stocking density（ stocking density的中文常见译法为“ stocking密度”或“放养密度” ） **提示：** 在不同的学术或行业语境中，该术语的具体含义可能略有差异。例如，在渔业研究中，它可能特指鱼类的放养密度；而在农业领域，则可能指作物或畜禽的种植密度。为保持一致性，此处保持原译。 **翻译：** **“ stocking密度对孟加拉国非充气半集约化池塘中尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）生长表现和经济效益的影响”** **注释：** 1. **fishery context**：明确了研究对象是尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus），这是一种广泛养殖的淡水鱼品种。 2. **semi-intensive ponds**：指那些不采用强制曝气的半集约化养殖池塘，这种养殖方式通常更注重鱼类生长的自然条件。 3. **economic return**：强调对养殖者经济效益的影响，包括鱼产、产值等相关指标。 这样的翻译既准确传达了研究内容，又清晰地界定了研究的环境和目的

《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Effect of Stocking Density on Growth Performance and Economic Return of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) in Non-Aerated Semi-Intensive Ponds of Bangladesh

　　摘要

本研究评估了在孟加拉国非充氧半集约化池塘中养殖尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）时，放养密度对生长性能、存活率、产量和经济效益的影响。在查图加尔区的Mirsarai地区，进行了为期8个月的实验，测试了四个不同的放养密度（200、230、260和300条/十升）。在整个实验期间，水质参数均保持在适宜范围内。放养密度显著影响了生长性能，其中放养密度为200和230条/十升的鱼组最终体重、体重增加量和特定生长率均高于放养密度为260和300条/十升的鱼组。随着放养密度的增加，死亡率也逐渐上升。单位面积的产量（公斤/十升）在放养密度为230条/十升时最高，表明在该密度下池塘资源得到了有效利用。经济分析显示，净收入随放养密度的增加而增加；然而，各处理组之间的收益成本比没有显著差异，表明尽管高放养密度产生了更大的绝对收益，但并未提高整体经济效益。总体而言，结果表明，230条/十升的中间放养密度为孟加拉国非充氧半集约化罗非鱼养殖提供了生物性能、生产效率和经济可行性之间的最佳平衡。这些发现为农民提供了实际指导，并有助于制定可持续的罗非鱼养殖策略。

1 引言

水产养殖是指在受控或半受控条件下，通过人工干预进行繁殖、喂养和保护的养殖活动，已成为全球增长最快的食品生产领域之一（Araujo等人，2022年）。该行业在全球粮食安全、营养和生计生产中发挥着重要作用，特别是在对价格合理的动物蛋白需求持续增加的发展中国家（Garlock等人，2022年）。2020年全球水产养殖产量达到了创纪录的1.226亿吨，比1990年代增长了60%以上，凸显了该行业的快速扩张和日益重要性（FAO，2022年）。亚洲国家主导了全球水产养殖产量，中国、印度、越南、印度尼西亚和孟加拉国合计贡献了总产量的90%以上，凸显了该地区在满足全球鱼类需求中的核心作用（FAO，2022年）。在孟加拉国，池塘养殖是主要的生产方式，对国家粮食供应、营养安全和农村就业做出了重大贡献（Alam等人，2019年）。淡水池塘的广泛分布、有利的气候条件以及不断增长的市场需求促进了全国半集约化养殖方式的快速发展（Ahmed等人，2012年）。在养殖品种中，尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）因其生长速度快、适应环境能力强、饲料利用效率高和消费者接受度高而备受关注（Meurer等人，2025年）。全球范围内，罗非鱼是第三大养殖鱼类，约占水产养殖总产量的9%，反映了其经济和营养价值（FAO，2022年）。在孟加拉国，罗非鱼养殖在过去二十年里显著扩大，为中小型农民提供了收入来源，同时为农村和城市人口提供了价格合理的蛋白质来源（Ahmed等人，2012年）。放养密度被认为是影响水产养殖生产力的关键管理因素之一，因为它直接影响鱼的生长、饲料利用效率、存活率和水质以及整个养殖场的盈利能力（Liu等人，2017年；Diao等人，2023年）。在主要依靠自然池塘生产力并补充配方饲料的半集约化池塘养殖系统中，放养密度决定了池塘环境中的生物负荷和资源竞争（Bosma和Verdegem，2011年）。为了增加总产量，农民经常采用更高的放养密度；然而，过度拥挤会抑制个体的生长速度，增加压力水平，提高死亡率，从而降低生产效率和经济效益（Linxiu等人，2023年）。因此，确定既能平衡生物性能又能确保经济可行性的最佳放养密度对于可持续的池塘罗非鱼养殖至关重要。许多研究评估了不同养殖系统下尼罗罗非鱼放养密度的影响，包括肯尼亚的鱼菜共生系统（Ani等人，2022年）和印度的循环水产养殖系统（Pai等人，2024年）。这些研究表明，放养密度反应具有高度系统特异性，并受环境条件、管理实践和技术投入的影响。在孟加拉国，以往的研究主要集中在网箱养殖、河流养殖系统或高度集约化生产模式上（Kunda等人，2021年；Awal Hossain等人，2022年），而来自半集约化池塘系统的实证证据相对有限。此外，池塘大小、喂养制度、水质管理和气候条件的差异限制了从其他地区或养殖系统结果的直接转移，强调需要进行特定地点的评估。此外，许多放养密度研究主要关注生物性能指标，如生长率和存活率，而经济效益指标，特别是净收益和收益成本关系则受到的关注较少（Manduca等人，2021年）。对于在非充氧半集约化条件下经营的农民来说，经济效益是影响管理决策的关键因素，因为饲料和种子成本占总生产支出的很大比例（De Verdal等人，2017年）。因此，结合生物和经济评估对于制定既合乎生物学原理又在财务上可持续的建议至关重要。尽管有许多关于尼罗罗非鱼放养密度的研究，但大多数研究都是在集约化或受控系统下进行的，如循环水产养殖系统、生物絮凝养殖或网箱养殖，这些系统与孟加拉国常用的半集约化非充氧池塘系统有显著差异。在本地管理条件下，关于农场规模的非充氧半集约化池塘的实证证据仍然有限，特别是在结合生物和经济性能方面。因此，本研究旨在通过评估在孟加拉国商业养殖条件下，非充氧半集约化池塘中养殖尼罗罗非鱼的放养密度对生长、存活率、产量和经济效益的影响，来填补这一空白。通过结合生物和经济分析，本研究为低投入池塘系统的放养密度优化提供了实用的、特定地点的建议。

2 材料与方法

2.1 研究区域和实验周期

本研究在孟加拉国查图加尔区Mirsarai upazila的Muhury Project地区的Meridian孵化场和养鱼场进行的（22.8451° N，91.4613° E）（图1）。实验从2023年8月持续到2024年3月，共243天，采用典型的半集约化池塘管理条件。池塘的平均面积为138.33 ± 63.22平方米，平均水深为1.6 ± 0.2米。由于实验是在商业养殖场条件下进行的，因此池塘大小并不完全相同。然而，所有池塘都位于同一个养殖场内，并在相似的环境和饲养条件下进行管理。研究区域属于亚热带气候，实验期间的环境气温介于20°C至32°C之间。

2.2 实验设计和放养密度处理

采用完全随机设计来评估非充氧半集约化池塘条件下尼罗罗非鱼的表现受放养密度的影响。池塘被随机分配到四个不同的放养密度处理组。放养密度是按面积计算的（每十升鱼的数量），从而标准化了不同处理组之间的放养压力。测试了四个放养密度处理组，每个处理组有三个重复实验：T0：200条鱼/十升（约4.94条鱼/平方米）；T1：230条鱼/十升（约5.68条鱼/平方米）；T2：260条鱼/十升（约6.42条鱼/平方米）；T3：300条鱼/十升（约7.41条鱼/平方米）。整个实验期间均未提供机械曝气。通过自然池塘生产力和常规的水质管理措施维持溶解氧水平。池塘准备遵循标准程序，包括在放养前进行干燥、施肥和稳定处理。

2.3 鱼源、放养和适应

健康的、大小均匀的尼罗罗非鱼（O. niloticus）幼鱼从同一地区的商业孵化场采集。鱼被装在充满水的容器中运输，并在放养前在适应池中适应大约2小时。考虑到幼鱼来源地附近的孵化场和环境条件相似，因此认为这段较短的适应时间已经足够，从而减少了运输压力和水质差异。适应过程中移除了死亡或受压的鱼。幼鱼的初始平均体重在8.0至10.0克之间，平均总长度约为6厘米。放养在清晨进行，以尽量减少处理压力。

2.4 饲料和喂养管理

整个养殖期间使用商业浮动颗粒饲料。在早期生长阶段提供含有约30%粗蛋白的起始饲料，随后是含有约28%粗蛋白的促生长饲料。从第一个月开始，喂养量占总体重的8%，并从第二个月开始逐渐减少到4%。鱼每天喂食两次，分别在上午（08:00–09:00）和晚上（16:00–17:00）。根据采样获得的平均体重，每两周调整一次喂养量。

2.5 采样和生长测量

每月进行一次鱼采样，以评估生长性能和健康状况。每次采样时，使用手工网从每个池塘随机收集100条鱼。使用测量板测量总长度，并使用电子秤记录体重。尽量减少处理时间以减少压力，采样后的鱼立即返回各自的池塘。在养殖期结束时，所有池塘的鱼都被完全捕捞，记录总生物量和鱼的数量。采样的鱼代表每个池塘内的子样本，仅用于估算池塘级的平均体重和长度，以进行生长监测和饲料调整。在统计分析中，单个鱼不被视为独立的实验单位。

2.6 生长性能、存活率和生产参数

使用标准指标评估生长和生产性能，包括最终体重、体重增加量、特定生长率（SGR）、存活率、总产量、净产量以及通过部分捕捞获得的总产量/十升。SGR是基于随时间变化的体重自然对数差异计算的。存活率（%）是按捕捞到的鱼的数量占放养数量的百分比计算的，死亡率（%）则为100减去存活率。总产量和净产量使用捕捞的生物量数据估算。使用已建立的公式计算每个处理组的以下参数（Ricker 1979；Pechsiri和Yakupitiyage 2005；Githukia等人，2015）：

2.7 水质监测

在整个实验期间监测关键的水质参数，以确保适合罗非鱼养殖的条件。使用便携式水质仪每周测量水温、溶解氧和pH值。还记录了总溶解固体（TDS）、水透明度和池塘深度。使用Secchi盘测量水透明度，并记录为Secchi深度（厘米）。测量时间在上午07:00至09:00之间，以减少昼夜变化。所有记录的参数在实验期间均保持在适合尼罗罗非鱼养殖的范围内。

2.8 经济分析

进行了部分预算分析，以评估每个放养密度处理的经济性能。主要成本包括鱼苗成本、饲料成本和池塘管理成本。总收入基于捕捞的总生物量和研究期间的当地市场价格计算。净收入通过从总收入中减去总生产成本来估算，计算收益成本比（BCR）以评估经济效益。

2.9 统计分析

所有数据使用SPSS软件版本26.0（IBM Corporation 2019）进行分析。在所有统计分析中，池塘被视为实验单位。每个放养密度处理应用于三个独立的池塘（n = 3）。从每个池塘采集的鱼仅用于估算池塘级的平均值，不视为独立的重复实验。生长性能、存活率、生产和经济变量分别针对每个池塘进行计算，并使用单因素方差分析（ANOVA）基于池塘级值来评估处理效果。在分析之前，检查数据的正态性和方差同质性。当检测到显著差异（p < 0.05）时，使用Tukey's HSD测试进行多重比较。图形表示使用R软件（版本4.5.1）（R Core Team 2025）生成。

3 结果

3.1 水质参数

水质测量结果汇总在表1中；相应的数据集见表S1。在整个研究期间，尼罗罗非鱼养殖的水温、溶解氧、pH值、总溶解固体（TDS）、透明度以及水深均保持在适宜范围内。不同放养密度处理组之间的水质参数没有出现明显波动或显著差异，这表明池塘环境条件总体上是稳定的，并且在各处理组之间相似。因此，观察到的鱼类生长、存活率和生产性能的差异主要归因于放养密度的影响，而非水质的变化。水质参数的月度变化在养殖期间表现出轻微的季节性趋势（表S1）。水温从8月到1月逐渐下降，然后在研究期末略有上升，反映了季节性气候的变化。溶解氧水平在较冷的月份有所增加，这可能是由于水温降低所致；而透明度在冬季有所提高，表明浮游生物的密度减少了。

3.2 生长性能
在非充气半集约化池塘条件下，尼罗罗非鱼的生长性能受到放养密度的显著影响（p < 0.001）（表2；图2）。Tukey's HSD测试在p < 0.05的显著性水平下，不同的上标字母表示处理组之间的统计差异。初始平均体重在各处理组之间没有显著差异，证实了放养时鱼群的均匀性。最终平均体重和体重增长随着放养密度的增加而逐渐下降。在200条/立方分米（T0）和230条/立方分米（T1）的放养密度下，鱼群的最终平均体重明显高于260条/立方分米（T2）和300条/立方分米（T3）的放养密度。

3.3 存活率和死亡率
随着放养密度的增加，存活率显著下降（表2）。最低的死亡率出现在230条/立方分米的放养密度下，其次是200条/立方分米。相比之下，在更高的放养密度下，死亡率显著增加，最高死亡率出现在300条/立方分米的放养密度下。这一趋势表明，在非充气池塘条件下，较高的放养密度给鱼类带来了更大的生物压力，导致存活率降低。

3.4 产量和生产性能
总产量和净产量在各处理组之间没有显著差异（p分别为0.48和0.47）；然而，观察到了明显的数值趋势（表2）。每立方分米的产量随着放养密度的增加而显著增加，并在230条/立方分米时达到最大值。在这一密度下放养的鱼群每单位面积产生的生物量显著高于其他所有处理组。图3展示了放养密度与生产效率之间的关系，表明每立方分米的产量从200条/立方分米增加到230条/立方分米后，然后在更高密度下下降。尽管更高的密度意味着更多的鱼的数量，但个体生长的减少和死亡率的增加限制了整体生产效率。

3.5 经济性能
表3展示了不同放养密度处理的经济性能指标。总生产成本随着放养密度的增加而增加，主要是由于鱼苗和饲料支出的增加。总收入也随着放养密度的增加而增加；然而，净收入并没有在各处理组之间按比例增加。饲料成本在所有处理组中占总支出的最大比例，而鱼苗成本随着放养密度的增加而增加，因为放养的鱼的数量更多。池塘管理成本在总支出中所占比例较小。这些结果表明，半集约化罗非鱼养殖的盈利能力主要受饲料投入成本和可销售生物量的影响。

4 讨论
放养密度是半集约化水产养殖系统中的一个关键管理因素，因为它直接影响鱼类的生长、存活率、生产效率和经济效益。本研究表明，放养密度显著影响了在非充气半集约化池塘中养殖的尼罗罗非鱼的生长性能。在较低和中等密度（200条/立方分米和230条/立方分米）下放养的鱼群，其最终平均体重、体重增长和特定生长率（SGR）显著高于较高密度（260条/立方分米和300条/立方分米）下的鱼群。相反，放养密度的增加导致了死亡率的逐渐上升，表明过度拥挤对鱼类性能产生了负面影响。随着放养密度的增加，个体生长性能的下降与之前关于在不同生产系统下养殖尼罗罗非鱼的研究结果一致。El-Sayed（2006年和Ridha（2006年）报告称，较高的放养密度会由于对饲料和空间的竞争加剧而降低生长速度。当鱼以高密度放养时，竞争限制了个体饲料摄入量，从而导致生长缓慢和饲料利用效率降低（El-Sayed 2002年）。此外，较高的放养密度会通过增加代谢废物的积累和减少溶解氧的可用性来恶化水质，从而对鱼类生理和生长产生不利影响（Kunda等人2021年）。长期的压力还可能抑制食欲，削弱免疫反应，并增加疾病风险（Diao等人2023年），进一步限制了生长潜力。本研究中，较高密度下的死亡率显著增加，支持了早期关于拥挤会增加罗非鱼养殖系统中压力和疾病风险的研究发现（Awal Hossain等人2022年；Kunda等人2021年）。尽管尼罗罗非鱼以其对广泛环境条件的耐受性而闻名，但在非充气池塘条件下持续暴露于高密度似乎超出了该物种的适应能力。类似的依赖于密度的生长和存活率下降也在鱼菜共生系统（Ani等人2022年）、循环水产养殖系统（Pai等人2024年）和笼养环境（Awal Hossain等人2022年）中有所记录，表明过度拥挤的负面影响在各种养殖系统中是一致的，尽管最佳密度阈值会随着管理强度和环境控制的不同而变化。尽管个体生长性能存在显著差异，但总产量和净产量在各放养密度之间没有显著差异。这种明显的悖论可以通过较高密度下更多鱼的数量的补偿效应来解释，其中较小数量的鱼群产生的总生物量与较少但较大的个体相当。然而，每单位面积的产量（公斤/立方分米）在230条/立方分米的中间密度处达到峰值，在更高密度下下降。这一发现表明，230条/立方分米的最佳放养密度通过平衡个体生长、存活率和生物量，实现了高效的资源利用。Rahman等人（2020年）也有类似的观察结果，他们强调最佳放养密度通过改善资源利用来最大化生产效率，而不仅仅是增加鱼的数量。经济分析显示，净收入随放养密度的增加而增加，最高值出现在300条/立方分米。然而，BCR（效益成本比）在各处理组之间没有显著差异，表明在较高密度下虽然绝对回报更高，但生产成本也相应增加。总体而言，这些结果表明，在非充气半集约化池塘中养殖尼罗罗非鱼时，最佳放养密度是在生物和经济指标之间取得平衡的最佳选择。先前的研究也有类似报告指出，尽管更高的养殖密度可以增加总收获量和收入，但它们通常会导致饲料消耗增加（Wassnig等人，2009年），死亡率上升（Debi等人，2024年）以及生长性能下降（Yengkokpam等人，2020年），最终限制了经济效益的提升（Awal等人，2025年）。在半集约化系统中，盈利能力不仅取决于最大化总产量，还取决于优化生物性能和控制投入成本。本研究观察到的生物-capital ratio（BCR）值范围较窄（1.30–1.34），表明所有测试的养殖密度在经济上都是可行的；然而，不同处理组之间的生物效率存在显著差异。当综合考虑生长性能、存活率、生产效率和经济成果时，230条鱼/十平方米的中等养殖密度被认为是非充氧半集约化罗非鱼养殖最实际的选择。在这种密度下，鱼类表现出更好的生长和较低的死亡率，同时单位面积产生的生物量最高，且生产成本没有不成比例地增加。从管理角度来看，这种养殖密度提供了一种平衡策略，既减少了生物压力和生产风险，又保持了经济可行性。尽管本研究提供了关于密度对尼罗罗非鱼性能影响的明确证据，但仍需注意一些问题。实验是在商业养殖场条件下进行的，不同实验单元之间的池塘表面积存在差异。然而，养殖密度是按单位面积计算的（每十平方米的鱼数量），并且池塘是随机分配到各处理组的，这减少了与池塘大小相关的系统性偏差的可能性。因此，池塘面积的差异不太可能对处理组之间的比较产生定向影响，尽管它可能增加了数据的整体变异。水质参数是在所有池塘中汇总的，而不是为每个处理组单独呈现的，而且每周的测量可能无法完全捕捉到短期波动，尤其是在非充氧池塘中的溶解氧变化。此外，实验是在单一地点进行的，并且只涵盖了一个生产周期（2023年8月至2024年3月），这可能限制了研究结果的普遍性。环境条件，包括温度、降雨模式和水质动态，可能会随季节和地理区域的变化而变化，从而影响鱼类的生长、存活率和生产性能。同样，不同养殖场之间的池塘特征、管理实践和投入使用的差异也可能导致结果的差异。因此，本研究的结果应在研究条件的背景下进行解释，并建议在多个地点、不同季节和生产周期中进行进一步研究，以验证和优化养殖密度推荐。

5 结论
本研究表明，养殖密度显著影响了非充氧半集约化池塘中养殖的尼罗罗非鱼的生长性能、存活率和生产效率。较低和中等养殖密度（200–230条鱼/十平方米）支持更好的个体生长和较低的死亡率，而较高的密度则对生物性能产生了不利影响。尽管不同处理组之间的总产量和净产量没有显著差异，但单位面积的生产量在中等养殖密度下达到最大。经济分析表明，所有测试的密度在经济上都是可行的，但较高的养殖密度并没有带来相应的经济效益提升。从实际角度来看，本研究的结果为在非充氧半集约化池塘条件下运营的养鱼户提供了明确的指导。采用推荐的养殖密度（230条鱼/十平方米）可以帮助养鱼户在高效生产、良好生长性能和低死亡率之间取得平衡，从而降低生物风险并提高生产稳定性。此外，通过避免过高的养殖密度，养鱼户可以更好地控制饲料成本并保持水质，从而实现更可持续的池塘管理。从更广泛的角度来看，这些结果支持了高效和环保的水产养殖实践的发展，这对于提高孟加拉国及类似地区罗非鱼养殖行业的生产力、盈利能力和长期可持续性至关重要。

作者贡献
Md. Delwer Hossain：概念构思、方法设计、数据可视化、初稿撰写、指导、资源提供。
Hasanuzzaman：概念构思、方法设计、正式分析、数据可视化、初稿撰写。
Sk. Ahmad Al Nahid：方法设计、数据可视化、初稿撰写、审稿与编辑。
Saifuddin Rana：方法设计、正式分析、初稿撰写、审稿与编辑。
Mohammad Shakil Khan：方法设计、正式分析、初稿撰写、审稿与编辑。
Md. Nazmul Haque：数据整理及验证。
Aung Tun Aye：数据整理及验证。

资金情况
作者声明没有利益冲突。

数据共享声明
支持本研究发现的数据可在合理请求下从通讯作者处获取。