步研究有鳞目（Squamata）动物尾部形状的差异提供途径。最后，我们发现尾部脊椎数量与生态需求密切相关，这使我们能够探讨有关蛇类起源的进化论点。我们估计蛇类冠群（Crown-group Serpentes）的祖先尾部脊椎数量相对较少，这为洞穴生活假说提供了新的支持。

作者贡献：
Lucy Roberts：概念化；撰写、审阅和编辑；项目管理；监督；软件使用；数据验证；资源准备。
Marco Camaiti：概念化；撰写、审阅和编辑；项目管理；软件使用；数据验证；资源准备。
Olivia Binfield：撰写初稿；调查方法；数据验证；可视化处理；撰写、审阅和编辑；数据整理；正式数据分析。

致谢：
本项工作得到了英国生物技术和生物科学研究委员会（BBSRC）项目BB/X014819/1对OB和LER的支持，以及Leverhulme Trust项目RPG-2021-424对MC的支持。我们想要感谢Anjali Goswami教授提供的指导、见解和反馈。

数据可用性声明：
本研究的数据可在本文的补充材料中找到。