从自然海域到人类主导的海域：二十年来圭亚那海豚栖息地的丧失

《Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems》：From Natural to Human-Dominated Seascapes: Habitat Loss for Guiana Dolphins Over Two Decades

　　摘要

自然环境的变化，如沿海和海洋区域，由于人类活动而受到影响，这会损害栖息地及其居民的质量，最终危及物种的保护。随着人类活动的不断增加，理解多种压力源（如航运、渔业和污染）如何影响海洋动物变得至关重要。圭亚那海豚是一种容易受到人为压力影响的鲸类动物，因为它偏好沿海区域。因此，我们通过比较两个时间序列（过去为1998-2007年，当前为2017-2024年）中该物种出现的概率，来评估人类压力源的影响。我们使用这两个时间序列的环境和人为数据对出现概率进行建模，比较了响应曲线和各变量的重要性。我们观察到变量的重要性发生了变化：过去，叶绿素浓度对预测海豚栖息地使用更为重要；而在当前时间序列中，与多种人为压力源的距离变得更加重要。模型预测随着时间的推移，出现区域的数量增加了6.84%。然而，44.83%的区域的概率被预测为最低或较低。同时，49.61%的区域的概率下降到较低的水平，其中包括那些出现概率最高的区域（24.7%的像素），现在被预测为不存在。我们得出结论，人为变化正在影响圭亚那海豚的栖息地和分布，这突显了进一步评估人类活动如何影响生物多样性保护的必要性。

1 引言

物种的分布和栖息地使用在很大程度上取决于资源的可用性，例如食物、配偶和庇护所（Krausman 1999）。然而，分布模式可能会受到多种人为压力源的影响（Kreb等人2020；Parsons和Schultz 2025）。许多沿海鲸类物种的栖息地与各种由人类引起的压力相重叠，这些压力影响了它们的健康、行为、栖息地使用和数量（例如，Maciel, Maricato等人2023）。人为干扰，如旅游业和航运，可以扰乱觅食模式和社会结构（Barnhill等人2022；New等人2013），导致个体健康状况下降，可能影响种群的关键生存率（Pirotta等人2015；Secchi等人2021）。长期暴露于沿海和河口地区的船舶交通是一种全球性威胁，已被证明会显著改变海豚的行为习惯，降低觅食效率并触发逃避策略（例如，Marley等人2017；Lu等人2025）。此外，栖息地的城市化可以减少皮肤细菌群落的多样性（Espinosa-Miranda等人2025），而累积的压力源，包括海上交通和气候驱动的压力，可以影响交流能力，并显著降低栖息地的适宜性和可用范围（Maricato等人2022；Maciel, Belderrain等人2023；Maricato等人2025；Tardin等人2025；Lopez Marulanda等人2025）。长期监测有助于详细了解多种人为压力源如何随时间影响生态和行为（Lindenmayer等人2012；Reinke等人2019）。最近的研究记录了海豚种群数量和栖息地质量的显著下降，这与人类侵入密切相关。例如，在新西兰（Piwetz等人2024）和巴西东南部（Maciel, Maricato等人2023）的暗色海豚（Lagenorhynchus obscurus）中观察到了群体规模的显著减少。此外，核心栖息地的消失（Wang等人2024）以及由于渔业导致的成熟个体高死亡率（Ruenes等人2024）表明，长期暴露于人类活动会改变社会动态和生存状况（Maciel, Maricato等人2023）。沿海海豚可以作为评估人类压力对海洋保护影响的模型，因为它们在空间和时间上与人类活动重叠，通常在它们觅食和繁殖的区域（Avila等人2018；Kennish 2021）。这种重叠可能使它们更加脆弱，正如在圭亚那海豚身上观察到的那样（例如，Azevedo等人2017；de Meirelles等人2023；Cezimbra等人2025）。圭亚那海豚在饮食上是杂食性和机会主义的，捕食鱼类、头足类和甲壳类动物（Lodi和Borobia 2013；Flores等人2018；Vital等人2024）。这种物种栖息在沿海地区、海湾和河口中，容易受到兼捕、水产养殖、海洋交通、栖息地丧失以及化学、有机和噪音污染的影响（di Beneditto 2003；Kehrig等人2016；Azevedo等人2017；Soares等人2022；Cezimbra等人2025）。由于该物种对当地社区具有自上而下的控制作用，并且能够在脂肪中积累有机和化学污染物，它们可以反映生态系统的健康状况，因此可以被视为哨兵物种（Kiszka等人2022）。特别是在巴西东南部的Sepetiba湾，圭亚那海豚种群受到了多种压力源的严重影响（Maciel, Belderrain等人2023；Cezimbra等人2025），包括一次鲸类麻疹病毒的爆发，导致Sepetiba湾超过200只海豚死亡（Cunha等人2021）。Sepetiba湾拥有许多工业和港口，但也用于旅游业和传统渔业，这些都影响了当地生态系统及其居民。Sepetiba湾的一些变化是相对较新的（2013-2016年）。两个大型港口（Porto Sudeste do Brasil和Ternium Brasil）和一个潜艇基地的建设自2010年以来对该地区产生了重大影响（Araújo, Peres等人2017；Fernandes等人2023）。这些建设在陆地和海洋上都引发了显著变化，例如鱼类丰富度和密度的减少（Araújo, Pinto等人2017）、大型藻类的密度和生物量的减少（Caldeira等人2017）、红树林的破坏（Vieira等人2023）、当地基础设施的重组、渔业的非本土化（Freitas和Rodrigues 2014），以及疏浚和挖掘的加剧。因此，需要研究多种人为压力源的影响。然而，关于它们对圭亚那海豚栖息地使用的影响知之甚少。

图1 Sepetiba湾位于巴西东南部的里约热内卢州南部，分为三个区域（Araújo等人2002），并且有一个海洋保护区（APA Boto-Cinza）。可以看到Jaguanum岛的边界，以及过去和当前的人为压力源（港口、锚泊区和疏浚航道）。为了评估人为压力源对种群的影响，我们通过栖息地适宜性建模，研究了两个时间序列（过去1998-2007年和当前2017-2024年）中圭亚那海豚出现的概率。我们关注了三个关键问题：（i）环境和多种压力源变量如何影响圭亚那海豚出现的概率；（ii）预测的出现概率发生了多大变化；（iii）可能出现的区域的质量受到了怎样的影响。本研究基于多重替代假设的框架（见Betts等人2021），其中（H1）如果当前情景下增加的人为压力源改变了出现概率，那么我们预期人为变量将在当前时间序列中更为重要，并且预测的出现数量及其质量都会发生变化；而（H2）如果人为压力源仅在特定地点改变出现概率，那么我们预期环境变量在当前时间序列中仍将更为重要，只会改变预测的出现数量，而不会影响其质量。

2 材料与方法

2.1 研究区域

Sepetiba湾位于里约热内卢州的南部海岸，其流域的组成接受了来自河流的有机和无机输入（SEMADS 2001）。除了疏浚航道外，海湾的深度通常小于10米，而疏浚航道的深度可以超过30米。根据沉积物情况，海湾可以分为三个区域：内部和中部区域主要为泥底，内部区域的泥质较重，而更靠近开阔海域的外部区域则为沙子和砾石底（Araújo等人2002）。

2.2 数据收集

使用12米长的船只和Garmin eTrex Vista Cx及GPSMAP 78s设备，在Beaufort风力等级<3的条件下进行标准化路线调查来记录圭亚那海豚的出现情况。当发现一群动物时，遵循Mann（1999）的方法保持至少50米的距离进行观察。设计了系统性路线以最大化海湾的覆盖范围，确保空间和时间上的代表性采样（补充材料1）。为了评估圭亚那海豚出现概率的潜在变化，考虑了两个时间序列：过去（1998、1999、2001、2002、2006和2007年）和当前（2017-2019年及2021-2024年）。2007年至2017年间由于后勤和财务原因，以及2020年由于疫情，没有进行系统的数据收集（补充材料1）。作为模型的解释变量，我们使用了以下环境层：海表温度（SST）、叶绿素-a浓度（chl-a）、深度、坡度以及与海岸的距离；作为人为层，我们考虑了与累积压力源的距离（疏浚航道、船舶锚泊区和港口）。选择SST和chl-a作为环境层是因为它们已知会影响海豚的栖息地使用，因为无法获得猎物数据，而深度、坡度和与海岸的距离对于觅食策略很重要（Wedekin等人2010；Tardin等人2020；Zepeda-Borja等人2022）。所有变量的分辨率均为1×1公里，有关它们的获取和处理的详细信息可以在补充表1中找到。为了评估这些压力的累积效应，使用ArcGIS 10.3.1中的‘Merge’工具将这些变量合并成单一变量，即多重累积压力源变量。明确包含人为压力源作为解释变量，使我们能够分析它们对该地区种群分布的影响（Tardin等人2020；de Meirelles等人2023；Galili等人2023）。

2.3 物种分布建模

所有统计分析都在R环境v. 4.4.1（R Core Team 2024）中进行，主要使用biomod2 v4.2-4包（Guéguen等人2026）。为了检测解释变量之间的潜在相关性和多重共线性，使用usdm包（v2.1-7；Naimi等人2014）进行了皮尔逊相关性和方差膨胀因子（VIF）测试。为了确保没有重要的变量被排除，使用过去时间序列的数据运行了一组初步模型，包括chl-a和SST，即使它们之间存在相关性（r>0.8）。然后，使用jackknife排列测试评估每个变量的重要性（Guisan等人2017）。初步建模表明chl-a的重要性更高（约0.75），而SST的重要性较低（约0.05），因此后者从最终模型中移除（补充材料1）。为了避免可能的空间自相关性并确保记录的独立性，使用spThin v0.2包对记录进行了1公里的空间稀疏处理（Aiello-Lammens等人2015）。我们创建了三组伪缺失数据，每组包含三倍于出现点的数量，并保持至少1000米的距离来模拟存在/缺失。对于MaxEnt算法，我们生成了10,000个背景点。每个模型都通过交叉验证进行校准，将发生率设定为0.5，分为训练（70%）和测试（30%）两部分，共进行了10次重复。使用了具有不同特征的算法（统计模型—GLM和GAM；决策树模型—RF和BRT；最大熵—MaxEnt），以出现记录作为响应变量，在二项分布和对数链接函数下进行建模。通过结合个体模型的预测来生成加权平均集成模型，这些模型的接收者操作特征曲线（ROC）的AUC>0.8（Guisan等人2017）。通过随机排列每个变量的方法来确定变量的重要性。对新数据集进行了建模，并将其预测能力与完整模型进行了皮尔逊相关性分析。测试值越高，变量对模型的影响越大（Guéguen等人2026）。在此阶段之后，集成模型的连续出现概率被二值化并绘制在地图上，使用阈值来最大化每个时间系列的特异性和敏感性（Liu等人2013）。由于二元概率值（例如，存在与缺失）在局部尺度上提供的细节有限，而连续值对决策者来说信息量可能不足，因此将加权平均集成模型中高于存在阈值的连续出现概率分为三个相等的百分位数：低概率（第一三分位数，包含从二值化阈值到最低三分之一的值）、中等概率（第二三分位数）和高概率（第三三分位数）。由于过去和当前时间序列之间的模型预测值范围不同（例如，最小值-最大值），我们创建了额外的类别。为了便于比较，那些在一个时间序列中缺失的发生概率值（例如，当前时间序列中出现的低概率值在过去没有观察到，而过去出现的高概率值在当前也没有观察到）被归类为两个新的类别（最低概率和最高概率）。这种方法能够更准确地比较不同时间序列中预测发生概率的变化趋势（补充材料1）。为了评估过去和当前时间序列之间发生概率的潜在变化，使用ArcGIS 10.3.1中的“Raster Calculator”工具将当前时间序列的物种分布图与过去的时间序列进行减法操作，从而观察到概率水平减小、保持不变或增加的区域。

3 结果

3.1 集成模型

在过滤掉重复记录并对过去数据集中的576条记录进行空间去重处理后，保留了80条记录（占13.9%）用于分析。对于当前数据集，从413次观察中保留了103条记录（占24.9%）用于建模。集成模型的表现优异（表1），单个算法也是如此（补充材料2）。

表1. 每个数据集的加权平均集成模型的性能指标：
- 灵敏度
- 特异性
- 二值化阈值
- AUC

在过去，叶绿素a（chl-a）是模型中最重要的变量（图2），其中圭亚那海豚的发生概率在中等水平的叶绿素a时最高（图3），而在当前模型中这一重要性显著下降（图2）。相比之下，当前模型预测最重要的变量是与多种人为压力的距离（图2），在这种情况下，圭亚那海豚的可能栖息地更接近这些压力源（图3）。

图2：用于建模巴西东南部Sepetiba湾圭亚那海豚（Sotalia guianensis）发生概率的加权平均集成模型的变量重要性箱形图。
图3：每个数据集的加权平均集成模型生成的响应曲线，用于预测巴西东南部Sepetiba湾圭亚那海豚的发生概率。人为压力 = 与多种人为压力的距离。

在过去，叶绿素a是模型中最重要的变量（图2），圭亚那海豚的发生概率在叶绿素a中等水平时最高（图3），而在当前模型中这一重要性显著下降（图2）。相比之下，在当前时期，集成模型预测最重要的变量是与多种人为压力的距离（图2），此时圭亚那海豚的可能栖息地更接近这些压力源（图3）。

图4a：过去数据集中集成模型预测的圭亚那海豚可能栖息地的概率分布，显示最高概率区域位于海湾中部、疏浚航道附近以及Jaguanum岛东侧，占总可能区域的23.16%（补充材料2）。
图4b：当前数据集中集成模型预测的圭亚那海豚可能栖息地的概率分布，显示海豚倾向于使用靠近人为压力源的区域，主要是疏浚航道和锚泊区，分布在海湾的中部和外侧。

图3：当前数据集与过去数据集中圭亚那海豚发生概率的差异。左侧的地图（A）将过去的发生概率分为六个类别：预测不存在、最低概率、低概率、中等概率、高概率和最高概率，以及相应的压力源。右侧的地图（B）将当前的发生概率分为六个类别：预测不存在、最低概率、低概率、中等概率、高概率和最高概率，以及相应的压力源。第三张地图（C）显示了当前与过去概率之间的变化，最高差异为五个等级（例如，从最高概率到预测不存在），极端差异为四个等级（例如，从高概率到预测不存在），显著差异为三个等级（例如，从高概率到最低概率），中等差异为两个等级（例如，从高概率到低概率），轻微差异为一个等级（例如，从高概率到中等概率），无变化表示概率水平保持不变（补充材料2-表2）。发生概率的图例仅适用于地图A和B，而概率变化图例仅适用于地图C。在当前模型中，可能栖息区的面积增加了6.84%（过去=190平方公里，当前=203平方公里）（表2），从而在当前模型中增加了13平方公里的潜在栖息区。然而，大部分增加发生在最低概率区域，而最高概率区域的栖息区减少了47平方公里，这些区域在当前模型中不再存在（补充材料2）。

仅考虑预测的发生区域，当前数据集中有49.61%的像素概率类别降低了。大多数变化属于中等程度（20.08%），即从低概率降至最低概率（例如，Jaguanum岛东侧的区域）或从最高概率降至中等概率（例如，靠近航道和锚泊区的区域）（图4，补充材料2）。轻微下降（即降至下一个较低类别）是最常见的下降类型（17.32%），例如，过去最高概率区域中有7.87%的区域降至高概率）。最大程度、极度和显著程度下降较少见（分别为3.15%、4.72%和4.33%），例如Jaguanum岛东侧的部分区域（图4，补充材料2）。概率增加的情况较少见（34.64%），其中大部分为轻微增加（20.87%）。大部分增加是由于原本预测不存在的区域变成了最低概率区域。高概率区域的增加幅度较小（6.69%），主要是中等概率区域变为高概率区域（图4；补充材料2）。有15.74%的像素保持了原有的概率类别，主要是中等概率区域（补充材料2）。

4 讨论

本研究显示，当前时间序列中圭亚那海豚的发生概率明显下降，尤其是在过去预测为最高概率的区域，这表明栖息地质量整体下降，支持了我们的第一个假设。这种变化很可能是由于多种人为压力的影响增加，这些压力在模型中变得比环境变量更重要，同时叶绿素a的影响减弱所致。这些结果与假设H2相反，因为这些压力不仅导致局部变化，还导致了最高质量栖息地的系统性退化。Jaguanum岛东侧的变化最为明显（图4c），该地区过去曾被报道有大量海豚聚集，并存在独特的社会结构（Beir?o-Campos等人2016）。该地区对圭亚那海豚的交流也很重要，因为它们倾向于在此处发出更高的声音以避开人为噪音的干扰（Maciel, Belderrain等人2023）。尽管这些区域的发生概率大幅下降，但海豚仍可能使用这些区域。然而，这可能表明它们的生态环境质量相比历史基线有所恶化。目前，该地区有机物浓度增加，沉积物缺氧，鱼类丰富度和生物量下降，同时存在重金属（尤其是Cr、Pb、Ni、As和Hg）污染的严重生态风险（Araújo等人2016；Castelo等人2021；Saibro等人2023；Damasceno等人2024）。观察到的这种下降可能产生不可预测的负面影响，需要进一步研究。由于海豚可能需要寻找其他适合觅食和/或提供亲子照顾的区域，同时面临种内竞争，因此可能会影响它们的生存适应性（Nery等人2010）。在当前时期，多种人为压力的影响力超过了环境变量，而在过去，环境变量是第二重要的预测因素（图2）。这可能与叶绿素a浓度与航道疏浚之间的正相关关系有关，因为疏浚作用会将有机化合物重新悬浮在沉积物中。这些化合物可作为浮游植物的养分，促进局部生产力，增加浮游植物和浮游动物的生物量（Fernandes等人2023）。先前的研究表明，圭亚那海豚偏好疏浚航道周围的区域作为狩猎场所（Sim?o和Poletto 2002；Flach等人2008；Nery等人2010；Oliveira等人2013；Ribeiro-Campos等人2021）。然而，靠近疏浚航道的区域增加了海豚遇船的风险和噪音污染的影响（Avila等人2018；Nicol等人2020；Maciel, Belderrain等人2023）。尽管海豚与船只的碰撞较为罕见，但在狩猎期间这种情况仍可能发生（Nery等人2008；Zappes等人2013）。在疏浚航道附近，海豚可能更容易受到船只发出的高音压力的影响。较小的船只虽然不在航道内航行，但在前往旅游目的地的途中会高速经过该区域。据报道，噪音污染会影响圭亚那海豚的行为，减少它们在航道周围的交流活动，同时在安静区域增加它们的发声频率（Maciel, Maricato等人2023）。类似的情况也发生在巴西南部的Paranaguá湾的圭亚那海豚种群中（Marcondes等人2025），而在Babitonga湾，圭亚那海豚因码头建设改变了栖息地使用方式，可能导致猎物分散和噪音污染（Cremer等人2004）。当前时间序列中预测的发生区域向最低概率区域扩展的情况符合栖息地退化情景下的栖息地选择理论（Fretwell和Lucas 1969）。一个核心区域的丧失可能促使海豚在其他区域寻找食物资源，正如模型所预测的那样，例如海湾入口和靠近Marambaia岛的区域（图4）。海豚栖息地的这种变化可能会导致能量消耗增加，最终影响它们的生存适应性（Morris 2003）。尽管在高度受人为影响的区域存在圭亚那海豚，并不一定意味着它们没有受到影响，因为人为压力会影响它们的数量、交流能力和身体状况（Nery等人2008；Azevedo等人2017；Maciel, Belderrain等人2023；Silva等人2024）。在Sepetiba湾，已经观察到这些参数的多种变化，包括群体规模减小、鸣叫频率降低、栖息地忠诚度下降以及觅食时间的增加和进食时间的减少（Maciel, Maricato等人2023）。海豚在高度人为影响的区域持续存在应引起关注，因为这些影响可能非常复杂，难以仅通过空间分布来总结。主要的人为压力因素包括与疏浚航道、锚泊区和码头的距离。该地区还存在其他影响圭亚那海豚发生概率的因素，如污水排放、捕鱼和旅游业等，但由于这些因素的数据在两个时间序列中都不可用，因此未能纳入分析。为了评估多种影响并避免它们之间的相关性，我们将三种压力因素（与航道、锚泊区和码头的距离）合并在一起进行评估。此外，关于chl-a和SST的数据仅从2002年开始才有记录，而过去的事件记录涵盖了1998年、1999年和2001年这三年，这可能对各个模型进行分析时造成了数据限制。尽管如此，我们仍首次详细研究了在长时间内，一个居民种群由于多重人为压力因素而发生的栖息地利用变化。未来的研究应关注与栖息地退化相关的个体栖息地选择行为，及其对健康状况的影响，并最终评估这种干扰对种群的影响。尽管面临多重人为压力，某些地区对圭亚那海豚仍具有重要意义，但这些海豚出现在低质量栖息地的频率逐渐增加，暗示着栖息地质量的下降。

**作者贡献**
Mariana Leêne Santana Barros de Leal：概念构思、研究设计、初稿撰写、数据验证、方法论制定、数据可视化、审阅与编辑、软件应用、定量分析、资金获取及数据管理。
Tomaz Cezimbra：资金获取、数据验证、数据可视化、审阅与编辑、软件应用、数据管理、方法论制定、研究实施、定量分析及资源协调。
Guilherme Maricato：资金获取、方法论制定、数据验证、数据可视化、审阅与编辑、软件应用、数据管理、定量分析及资源协调。
Israel S. Maciel：方法论制定、数据验证、审阅与编辑、数据可视化、资金获取及数据管理。
Rodrigo H. Tardin：概念构思、研究设计、资金获取、方法论制定、数据验证、数据可视化、审阅与编辑、软件应用、定量分析、项目管理和资源协调。

**致谢**
我们感谢海洋生态与保护实验室（ECoMAR）的成员多年来在野外调查中的合作；感谢Boto Cinza环境保护区对野外工作的支持；感谢Cunhambebe州立公园提供的野外工作设施；感谢Itaguaí和Mangaratiba市政府提供的船只及当地协助；同时感谢Associa??o dos Pescadores e Lavradores da Ilha da Madeira（APLIM）和Marambaia地区的渔民社区在多次考察中的协助；也感谢巴西海军提供的航海图表。

**资金来源**
本研究的文章发表费用由巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）（ROR标识符：00x0ma614）资助。

**伦理声明**
作者声明没有任何需要报告的事项，本研究也未需要任何特别审批。

**利益冲突声明**
作者声明不存在任何利益冲突。

**其他来源材料的复制许可**
不适用。

**数据可用性声明**
用于栖息地适宜性建模的数据包含在补充材料中，脚本和主要研究结果可查阅：https://github.com/Marine-Ecology-and-Conservation-Lab/2026-leal-sotalia-habitat-loss