《Journal of Environmental Management》：Divergent seasonal enzyme dynamics reveal functional shifts in the Jingjiang River floodplain
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Jie Mei|Zhonghua Yang|Yao Yue
中国武汉大学水资源工程与管理国家重点实验室，武汉，430072
摘要
洪泛区土壤中的季节性酶动态反映了水文状况的变化，但在受调控的河流系统中，影响这些响应幅度的驱动因素仍无法得到充分量化。我们研究了长江中游泾江洪水泛
Jie Mei|Zhonghua Yang|Yao Yue
中国武汉大学水资源工程与管理国家重点实验室，武汉，430072
摘要
洪泛区土壤中的季节性酶动态反映了水文状况的变化，但在受调控的河流系统中，影响这些响应幅度的驱动因素仍无法得到充分量化。我们研究了长江中游泾江洪水泛区的季节性酶动态，比较了2024年8月高水位期和2024年11月低水位期八个地点的数据（n = 48）。结果表明，不同酶类的响应存在差异：脲酶减少了89.3%，转化酶减少了39.0%，碱性磷酸酶减少了17.2%，而过氧化氢酶增加了104.7%（所有p值均<0.05）。土壤湿度下降39.1%，pH值从7.45升至8.44。pH值与脲酶之间的相关性（ρ = ?0.877）高于湿度与脲酶之间的相关性（ρ = 0.576），这表明pH值是导致脲酶活性抑制的主要因素。在站点层面，初始土壤有机碳（SOC）与磷酸酶响应幅度相关（r = 0.74，p < 0.05，n = 8）：高SOC站点（>7 g kg?1）的磷酸酶平均增加（+34.7%），而低SOC站点则减少（?57.1%）。总体而言，这些发现为理解受水坝调控的洪泛区的季节性生物地球化学动态提供了基础，并提出了土壤有机碳含量可以作为识别不同水文状态下功能稳定性的指标的假设。
引言
土壤酶是洪泛区生态系统中生物地球化学循环的关键媒介，它们催化碳、氮和磷转化中的限速步骤，这些转化对生态系统服务至关重要，包括养分滞留、有机物分解和水质调节（Sinsabaugh等人，2008；Burns等人，2013；Nannipieri等人，2018）。脲酶通过尿素水解驱动氮矿化的初始步骤；碱性磷酸酶（ALP）从有机化合物中释放出游离磷；转化酶（β-果糖呋喃糖苷酶）介导蔗糖水解，这是处理易分解碳的关键步骤；过氧化氢酶则能解毒有氧代谢过程中产生的活性氧（ROS），保护微生物细胞和细胞外酶免受氧化损伤（Nandi等人，2019）。因此，这些酶的活性水平直接决定了洪泛区的养分循环和有机物处理能力，使它们成为生态系统功能状态的敏感指标（Dick等人，1997；Tabatabai和Dick，2002）。
这些酶活性如何响应季节性环境变化，以及什么控制着响应的幅度，仍是洪泛区生物地球化学中的核心问题（Tockner和Stanford，2002）。在洪泛区土壤中，酶活性随河流水文的湿润-干燥周期而季节性波动（Anderson等人，2024；Zhang等人，2024）。这一现象在温带、亚热带和热带洪泛区都有记录，总体模式一致：水解酶（包括脲酶、ALP和β-葡萄糖苷酶）在干燥期间通常会减少，而氧化酶（如过氧化氢酶和酚氧化酶）在土壤从厌氧状态转变为好氧状态时往往会增加（Freeman等人，2001；Burns等人，2013；Steinweg等人，2013）。除了针对酶的研究之外，对热带洪泛区的更广泛的生物地球化学和生态学研究表明，洪水制度塑造了土壤有机碳、养分状态和生态系统功能的显著空间异质性。在亚马逊河口，Mehta等人（2026）报告了在酸性pH条件（4.3–6.0）下，包括红树林、低地várzea、高地várzea和以巴西莓为基础的农林业在内的不同区域土壤有机碳的显著变化，这与石灰质的中游长江系统形成鲜明对比。对亚马逊森林生态系统124项研究的PRISMA综合分析进一步表明，尤其是表土以下的洪泛区土壤生物地球化学特征研究相对不足（Mehta等人，2025）。这些观察结果促使人们将基于酶的洪泛区研究扩展到以往主要集中在温带地区的范围之外。
尽管酶的季节性响应方向已明确，但变化幅度在不同研究和系统中差异很大。据报道，水解酶活性的季节性变化范围可从30%到超过90%不等，这取决于过渡期间的环境条件，特别是水分损失和pH变化的程度，以及可能缓冲或放大酶响应的土壤性质（Baldrian等人，2010；Steinweg等人，2012；Wallenstein等人，2009）。例如，Wallenstein等人（2009）记录了北极苔原土壤中β-葡萄糖苷酶和N-乙酰-葡萄糖胺酶活性的季节性变化为60–80%，而Baldrian等人（2010）表明水分梯度解释了森林土壤中多种酶活性的空间变化。这些研究表明，水分和温度的时间动态和空间异质性共同驱动了酶活性模式（Schimel等人，2007）。从机制角度来看，水分通过底物扩散限制和直接影响微生物生理来影响酶活性（Manzoni等人，2012），而pH值影响酶的构象、底物结合亲和力以及催化活性残基的质子化状态（Krajewska，2009），大多数水解酶在pH值高于8.0时活性降低（Frankenberger和Johanson，1982；Singh和Nye，1984）。然而，这两个因素在季节性转换过程中往往同时变化，使得难以区分它们的相对重要性。
洪泛区沿河流位置的不同带来了额外的复杂性，因为局部地貌、底物特性和水文连通性导致了酶对季节性变化的响应存在空间异质性（Opperman等人，2010）。即使经历相似的水文变化，具有不同土壤性质的站点也可能表现出显著不同的酶响应幅度（Graf-Rosenfellner等人，2016；Nannipieri等人，2018）。了解哪些站点特性决定了功能稳定性对于洪泛区管理具有实际意义，特别是在水坝调控改变了自然水文状况的系统中（Nilsson等人，2005；Poff和Zimmerman，2010）。
长江中游的三峡大坝下游泾江洪泛区为研究这些问题提供了有力的背景。大坝从根本上改变了季节性水文状况，减少了夏季洪水高峰30–40%，延长了低水位期（Yang等人，2015；Lai等人，2014）。现有研究表明，这些水文变化导致了湿地面积减少、植被群落变化和生物种群变化（Mei等人，2016；Shen等人，2022；Tan等人，2024；Zeng等人，2024）。最近，恢复工作已经开始针对这一系统的栖息地退化问题，研究表明，适时进行被动恢复和主动恢复可以提高泾江河段的沙洲栖息地韧性（Mei等人，2025）。然而，过程层面的生物地球化学响应受到的关注相对较少。尽管在三峡水库水位波动区有研究探讨了微生物群落对周期性淹没的响应（Li等人，2021），东亭湖的研究也探讨了旱季对土壤微生物生物量的影响（Wu等人，2015），但对大坝下游自然洪泛区季节性土壤酶动态的系统研究仍有限。这些水文变化可能改变了与季节性酶动态相关的环境条件，建立基线酶动态并确定其环境驱动因素对于理解当前生态系统功能和指导环境流量管理至关重要。
因此，我们在泾江洪泛区的八个地点进行了配对季节性采样（2024年8月高水位期与2024年11月低水位期），以回答三个问题：（1）不同酶活性如何响应季节性变化，各种酶之间的响应是否存在差异？（2）哪些环境因素与季节性酶变化的幅度最密切相关，特别是水分与pH值的相对重要性？（3）站点特性，特别是土壤有机碳含量，是否与季节间的功能稳定性相关？这些问题旨在识别可能影响洪泛区生物地球化学韧性的环境驱动因素和站点级特性。
章节摘录
研究区域
本研究在中国长江中游的泾江洪泛区进行。泾江段长约347公里，从枝城延伸至城陵矶，是长江流域防洪和生态功能的关键区域。该地区历史上曾遭受严重洪水，因此进行了大规模的工程改造，包括修建堤坝和建设上游的三峡大坝。该地区具有亚热带季风气候。
酶活性的季节性变化和环境因素
所有四种酶均表现出显著的季节性变化（图2）。脲酶活性从43.72 ± 26.38 μg NH?-N g?1 h?1降至4.69 ± 6.43 μg NH?-N g?1 h?1（减少了89.3%；Wilcoxon检验，p < 0.001），转化酶活性从29.68 ± 21.19 mg葡萄糖 g?1 d?1降至18.10 ± 35.31 mg葡萄糖 g?1 d?1（减少了39.0%；Wilcoxon检验，p < 0.001）。碱性磷酸酶活性从95.32 ± 65.99 μg phenol g?1 h?1降至78.94 ± 124.97 μg phenol g?1 h?1（减少了17.2%；Wilcoxon检验，p = 0.032），同时在不同站点之间存在较高
不同季节性酶响应的机制基础
泾江洪泛区观察到的酶响应差异模式，即水解酶同时下降而过氧化氢酶增加，与其他大型河流洪泛区和湿地系统记录的季节性模式基本一致。在温带洪泛区森林中，Frymark-Szymkowiak和Karliński（2022）报告称，季节性洪水显著影响了维斯瓦河洪泛区中的磷酸酶和β-葡萄糖苷酶活性
结论
本研究系统地描述了泾江洪泛区的季节性酶动态，为三峡大坝运行二十年后的这一系统建立了基线生物地球化学数据。结果显示，不同酶类的季节性响应存在差异：脲酶减少了89.3%，转化酶减少了39.0%，碱性磷酸酶减少了17.2%，而过氧化氢酶增加了104.7%。主成分分析（PCA）证实了高水位期和低水位期之间的不同生物地球化学状态。
CRediT作者贡献声明
Jie Mei：撰写 – 审阅与编辑，撰写原始稿件，可视化，软件使用，方法学设计，实验调查，正式分析，数据管理，概念构思。Zhonghua Yang：撰写 – 审阅与编辑，项目监督，资金获取，概念构思。Yao Yue：撰写 – 审阅与编辑，资金获取，概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究由中国国家自然科学基金（项目编号：U2340216）、湖北省自然科学基金（项目编号：2025AFD429）和湖北省技术创新计划（项目编号：2024BCA005）共同资助。
