综述：褪黑素介导的植物应激信号传导：多层次网络及其对气候适应性农业的转化潜力

《Journal of Biotechnology》：Melatonin-Mediated Stress Signaling in Plants: Multilayered Networks and Translational Potential for Climate-Resilient Agriculture

　　

Madhan Krishnan|Shyamaladevi Babu|Alfred Solomon

印度泰米尔纳德邦Kelambakkam，Chettinad研究与教育学院Chettinad医院及研究所研究部，邮编603103

摘要

褪黑素最初被认为是一种动物激素，但现在被广泛認為是植物中一种重要的生物活性分子，它调节着从生长发育到应激适应的多种生理过程。越来越多的证据表明，褪黑素普遍存在于各种植物物种中，并在种子萌发、根和茎的发育、光合作用器官的保护以及果实成熟等生理过程中发挥关键作用。重要的是，褪黑素还具有强大的抗氧化和信号传导作用，使植物能够应对各种非生物和生物胁迫，包括干旱、盐碱、极端温度、重金属毒性和病原体入侵。这些保护作用是通过有效清除活性氧和氮化合物、增强抗氧化酶活性、调节应激响应基因表达以及与脱落酸、水杨酸和乙烯等植物激素的广泛相互作用来实现的。最近在褪黑素生物合成和亚细胞定位方面的进展进一步揭示了其在植物代谢调节和抗逆性中的特定功能。此外，通过种子处理、叶面喷施或采后处理外施褪黑素可以促进植物生长、提高产量和增强抗逆性，而通过遗传手段改造褪黑素生物合成途径则为培育气候适应性作物品种提供了有前景的策略。总的来说，这些发现凸显了褪黑素作为可持续农业中安全且多功能调节因子的潜力，有助于在日益严峻的环境条件下提高作物生产力和粮食安全。

引言

褪黑素（N-乙酰-5-甲氧基色胺）最初是在动物体内被发现的一种多功能分子，随后Dubbels等（1995年）和Hattori等（1995年）在植物组织中也首次发现了它的存在，这引发了对其在多种植物中生理作用的大量研究。自其被发现以来，褪黑素被认作是一种在被子植物、裸子植物和藻类中普遍存在的多功能分子（Arnao & Hernández-Ruiz 2019）。过去二十年里，关于褪黑素在植物中的研究显著增加，证明了它在种子萌发、根和茎的生长、叶片衰老以及果实成熟等生理和发育过程中的作用（Zhang等，2013年；Hardeland，2016年）。作为植物应激反应的主要调节因子，褪黑素具有重要的抗氧化和信号传导功能，能够调节植物对干旱、盐碱、高温、低温、重金属和病原体感染等非生物和生物胁迫的响应（Li等，2012年）。这些作用机制包括清除活性氧和氮化合物、增强抗氧化酶活性、调节应激响应基因的表达以及与脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）和乙烯等植物激素的相互作用（Aslam等，2022年）。随着对可持续和气候适应性农业需求的增加，深入了解植物的内源防御机制变得至关重要。多项研究表明，外施褪黑素可以提高植物对环境胁迫的耐受性，为在恶劣条件下的作物管理提供了有效策略（Khan等，2024年）。本文综述了植物中褪黑素的生物合成和代谢机制，探讨了其在应激条件下的信号传导和防御作用，并强调了其在农业中提高植物表现的实际应用价值。该综述整合了现有知识，强调了褪黑素作为植物应激生理学中关键信号分子的角色及其对未来作物系统抗逆策略的重要性。本文并非孤立地描述褪黑素的响应机制，而是从系统层面出发，将其视为连接细胞器信号传导、基因调控、代谢重编程和生物技术应用的多层次调节网络中的核心整合因子。

节选内容

生物合成途径

植物中的褪黑素是由必需氨基酸色氨酸合成的，色氨酸是该过程中的主要前体。这一过程涉及多个酶促步骤，这些酶分别位于细胞质、叶绿体和线粒体等不同的细胞器中（Zhao等，2019年）。第一步是色氨酸脱羧生成色胺，这一反应由色氨酸脱羧酶（TDC）催化。随后，色胺被羟基化为5-羟色胺。

褪黑素介导网络中的核心信号枢纽

褪黑素对植物至关重要，因为它既能保护细胞免受损伤，又能控制许多重要的生理过程。研究表明，其在信号传导中的作用与其与植物激素、转录因子和应激响应途径的相互作用密切相关，尤其是在面临生物和非生物胁迫时。为避免重复并增强概念清晰度，这里将褪黑素的信号传导机制描述为一组核心调节枢纽。

褪黑素在植物应激反应中的调节作用

褪黑素在提高植物对非生物和生物胁迫的耐受性方面起着关键作用。通过其抗氧化特性、激素连接和基因调控机制，它有助于维持细胞稳态、保护光合作用器官，并在各种应激条件下调节植物的免疫系统。图2展示了褪黑素在增强植物对干旱、渗透压胁迫、盐碱和重金属等多种非生物胁迫耐受性方面的多方面作用。

褪黑素功能的机制探讨

褪黑素控制植物生长的方式有多种：它直接影响抗氧化剂，改变基因表达，并影响代谢过程。这些分子机制不仅帮助我们理解褪黑素如何使植物更耐受胁迫，还表明了植物能够进行生理变化的重要性。

农业应用与未来展望

褪黑素在提高抗逆性、促进生长和调节发育过程方面的多重作用凸显了其作为现代农业生物调节因子的巨大潜力。基于褪黑素的方法为传统农用化学品提供了可持续的替代方案，尤其是在气候变化加剧、非生物和生物胁迫压力增强的背景下。从生物技术的角度来看，针对这一多层次网络中的关键节点进行干预具有可行性。

知识空白与未来研究方向

褪黑素是一种多功能生物分子，对植物的生长、发育和应对胁迫至关重要。虽然我们对它的合成机制及其影响已有较多了解，但关于其受体功能、代谢途径的运作方式、细胞器间的隔离机制以及系统级组学整合仍需进一步研究。CRISPR/Cas和合成生物学等新技术有可能带来重大变革，但我们需要系统地运用这些技术才能充分发挥其潜力。

结论

褪黑素已成为植物系统中的关键调节分子，在生长、发育和抵御环境胁迫方面展现出多种功能。越来越多的证据表明，通过协调的信号传导网络、强大的抗氧化活性以及与其他植物激素的广泛相互作用，褪黑素能够增强植物对非生物和生物胁迫的耐受性。褪黑素的生物合成、亚细胞分布和代谢过程的严格调控进一步突显了其重要性。

未引用文献

(Zhang等，2013年；Muhammad Aslam等，2022年；Arnao和Hernández-Ruiz，2015年；Wang等，2021年；Wei等，2018年；Shi等，2015年；Sun等，2023年；Hassan等，2022年；Ahmad等，2023年；Moon和Ali，2022年；Ahmad等，2023年；Li等，2017年；Apel和Hirt，2004年；Khan等，2022年；Malik等，2022年；Jafari和Shahsavar，2021年；Bhardwaj等，2023年；Tiwari等，2022年；Arnao和Hernández-Ruiz，2020年；Zeng等，2022年；Shi等，2025年；Lee和Back，2021年)

作者贡献声明

Madhan Krishnan：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、监督、数据分析、概念化。Shyamaladevi Babu：撰写——审稿与编辑、数据分析。Alfred Solomon：撰写——审稿与编辑、数据分析。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突，并对本文的内容和撰写负全责。

化学化合物列表

1褪黑素（N-乙酰-5-甲氧基色胺）2色氨酸35-羟色胺45-羟色胺（Serotonin）5N-乙酰色胺62-羟基褪黑素（2-OHM）73-羟基褪黑素（3-OHM）8N1-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧基奎宁胺（AFMK）9脱落酸（ABA）10水杨酸（SA）