综述：威克托利亚湖中威胁笼养尼罗罗非鱼的病毒病原体：流行病学、新出现的风险及综合健康管理策略

《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Viral Pathogens Threatening Cage-Cultured Nile Tilapia in Lake Victoria: Epidemiology, Emerging Risks and Integrated Health Management Strategies

　　**摘要**

尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）在维多利亚湖的网箱养殖迅速扩张，对东非的粮食安全和盈利发展至关重要。然而，病毒性疾病影响了这一行业的可持续性，导致生计、贸易和渔业适应能力出现显著失衡。本文综述了目前关于维多利亚湖网箱养殖罗非鱼面临的五种关键病毒性疾病的知识：罗非鱼湖病毒（TiLV）、传染性脾肾坏死病毒（ISKNV）、淋巴囊肿病病毒（LCDV），以及两种新出现的病毒——罗非鱼细小病毒（TiPV）和贝塔诺病毒（NNV）。文章讨论了这些病毒的分类学、流行病学特征、临床表现及其对该地区渔业的可能影响。同时，分析了环境因素和功能威胁，包括高养殖密度、鱼苗流动、水质变化以及与野生鱼类的混合。还指出了监测、分子特性分析、孵化场生物安全以及疫苗开发等方面存在的问题，这些都是该地区渔业发展中的关键短板。尽管这些病毒不具有人畜共患性，但它们可能导致鱼类感染具有潜在人畜共患性的细菌病原体，因此强调了“同一健康”（One Health）理念的重要性。建议包括区域范围内的协调监测、投资于分子诊断技术、统一渔业健康计划以及疫苗研发。解决这些问题将有助于减轻病毒性疾病的影响，增强渔业的可持续性，并保护依赖维多利亚湖渔业的社区生计。

**1 引言**

尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）是最重要的水产养殖物种之一，主要促进低收入和中等收入国家的粮食安全和收入增长。2022年全球产量超过650万吨，这得益于其天然的适应性、生产效率以及对廉价蛋白质的需求（FAO 2022；Suresh等人2021）。在撒哈拉以南非洲，罗非鱼养殖在减贫、就业创造和粮食安全方面发挥着重要作用（FAO 2022）。在东非，维多利亚湖已成为尼罗罗非鱼网箱养殖快速扩张的核心区域。该湖泊由坦桑尼亚、肯尼亚和 Uganda 三个国家共享，是网箱养殖增长最快的地区之一（Njiru等人2019）。与传统的池塘养殖系统不同，网箱养殖在一个开放且水文连通的生态系统中进行，这导致了病原体在水中水平传播（I. E. Jansen, Savage等人2019）。网箱养殖的集约化改变了宿主与病原体的关系：高养殖密度增加了病毒传播的机会，而无限制的鱼苗流动增加了病原体传播的风险（Mojzesz等人2021）。环境压力因素，如营养富集、溶解氧波动和水温变化，可能进一步削弱宿主的免疫力并加剧病毒复制（FAO 2022；Hejran等人2024）。在病毒性病原体中，罗非鱼湖病毒（TiLV）对全球罗非鱼养殖的威胁最为严重。自2014年在以色列首次被发现以来（Eyngor等人2014），TiLV已在亚洲、非洲和拉丁美洲引发多次大规模疫情，受感染鱼群的死亡率可达90%（H. T. Dong等人2017）。在维多利亚湖中，已在养殖和野生罗非鱼种群中检测到TiLV（Ramírez-Paredes等人2021）。最近的分子研究（2024–2025）加深了人们对TiLV基因组结构、病毒蛋白特性及宿主易感性的理解，为更好的诊断方法和疫苗开发提供了支持（Enilama 2024；Kembou-Ringert等人2023）。传染性脾肾坏死病毒（ISKNV）属于巨细胞病毒家族，也在非洲罗非鱼养殖中造成了严重的死亡事件（Ramirez-Paredes等人2020）。淋巴囊肿病病毒（LCDV）是一种感染硬骨鱼类的虹彩病毒，在应激条件下特别具有经济危害（Walker和Winton 2010）。同样，罗非鱼细小病毒（TiPV）的报道逐渐增多，与系统性疾病和混合感染有关（Enilama 2024；Piewbang等人2022）。贝塔诺病毒（NNV）虽然主要存在于海洋环境中，但在半咸水养殖和气候变化的影响下也可能引发问题（J. Z. Costa和Thompson 2016；Prasarnphanich等人2025）。气候变化进一步增加了维多利亚湖病毒流行病学的复杂性。水温升高和极端降雨事件可能加速病毒复制，破坏鱼类的生理功能，并增加病原体在水文连通系统中的传播（Lee等人2023；FAO 2020）。除了直接的生产损失外，病毒感染还可能导致鱼类感染具有潜的人畜共患性细菌病原体，从而增加治疗难度并引发更广泛的生态系统和公共卫生问题（FAO 2020；Prasarnphanich等人2025）。最近的研究表明，在维多利亚湖流域，关于罗非鱼病毒性疾病的流行病学和控制方面存在知识空白。Mugimba等人（2018）在养殖和野生罗非鱼种群中发现了TiLV，突显了需要加强时空监测以识别感染热点和传播途径的必要性。Thawornwattana等人（2021）的基因组流行病学分析表明，有限的序列数据限制了对TiLV病毒特性、菌株多样性和跨境传播的理解。因此，本文综述了影响维多利亚湖网箱养殖罗非鱼的病毒性病原体的现有知识，重点讨论了流行病学、环境威胁、监测限制和政策缺口（J. Mwangi等人2024），并提出了加强生物安全、协调监测、疫苗研发、气候响应性缓解措施以及“同一健康”治理策略，以提高渔业可持续性和保护沿维多利亚湖社区的生计（Janse van Vuuren和Swanepoel 2023）。

**2 文献检索策略**

本综述采用结构化文献检索方法进行，而非传统的系统性回顾。为了提高相关研究的识别和选择透明度，采用了基于PRISMA框架的方法。通过Scopus、Web of Science、PubMed和Google Scholar等主要科学数据库进行了检索，重点关注2000年至2026年间发表的研究，这些研究期间有关于影响罗非鱼养殖的病毒性疾病的报告不断增加。检索关键词使用了布尔运算符（AND, OR），包括“罗非鱼湖病毒”、“传染性脾肾坏死病毒”、“淋巴囊肿病病毒”、“罗非鱼细小病毒”、“贝塔诺病毒”、“罗非鱼病毒性疾病”和“维多利亚湖鱼类病毒病原体”。仅包括以下条件的研究：（i）发表于同行评审期刊或权威技术报告；（ii）针对O. niloticus或相关罗非鱼物种的病毒性病原体；（iii）提供有关流行病学、传播途径、诊断方法或渔业管理策略的信息。排除了专门研究非病毒性疾病或无关鱼类物种的研究，以及方法学或科学细节不足的论文。此外，还手动筛选了入选文章的参考文献列表以发现更多相关资料。整个研究识别和筛选过程遵循简化的PRISMA框架，文献筛选过程总结见图S1。

**3 维多利亚湖网箱养殖系统中的病毒性病原体**

**3.1 维多利亚湖已确认的病毒性病原体**

本节重点介绍在维多利亚湖流域通过分子验证或历史记录确认的病毒性病原体，特别是与尼罗罗非鱼（O. niloticus）及其相关养殖系统相关的病原体。证据包括PCR/qPCR、测序和组织病理学等经典方法，或公共卫生机构的报告。当地证实还包括同行评审记录、监测报告和疫情调查，这些都为病毒存在的流行病学提供了可靠依据。

**3.1.1 TiLV**

TiLV是一种有包膜的单链负链RNA病毒，基因组由10个碱基对组成，系统发育上与正黏病毒属（orthomyxoviruses）相关（Eyngor等人2014）。自首次描述以来，TiLV已成为全球罗非鱼养殖最具经济影响的病毒性病原体（表1）。其在国际上的快速传播已遍及亚洲、非洲和拉丁美洲（Del-Pozo等人2017；M. Fathi等人2020；Mojzesz等人2021）。Kibenge（2022）、F. Dong等人（2022）和Suresh等人（2021）的全球评估证实，TiLV仍在持续地理扩张，撒哈拉以南非洲也有新的报告。在维多利亚湖流域，Tanzania和Uganda的水域中已检测到野生和养殖O. niloticus中的TiLV（S. Kariuki等人2019；Ramírez-Paredes等人2021），表明养殖鱼类与野生鱼类之间存在双向传播。表1总结了影响维多利亚湖罗非鱼网箱养殖的病毒性病原体。

| 病毒 | 基因组类型 | 在维多利亚湖的分布 | 主要临床症状 | 诊断方法 | 影响程度 | 最新参考文献（2020–2026） |
|-------------|------------------|-----------------|-----------------|------------------|----------------------|
| 罗非鱼湖病毒（TiLV） | 分段负链RNA | 已确认 | 昏睡、皮肤病变、眼球突出、肝脾坏死 | RT-PCR, qRT-PCR, LAMP, 测序, WGS | 高（死亡率可达90%） |
| | | | | | J. Dong等人（2020），Phusantisampan等人（2022），Sharma等人（2025） |
| | | | | | |
| 传染性脾肾坏死病毒（ISKNV） | 双链DNA | 已确认 | 出血、脾脏肿大、肾脏坏死、贫血 | 常规PCR, qPCR, 组织病理学, 原位杂交 | 中等到高 | Ramírez-Paredes等人（2021），Abraham等人（2025） |
| | | | | | |
| 淋巴囊肿病病毒（LCDV） | 双链DNA | 历史性/零星报告 | 皮肤结节病变、鳍部肥大、死亡率较低 | PCR, 组织病理学, 电子显微镜 | 低死亡率，经济损失 | Tidbury等人（2021），Koonin等人（2023） |
| | | | | | |
| 罗非鱼细小病毒（TiPV） | 单链DNA | 未检测到（通过贸易传播） | 常与混合感染相关，生长迟缓 | PCR, 基因组测序 | 潜在高风险 | C. Liu等人（2021），Piewbang等人（2022） |
| | | | | | |
| 贝塔诺病毒（NNV） | 正链单链RNA | 发病率较低（主要在孵化场） | 游泳异常、脑/视网膜空泡化、幼鱼高死亡率 | RT-PCR, qRT-PCR, 组织病理学 | 在幼鱼和孵化场中高发病率 | Thawornwattana等人（2021） |

**注：**影响程度基于维多利亚湖及其他地区的最新报告。列出的诊断方法为监测研究中常用或推荐的。临床症状可能因混合感染和环境因素而有所不同。TiLV感染的症状包括倦怠、厌食、皮肤病变、眼球突出、腹部膨胀以及肝脾多灶性坏死（Surachetpong等人2017；M. Fathi等人2020）。在急性疫情中，幼鱼的死亡率可高达70–90%；不过，最新研究表明临床症状因宿主年龄、环境压力和病毒基因型而异（Kumar等人2025）。实验研究表明，病毒在25°C至30°C之间复制效率最高，这与维多利亚湖的水温条件相符。Barrett和Wrona（2025）指出，气候变化可能导致热带淡水系统中的病毒传播窗口延长。不同养殖系统的流行病学特征有所不同（表1）。池塘养殖中，季节性高峰通常与生物量增长和操作压力相关（M. Fathi等人2020；Suresh等人2021）。而类似维多利亚湖的开放式网箱系统则增加了水体交换和与野生鱼类的接触机会，从而促进病毒的持续传播（C. Mwangi等人2019；Kikamba和Kang'ombe 2022；Njiru等人2019）。最近的研究还发现了看似健康的鱼群中的亚临床感染，表明疫情可能呈持续性而非急性发作（Kibenge 2022）。基因组流行病学研究进展显著，C. Wang等人（2020）和Kibenge（2022）的全基因组测序分析显示TiLV菌株之间存在基因组多样性，包括地理上不同的分支和重组事件。F. Liu等人（2024）进一步表明，TiPV与混合感染可能增加复杂性的病症，表明养殖系统中的病原体关系复杂。菌株间的遗传差异引发了对疫苗保护效果和地区特异性疫苗设计的需求（Caradonna等人2026）。病毒主要通过水传播和感染鱼苗的移动传播（Mojzesz等人2021；Ramírez-Paredes等人2021）。缺氧、富营养化和处理压力会增加疫情概率（Mwita 2020；Kikamba和Kang'ombe 2022；Ochieng等人2019）。在水文连通的网箱系统中，病毒可能跨越边界传播，限制干预措施的效果。尽管垂直传播机制尚不明确，但实验表明孵化场可能在传播中起关键作用（Kibenge 2023）。最新的诊断技术包括改进的循环介导等温修饰（Beacon）协议、可移动的分子平台和快速菌株鉴定方法（Wachira等人2021）。疫苗研发方面，灭活疫苗、减毒疫苗、重组疫苗和DNA疫苗在实验条件下显示出良好的保护效果（Meachasompop等人2025；Wachira等人2021）。然而，在非洲网箱养殖条件下的大规模现场验证和成本效益分析仍十分有限。在维多利亚湖的跨界生态框架内，TiLV不仅仅是一种偶发的病原体，还是一种由环境变化、养殖实践和鱼类贸易网络所维持的持续性病毒问题（Ramírez-Paredes等人2021年；Janse van Vuuren和Swanepoel 2023年；Munang'andu等人2013年）。开放式养殖系统的特性，加上坦桑尼亚、乌干达和肯尼亚之间的鱼类种子和鱼苗跨境流动，促进了病毒在流域内的持续存在和扩散（Thompson等人2024年；Soto和Fuentes 2025年）。此外，包括温度波动和缺氧事件在内的气候不稳定性可能会增强病毒的复制能力和宿主的易感性（Soto和Fuentes 2025年；Wrona等人2006年）。因此，加强基因组监测、统一跨境报告系统、基于气候的流行病学建模以及可扩展的分子检测方法对于长期控制维多利亚湖中的病毒威胁至关重要（Tattiyapong等人2020年；Nascimento等人2025年）。

3.1.2 ISKNV
ISKNV是一种属于大型细胞病毒科（Iridoviridae）的双链DNA病毒，可导致脾脏的系统性坏死（Subramaniam等人2016年；He等人2020年）。虽然最初在亚洲被报道，但最近的研究证实它也存在于非洲咸水鱼类中，包括维多利亚湖流域的罗非鱼种类（Ramirez-Paredes等人2021年；A. Jansen等人2024年；Ochieng等人2024年）。受感染的鱼类通常表现为食欲不振、腹部膨胀和高死亡率，尤其是在幼鱼阶段（Huang等人2021年；L. Li等人2021年）。诊断方法包括针对主要衣壳蛋白编码基因的PCR检测，并结合特征性的细胞变性和坏死的组织病理学证据（表1）（He等人2020年；Chen等人2022年）。在维多利亚湖，ISKNV在网箱养殖的尼罗罗非鱼中的传播对水产养殖的可持续性构成了严重威胁，特别是考虑到其他地区观察到的流行病学模式（Ramirez-Paredes等人2021年；Ochieng等人2024年）。控制措施强调严格的生物安全、无病原体的鱼苗以及限制鱼苗的移动，以帮助阻止垂直传播（Subramaniam等人2016年；L. Li等人2021年）。最近的研究扩展了其相对流行病学特征，并提高了分子检测的灵敏度，强调了病毒的广泛地理分布、不断变化的宿主范围和遗传多样性，这对于设计针对非洲罗非鱼养殖的监测和控制策略至关重要（He等人2020年；Jansen等人2024年；Chen等人2022年）。

3.1.3 LCDV
LCDV属于淋巴细胞病毒科（Iridoviridae），会引起典型的皮肤和鳍部结节病变，其特征是纤维母细胞增生形成花椰菜状的生长物（表1）。虽然死亡率通常较低，但这些病变显著降低了鱼的市场价值，并且在环境压力或管理不善的情况下可能导致鱼类继发细菌或真菌感染（Thawornwattana等人2021年）。文献记录表明LCDV存在于维多利亚湖流域的慈鲷中，表明其在东非淡水系统中的长期存在（Ogutu Ohwayo 1990年；M. R. Kariuki 2022年）。目前主要依靠组织病理学进行鉴定，通过观察增生细胞中的特征性增生物来识别，而PCR和测序提供了分子证据并允许确定基因型（M. Fathi等人2020年；Godoy等人2006年）。最近的研究扩展了其相对流行病学特征，并提高了分子检测的灵敏度，揭示LCDV具有广泛的全球宿主范围，能感染不同水产养殖和野生环境中的咸水和海洋物种（表1）。例如，LCDV已在印度玻璃鱼中进行了分子特征分析，显示出与韩国和伊朗已知基因型的密切遗传相似性（Praveenraj等人2024年），以及在土耳其的海洋鲷鱼中，实时PCR检测到了正在循环的衣壳基因变异（Yardibi等人2024年）。在印度尼西亚，对蛇头鱼（Channa striata）中多个LCDV基因的分子分析表明出现了具有独特基因组特征的新病毒谱系（2024年），这突显了地理和基因型的多样性。此外，对比目鱼的实验转录组研究也开始揭示淋巴细胞病形成和病毒宿主关系的分子机制（Zhang等人2025年）。总体而言，这些发现表明LCDV的流行病学比最初认为的要复杂得多，存在多种基因型、宿主物种和分子响应，这些因素影响疾病的表达，并支持将LCDV作为鱼类健康、环境压力和单体养殖生物安全的指标（Docker等人1997年）。

3.2 对维多利亚湖的潜在和新出现的病毒威胁
尽管此前已在维多利亚湖流域验证了几种病毒病原体，但新出现和跨境传播的病毒对当地不断扩展的罗非鱼养殖业构成了重大威胁（Munang'andu等人2024年）。本节讨论了一些尚未在维多利亚湖广泛检测到的病毒，或者只在东非零星报告的病毒，但这些病毒显示出对全球贸易、孵化场、环境变化和养殖系统集约化的强烈流行病学潜力（Abraham等人2025年；Jansen等人2024年）。种苗交换的全球化、非正式的种子分发网络以及气候驱动的环境变化进一步增加了类似维多利亚湖开放水域养殖系统中的病毒出现和建立的风险（Munang'andu等人2024年；Wrona等人2006年；V. A. Costa和Holmes 2024年）。

3.2.1 TiPV
TiPV是一种属于细小病毒科（Parvoviridae）的单链DNA病毒，最初在亚洲的罗非鱼中被发现（F. Shi等人2020年）。自发现以来，TiPV与养殖罗非鱼中的显著死亡事件有关，经常与TiLV共同感染，这似乎加剧了临床表现的复杂性和疾病的进展（C. Liu等人2021年；Fang等人2025年）。尽管在维多利亚湖尚未检测到TiPV，但其在亚洲和非洲养殖系统中的快速传播，包括来自埃及和加纳的报道，表明其地理范围正在扩大（Abdel-Aziz等人2023年；Mensah等人2024年）。分子流行病学分析表明，来自不同地区的TiPV分离株之间存在显著的遗传相似性，这表明跨国种子贸易和活鱼运输可能促进了其跨界传播（H. Zhao等人2024年）。相对基因组研究还表明，TiPV在保守的非结构区域内的核苷酸多样性有限，而结构蛋白基因的变异性较小，这可能影响其宿主范围（J. Wang等人2025年）。最近的全基因组测序和系统发育重建进一步明确了TiPV的进化联系，显示了与亚洲和非洲疫情相对应的不同分支，并提出了关于野生鱼类种群中可能未被发现的病毒株的问题（Hassan等人2025年；X. Li等人2024年）。环境稳定性研究表明，TiPV可以在水中和沉积物中长时间保持传染性，通过参与的水源和污染物增加了垂直传播的威胁（Chen等人2023年）。鉴于缺乏针对性的控制措施和疫苗，以及许多罗非鱼养殖系统中缺乏常规的病原体监测，特别是在维多利亚湖地区，基于PCR的高通量测序的监测对于早期诊断和缓解病毒威胁至关重要（表1）。

3.2.2 NNV
Betanodaviruses（Nodaviridae家族）是导致神经坏死（NNV）的病原体（表1），这是一种影响鱼类大脑和视网膜的神经病理性疾病，常导致异常游泳行为、厌食和高死亡率，尤其是在鱼苗中（Munday等人2017年）。NNV已从海洋和咸水养殖物种中分离出来，在亚洲和地中海地区的石斑鱼、海洋鲈鱼和几种罗非鱼养殖系统中报告了高频率和严重的疫情（Sequeira等人2020年；Van Doan等人2022年）。尽管文献和最近的研究表明维多利亚湖中的NNV频率较低，但在孵化场的分子监测显示零星发现表明，在适宜的操作或环境条件下病毒可能会建立（Gopalakrishnan等人2025年；Sackey等人2024年）。传播途径包括通过受污染的水、后代鱼类以及可能的从受感染后代鱼类到种苗的垂直途径（Souto-Vieira等人2024年）。相对流行病学研究揭示，感染罗非鱼和其他咸水物种的NNV菌株属于Betanodavirus属的多个基因型，其中红斑石斑鱼神经坏死病毒（RGNNV）型变体在温暖地区占主导地位，而在冷水区域则出现类似bar fin flounder神经坏死病毒（BFNNV）的菌株，这表明基因型对温度有特定的敏感性（N. Fathi和Rezaei 2020年；Nguyen等人2024年）。使用衣壳基因序列的系统发育分析揭示了在不同大陆上循环的独特分支，推断出原始演变和可能与种子运输和参与水源相关的远距离传播（Oh和Lee 2024年）。全基因组测序进一步表明，某些NNV分离株在RNA依赖的RNA聚合酶和外壳蛋白基因中保留了独特的突变，这可能影响病毒的复制效率和宿主范围（Z. Zhao等人2021年）。血清学和转录组研究也开始解释宿主对NNV感染的脆弱反应，涉及与视网膜退化和神经炎症相关的途径（Sun等人2025年）。鉴于许多咸水物种缺乏有效的市场疫苗，以及Betanodavirus（神经坏死病毒，NNV）在生物安全条件下的有效垂直传播能力，孵化场监测对于帮助减轻维多利亚湖养殖系统中的病毒威胁至关重要（Munang'andu等人2024年；Toffan等人2021年）。基于RNA依赖的RNA聚合酶（RdRp）或外壳蛋白基因的RT-PCR以及基于测序的菌株特征分析和基于威胁的流行病学监测被认为是早期发现重要NNV变体的金标准（Sáez-Gómez和Prenda 2022年；Roy等人2020年）。在类似维多利亚湖的跨界养殖系统中，对种苗和鱼苗的早期分子监测尤为重要，因为开放水域养殖和鱼类贸易网络增加了病毒扩散的风险（Toffan等人2021年；Munang'andu等人2024年）。

4 维多利亚湖网箱养殖中的环境和操作风险因素
维多利亚湖网箱养殖的尼罗罗非鱼（O. niloticus）中病毒病原体的流行病学和持续性受到环境条件和操作实践的影响。水温、溶解氧水平和富营养化状态的变化已被证明会影响病毒的稳定性、宿主的易感性和传播效率（Wrona等人2006年；Kang'ombe 2016年）。关于罗非鱼病毒感染的最新研究进一步表明，与网箱养殖相关的压力因素，如过度拥挤、水交换不足和处理压力，会增加宿主的脆弱性和疫情的复杂性（Munang'andu等人2013年；Mishra等人2017年）。此外，开放水域养殖系统中的水动力连通性促进了病毒的垂直传播和环境中的持续存在（Mishra等人2017年）。

4.1 养殖密度和养殖实践
网箱养殖的尼罗罗非鱼的高密度显著增加了鱼类之间的接触频率和病原体进入水柱的机会，从而提高了病毒病原体的有效传播率，如TiLV和ISKNV所示（Ramirez-Paredes等人2020年；Munang'andu等人2013年）。过度拥挤会导致压力反应，特别是皮质醇水平的升高，这已被证明会抑制硬骨鱼的适应性功能，降低抗病毒防御能力，从而促进病毒的复制（Tort和Balasch 2022年）。实验研究进一步表明，高生物负荷和运行压力会加剧开放水域系统中的病毒传播和垂直传播，加速疫情的进展。此外，不规范的喂养实践和有机废物的积累会导致水质恶化，表现为氨含量增加、溶解氧减少和富营养化，进一步损害黏膜屏障的完整性，从而导致病毒感染（表2）。表2. 影响维多利亚湖网箱养殖尼罗罗非鱼病毒性疾病爆发的环境和操作风险因素：机制见解和最新证据（2022–2026年）。风险因素 机制解释 最新参考文献（2022–2026年）
养殖密度和养殖做成 高密度增加了鱼类之间的接触和水体中的病毒载量；压力（皮质醇释放）抑制免疫力，促进病原体复制和死亡率。 Narayan和Padalino（2025年）
种苗和鱼苗的移动 未受监管的鱼苗/鱼苗移动绕过了生态屏障，使潜伏病毒能够在未接触过病毒的人群中建立；促进了TiLV、TiPV和NNV的水平传播和垂直传播 J. Mwangi等人（2024年）
水质波动 温度、溶解氧、氨和pH值的变化影响宿主的免疫力（氧化应激、白细胞损伤）和病毒的持久性。温水有利于TiLV的复制；缺氧和富营养化会增加感染的易感性。
Ziarati等人（2022年），Nazir等人（2026年）

野生鱼类资源库和病毒溢出
野生慈鲷及其他物种能够在养殖场外维持病毒的存在，成为持续的感染源，并促成病毒的溢出；病毒的循环维持了病毒的局部存在和遗传多样性。
Elsner等人（2023年）

气候变化和极端天气
水温升高延长了病毒的复制周期；风暴和径流会扩散病原体；热应激会削弱宿主的免疫力；微生物群落的改变可能减少皮肤上的保护性微生物群落。
Ziarati等人（2022年）

4.2 种苗和种鱼的流动
种苗和种鱼的有限流动可以绕过自然生态屏障，这些屏障原本可以限制病原体在生产区域内的传播。在没有常规分子检测的情况下，种苗和种鱼的流动增加了潜伏性或亚临床感染传播到未受感染种群中的机会，从而通过垂直传播以及在某些情况下通过横向传播途径使病毒病原体得以建立（Abraham等人2025年；Ramírez-Paredes等人2021年）。这种机制特别适用于TiLV和TiPV等病毒，这些病毒已经证明了它们通过与苗圃相关的扩散和通过种子贸易网络的跨境传播能力（Y. Dong等人2025年；C. Liu等人2021年；Soto和Fuentes 2025年）。实验和实地研究进一步表明，种鱼的流动以及不一致的生物安全措施显著增加了病毒在相关水产养殖系统中的持续存在和变异的可能性（Munang'andu等人2013年；Janse van Vuuren和Swanepoel 2023年）。

4.3 水质波动
溶解氧、温度、氨和pH值等水质参数直接影响了罗非鱼养殖中病毒的持续存在和宿主的易感性。环境压力因素，如温度升高、溶解氧降低和氨含量增加，会削弱鱼类的抵抗力，并促进病原体的存活和复制，从而在水产养殖条件下增加疫情的爆发（Yamkasem等人2022年）。由于富营养化或污染导致这些水质参数的快速变化会扰乱罗非鱼的生理平衡，增加氧化应激，并可能降低白细胞的效能，所有这些因素都会增加养殖系统中的病毒威胁。此外，研究表明，在水产养殖水中可以检测到类似TiLV的病毒的RNA，这在水交换受限或消毒不充分的情况下会导致病毒负荷积累并可能重新感染鱼类（Taengphu等人2022年）。

4.4 野生鱼类资源库和病毒溢出
维多利亚湖中的野生鱼类可能成为病毒病原体的隐性储存库，使病毒在养殖场外持续存在，并定期在养殖围栏边界处溢出（Tattiyapong等人2020年）。研究证明，野生尼罗罗非鱼和养殖尼罗罗非鱼体内都存在TiLV，这支持了病毒可以在自然鱼类种群中传播，并形成复杂的感染源池，从而增加控制策略的复杂性（Mugimba等人2018年；Abraham等人2025年）。这种生态连通性可以维持病毒的遗传多样性，提供持续的创新感染源，并由于维多利亚湖中对野生鱼类的常规监测有限，使得在开放水域水产养殖系统中根除病毒变得困难。实验数据表明，野生鱼类可能对湖泊生态系统中病毒病原体的局部存在有所贡献（Aich等人2023年）。

4.5 气候变化和极端天气
东非预期的气候变化，特别是水温升高和降雨模式的变化，预计将显著影响微咸水水产养殖中的病毒动态，通过创造有利于病毒复制的环境条件、增加鱼类的生理压力以及通过风暴事件和径流促进病原体的传播（Mondal和Lee 2025年；FAO 2022年）。温度升高可能会加速对温度敏感的病原体（如TiLV）的复制，并可能在养殖围栏系统中加剧疫情的不可预测性（Jansen等人2024年；Roy等人2020年）。热应激还被证明会改变宿主相关的微生物群落，包括尼罗鱼的肠道微生物群，可能在长期高温暴露下削弱黏膜屏障并调节宿主的脆弱反应（Wu等人2025年）。黏膜微生物群的改变会降低对病毒和机会性细菌病原体的抵抗力，尤其是在同时受到压力的情况下，如表2所示。

5 监测、诊断和能力缺口
早期检测和准确诊断对于有效控制水产养殖中的病毒性疾病至关重要。然而，在维多利亚湖的养殖围栏系统中，监测仍然零散，诊断能力有限，这导致对已知的和新兴的病毒威胁都存在脆弱性，如表3所示。表3列出了尼罗罗非鱼病毒性病原体的诊断方法及其在维多利亚湖的应用情况。

传统PCR
TiLV, ISKNV, LCDV, TiPV, NNV
高/高
中等
在研究实验室中广泛使用
J. Kariuki等人（2021年），Ramírez-Paredes等人（2021年），Praveenraj等人（2024年）

qRT-PCR
TiLV, NNV, TiPV
非常高/非常高
低-中等
仅限于参考实验室
X. Li等人（2024年），Youssef等人（2023年）

LAMP
TiLV, NNV
高/高
新技术，但尚未在全国范围内普及
C. Mwangi等人（2019年），Nascimento等人（2025年）

组织病理学
ISKNV, LCDV
中等/中等
低
用于确诊
Ramirez-Paredes等人（2021年），Cruickshank等人（2019年）

病毒分离
TiLV, ISKNV
变化很大/高
很少进行
Eyngor等人（2014年），Ramírez-Paredes等人（2021年）

测序
TiLV, ISKNV, TiPV, NNV
非常高/非常高
仅用于菌株鉴定
Sheng和Wang（2021年），Y. Dong等人（2025年），Zhang等人（2025年），Alathari等人（2024年）

注意：敏感性和特异性评级是相对的，并基于最近的比较研究（例如，2022-2025年新兴病原体研究中的qRT-PCR和测序性能）。实际应用性反映了设备需求、技术技能、周转时间和部署的容易程度。维多利亚湖当前的使用情况结合了区域报告和撒哈拉以南地区的广泛趋势；许多新兴技术已经开发出来，但尚未在当地广泛应用。

5.1 当前的诊断方法
分子检测仍是罗非鱼病毒诊断的基础，传统的聚合酶链反应（PCR）和反向再扩增PCR（RT-PCR）在实验环境中被广泛用于TiLV、ISKNV和其他新兴鱼类病毒的鉴定（Eyngor等人2014年；S. Kariuki等人2019年；Ramírez-Paredes等人2021年）。定量实时RT-PCR（qRT-PCR）提供了更高的敏感性和特异性，并能够对感染鱼类中的病毒进行定量；然而，由于其高昂的试剂成本、不稳定的电力供应和对专业人员的需求，其在许多资源匮乏地区的常规应用受到限制（S. Dong等人2019年）。TaqMan定量PCR检测方法的发展表明，对于最近发现的病毒病原体，可以在短时间内实现高度的敏感性和特异性，尽管这些平台主要限于高级实验室（Z. Fathi等人2025年）。为了解决现场挑战，已经探索了如圆环介导等温修饰（Beacon）和手持式qPCR系统等移动分子技术。正如表3所示，Beacon检测方法已经成功应用于水产养殖病原体，能够在大约30分钟内识别病毒病原体，包括TiLV，并且可以在基本培训的情况下在池塘边操作，尽管在维多利亚湖地区的应用仍然有限。更先进的分子平台将反向再扩增Beacon与CRISPR/Cas9结合使用，用于TiLV的监测。这些系统将等温修饰与CRISPR介导的序列识别结合在一起，在资源受限的环境中提高了检测速度（Chen等人2022年）。高通量分子方法，包括结合纳米孔测序技术的PCR，可以同时识别和鉴定多种病毒病原体，如TiLV和ISKNV，支持菌株分离和流行病学监测，尽管这些技术仍然需要技术生物信息学支持（Fennessy等人2024年）。滴状数字PCR（ddPCR）在病毒诊断中显示出了高敏感性和绝对核酸定量能力，相对于传统qPCR在检测低拷贝数的病毒基因组方面具有优势。然而，不同检测方法之间的变异性和有限的现场验证数据需要在常规应用之前进一步优化（Cau等人2025年）。组织病理学检查仍然是ISKNV和LCDV的重要确认诊断工具，通过揭示感染鱼类的特征性细胞病变来辅助诊断，尽管准确解释需要技术病理学培训（Walker和Winton 2010年）。使用细胞培养系统和全基因组测序进行病原体分离仍然是病毒特征鉴定、进化分析和新出现病毒株识别的黄金标准。尽管这些方法具有科学意义，但由于生物安全限制、高昂的功能成本和有限的实验室设施，它们在维多利亚湖地区并不经常使用（Adams和Carstens 2012年）。

5.2 监测限制
维多利亚湖范围内的监测主要是反应性的，而不是作为有组织的主动监测计划的一部分，通常在疾病爆发后才开始。这限制了绘制疾病分布图、监测传播途径和在新病原体建立之前识别它们的能力（J. Mwangi等人2024年）。许多小规模养殖场和孵化场的诊断服务获取受限，导致覆盖范围不一致。从样本收集到诊断的时间因样本运输延迟、冷链能力不一和实验室处理能力有限等问题而进一步延长，从而降低了控制措施和早期干预的有效性（Yamkasem等人2019年）。区域流行病学分析和协调的疾病响应框架受到数据碎片化的阻碍，这些数据经常在不同的组织和国家之间分割，如图1所示。图1展示了维多利亚湖养殖罗非鱼病毒性疾病的综合管理框架，该框架整合了（i）生物安全和操作实践、（ii）监测和分子诊断、（iii）疫苗接种和应急准备以及（iv）政策调整和社区参与。这些相互关联的因素在一个“整体健康”视角下运作，包括水生健康计划、环境可持续性和公共卫生。该模型强调了协调行动、早期发现和有远见的威胁应对，以提高维多利亚湖流域的水产养殖适应性。

5.3 能力缺口
实验室设施：许多实验室需要先进的分子平台、生物安全设备和可靠的冷链系统，以进行全面的病毒诊断，特别是对于qPCR、ddPCR和测序等诊断方法。人员配备：缺乏具有实验室检测和复杂数据解释技能的培训有素的水产养殖专业技术人员和生物信息学家。数据整合：监测数据在公共和机构之间的整合不足，阻碍了实时流行病学分析和早期预警系统的建立。技术采纳：尽管有Beacon、PCR、移动式qPCR和CRISPR诊断等技术可用，但由于资金不足和对现场部署及常规监测的政策支持有限，这些技术的采纳受到限制。实际限制，如试剂和培训问题，进一步加剧了技术采纳的难度。因此，扩大维多利亚湖的诊断服务将需要扩大新技术和现实可行的支持系统，重点在于扩建实验室设施、培训技术人员、维持冷链物流和样本运输网络、统一监测数据平台，并持续提供政策支持。填补这些缺口将使得对已知和新的罗非鱼养殖病毒陷阱的监测更加有远见性和成本效益。

5.4 加强诊断和监测的建议
加强维多利亚湖流域尼罗罗非鱼病毒性疾病的诊断和监测需要坦桑尼亚、肯尼亚和乌干达的协调和跨界合作。一个涵盖整个区域的监测框架，包括统一的采样协议、标准化的病例定义和同步的报告系统，将提高数据的可比性，并有助于快速检测新兴病原体（Bosma和Verdegem 2011年）。通过在地区实验室扩展RT-PCR、qPCR、LAMP检测和便携式快速检测平台，可以增强对疑似疫情的早期确认，特别是在偏远养殖区。加强水产养殖推广人员和组织农民团队的能力建设同样至关重要；针对现场采样技术、生物安全程序和基本临床疾病识别的培训可以显著提高被动和主动监测的覆盖范围。此外，建立集中式的跨境数据库以实现实时数据共享，将支持早期预警系统和协调响应策略，符合“整体健康”原则和区域水生动物健康指南（FAO 2018；Davies等人2025年）。

6 社会经济和政策视角
养殖罗非鱼中的病毒状况不仅影响鱼类健康，还对维多利亚湖流域的生计、粮食安全和贸易产生深远影响。在维多利亚湖周边迅速发展的笼养水产养殖行业中，最近报告的大规模死亡事件有所减少。2020年至2023年间，80%的大规模鱼类死亡事件涉及超过180万的罗非鱼，给养殖户造成了重大损失，并破坏了依赖水产养殖作为收入和粮食安全来源的社区的盈利稳定性（Teplitz等人，2026年）。这些死亡事件及其相关的病毒压力扰乱了生产周期，增加了小规模养殖户的威胁，他们往往需要诊断手段、有效的治疗方法和正式的报告渠道（Teplitz等人，2026年；Gurung等人，2024年）。自然因素和社会经济压力的结合突显了如TiLV等传染性疾病如何损害罗非鱼养殖的可持续性和适应性，以及东非人民的生计。

6.1 社会经济影响

高传染性病毒病原体的爆发可能导致不可预料且重大的生产损失，直接减少收入，并加剧依赖水产养殖的社区的粮食不稳定性（Komba等人，2025年）。来自维多利亚湖流域的最新监测数据显示，笼养罗非鱼系统中偶尔会发生大规模死亡事件，但由于报告不足和证据延迟，导致经济损失被低估（Teplitz等人，2026年）。这些生产冲击不仅影响个别养殖户，还会波及整个水产养殖价值链，包括鱼类加工商、经销商、运输商、孵化场和饲料供应商（Abwao等人，2025年）。尽管罗非鱼的传染性不是人畜共通的，但拒绝销售明显患病的鱼只会进一步削弱消费者信心并减少利润，加剧脆弱性。在严重的疫情中，优质鱼苗和种鱼的短缺会干扰生产周期，导致价格波动和鱼类生产系统的长期不稳定性（Teplitz等人，2026年；Abwao等人，2025年）。

6.2 养殖户的知识和实践

养殖户的知识和实践对笼养水产养殖系统中的病毒威胁和疫情动态有显著影响。在东非罗非鱼养殖系统中进行的研究表明，许多小规模养殖户对病毒症状、传播途径和预防性生物安全措施的了解有限（J. Mwangi等人，2024年；Halwart，2022年）。由于价格因素，从未经认证的孵化场非正式购买鱼苗的情况仍然普遍，尽管这些孵化场已被证明会传播病原体。记录保存不善、农场生物安全措施薄弱以及笼养设施的无限制进入增加了病原体在农场内部和之间的垂直传播。参与式评估进一步显示，养殖户通常依赖视觉观察或同行讨论，而不是实验室证据，从而导致疫情发现和报告的延迟（Raposo等人，2025年）。因此，通过结构化培训、示范和社区扩展服务加强养殖户的能力对于提高早期发现、鼓励预防性卫生操作和减少跨境病毒传播至关重要（N. Fathi和Rezaei，2020年）。

6.3 政策和监管框架

尽管坦桑尼亚、肯尼亚和乌干达都有公共水生健康法规，但在维多利亚湖流域的执法和协调仍然不一致（Abraham等人，2025年）。如表4所示，活鱼运输控制、孵化场和病毒报告方面的监管差异造成了监管空白，使得病毒病原体能够跨越边界传播，而监管力度有限（Abwao等人，2025年）。活鱼和鱼苗的非正式跨境贸易进一步削弱了监管效果，特别是在检查能力较弱的地区。此外，公共水生健康策略历来更侧重于细菌和寄生虫问题，病毒病原体相对较少受到关注和资源分配。机构协作和监测系统的碎片化限制了实时数据共享和协调的流行病学分析，降低了疫情应对的有效性（Teplitz等人，2026年）。

6.4 区域协调需求

鉴于维多利亚湖的跨界生态特性，有效应对病毒疫情需要协调一致的行动，而不仅仅是孤立的公共响应。建立由政府机构、兽医和渔业部门以及研究机构组成的维多利亚湖水生健康工作组，可以增加信息共享、共同威胁评估和协调疫情应对（Halwart，2022年）。区域和治理讨论强调了建立综合监测平台和参与报告数据库的必要性，以支持早期预警系统（Bah和Brochier，2026年；FAO，2020年）。加强跨境合作、完善非监督执法措施以及投资于参与式诊断和流行病学调查，对于从被动应对疫情向基于风险的病毒防控转变至关重要，详见表4。

7 公共卫生和“同一健康”视角

虽然影响维多利亚湖尼罗罗非鱼的主要病毒病原体TiLV、ISKNV、LCDV、TiPV和NNV不被认为会感染人类，但它们通过与其他病原体的生态关系及其对食物系统的广泛影响具有公共卫生意义。现有证据表明，这些病毒对鱼类具有宿主特异性，不会直接导致人畜共通疾病；然而，病毒引起的免疫抑制和压力仍可能导致鱼类继发细菌和寄生虫感染，其中某些感染可能具有传染性（H. T. Dong等人，2017年）。

7.1 间接人畜共通风险

病毒感染会削弱罗非鱼的免疫系统，使其更容易受到机会性细菌病原体（如Streptococcus agalactiae、Streptococcus iniae、Aeromonas hydrophila和Edwardsiella tarda）的侵袭，其中一些病原体是人畜共通的（Mwamburi等人，2020年；Hammock等人，2022年）。这类继发感染在病毒感染期间或之后更为常见，尤其是在高压力养殖条件下。处理受感染鱼类、在受污染的水中作业或在没有防护措施的情况下处理病死鱼类的水产养殖工人面临职业暴露风险。虽然这些人感染的情况很少见，但在免疫系统受损者或皮肤受伤的情况下可能发生（表5）。

7.2 食品安全考虑

受病毒影响严重的鱼类可能因可见的病变、肉质差和外部疤痕而被拒绝食用，从而降低市场接受度和消费者信心（FAO，2018年；Raposo等人，2025年）。尽管大多数鱼类病毒在适当烹饪后会被灭活且不会人传人，但病毒压力下的鱼类更容易受到继发性细菌感染，如果不符合无菌操作条件，可能会影响产品质量安全（Davies等人，2025年；Roth等人，2026年）。同样，不适当的加工方式、切片过程中的交叉污染以及不卫生的环境会增加鱼产品的细菌污染风险。在东非常见的非正式养殖环境中，冷链结构不完善和冷藏不当会显著增加食源病原体的传播风险，从而引发公共卫生问题（FAO，2018年；Grace和Cambia，2017年）。

7.3 “同一健康”联系

维多利亚湖开放式养殖系统中病毒的持续存在与环境条件、人类行为和水生健康密切相关。富含营养物的回水可能会改变微生物群落组成，进而影响病原体生态和环境卫生。因此，采用“同一健康”方法，整合鱼类健康管理、环境监测和人类健康监测至关重要。这包括向养殖户、经销商和消费者提供关于安全养殖实践的协调信息，并将人畜共通病原体监测纳入水产养殖健康计划（表5）。

8 研究优先事项和建议

尽管在理解维多利亚湖笼养尼罗罗非鱼的病毒后果和环境压力方面取得了显著进展，但仍存在关键的知识空白，这些空白限制了病毒控制、生态系统可持续性和政策调整。要解决这些问题，需要从描述性监测转向符合“同一健康”原则的综合和理性研究（FAO，2018年；Roy等人，2020年）。首先，应优先进行综合流行病学映射和基因组监测。目前关于维多利亚湖笼养系统中病毒和人畜共通细菌病原体的数据仍然零散。当前监测应包括全基因组测序、分子流行病学和空间建模，以追踪病原体传播和跨境传播动态（Oidtmann等人，2018年；Peeler等人，2023年）。其次，水温升高、富营养化和溶解氧变化可能影响病毒的复制和免疫抑制。第三，生态系统承载能力和污染阈值需要长期、系统级的评估。与笼养水产养殖相关的养分负荷、微生物变化和抗菌药物残留物需要适当的监测，以实现可持续的水产养殖（FAO，2018年；M. Shi等人，2024年）。第四，应加强社会经济适应性和治理结构。疾病爆发可能对小规模养殖户造成更大影响。整合价值链分析、威胁感知研究和治理评估将有助于改进政策制定和利益相关者的参与（I. E. Jansen等人，2019年；Syliver等人，2025年）。第五，必须加快技术应用。现场分子诊断技术，包括便携式PCR系统、循环介导等温修饰（Beacon）和环境DNA（eDNA）监测，为早期发现提供了有希望的途径（Peeler等人，2023年）。结合益生菌和免疫刺激剂的可持续饲料创新可能增强病毒抵抗力，同时减少养分排放（Reverter等人，2021年；Thawornwattana等人，2021年）。然而，成本效益和可扩展性分析对于资源有限的地区至关重要。

8.1 战略性运营建议

为了实施表4中提出的建议，建立跨学科的罗非鱼健康研究机构至关重要，该机构应整合微生物学、湖沼学、经济学和政策研究。开发针对维多利亚湖中尼罗罗非鱼病原体的基因组参考库将有助于准确识别和监测疾病。投资于气候相关预测和生态系统建模项目将有助于预测和缓解环境风险。提高分子诊断、生物信息学和针对性监测的能力将增强疾病检测和应对能力。最后，根据FAO（2020年）和J. Mwangi等人（2024年）的建议，推广支持“同一健康”罗非鱼研究的支持机制，将确保该地区的可持续和有韧性的水产养殖实践。

9 结论

维多利亚湖中的笼养尼罗罗非鱼面临来自病毒病原体的日益严重的威胁，这对鱼类健康、水产养殖生产力和人们生计具有重要影响。疾病管理应优先考虑结合生物安全、种鱼和鱼苗的常规监测以及 locally adapted vaccination（本地适应的疫苗接种）的综合策略，特别是在疫情高发的密集养殖系统中。监测工作需要区域间的协调努力，以检测已知的和新兴的病毒，并在坦桑尼亚、乌干达和肯尼亚的实验室之间使用统一的分子诊断工具和快速部署的工具。政策和治理措施，包括跨境合作、活鱼运输规定、孵化场认证和疫情报告，对于防止病原体跨境传播和维持水产养殖至关重要。解决基因组监测、垂直传播和干预效果方面的关键知识空白将增强基于证据的决策，并提高维多利亚湖地区罗非鱼养殖的长期韧性。我们同样感谢匿名审稿人的贡献。

关于资金情况：
作者们无需汇报任何相关信息。

关于利益冲突：
作者声明不存在任何利益冲突。

关于数据可用性：
数据可应要求提供给相应的作者。