近期的高强度放牧压力限制了软木橡树幼苗的再生和存活

《Journal of Environmental Management》：Recent and high grazing pressure limit cork oak seedling resprouting and survival

　　阿卜杜拉·伊本·瓦杜德（Abdullah Ibne Wadud）|若昂·克拉维罗（Jo?o Craveiro）|西蒙娜·埃罗伊（Simone Erroi）|桑德拉·阿尔科比亚（Sandra Alcobia）|曼努埃拉·布兰科（Manuela Branco）|米格尔·N·布加洛（Miguel N. Bugalho）|佩德罗·贡萨尔维斯·瓦兹（Pedro Gon?alves Vaz）
里斯本大学农业学院“巴埃塔·内维斯教授”应用生态学中心（CEABN-InBIO），葡萄牙里斯本塔帕达达阿茹达（Tapada da Ajuda），邮编1349-017

**摘要**
在中东部地区，橡树林的再生过程存在瓶颈问题。牛群的活动可能会根据放牧的位置、时间和强度不同，对橡树的更新产生抑制或促进作用。传统草食动物理论认为，反复的叶面割除和踩踏会耗尽幼树的储备养分，而重新发芽则有助于延长幼树的存活时间；然而，实际研究鲜少将放牧强度与最新发生的时间区分开来，也未能将长期的放牧记录与单个幼树的命运及其所处的微生境/气候条件结合起来进行综合分析。本研究通过结合12年的放牧数据和对24个牧场中8431株橡树幼树的个体追踪，探讨了管理方式如何影响栓皮栎（Quercus suber）幼树的存活率和重新发芽的能力。我们使用贝叶斯混合效应生存模型，将幼树的存活时间与放牧历史（中度放牧≤150 LSU/ha·年；高度放牧>150 LSU/ha·年）及相关协变量（如幼树高度、重新发芽状态、灌木距离、牛粪数量（作为近期放牧的替代指标）以及1个月的土壤水分指数SPEI（反映近期水分平衡）进行关联。随后，我们利用贝叶斯逻辑混合模型分析重新发芽概率与放牧处理之间的关系。结果发现，放牧过的牧场中幼树的存活率低于未放牧的牧场，并且随着放牧强度的增加而下降（中度放牧时中位存活时间为460天，高度放牧时降至256天；长期无放牧期间存活时间为460天，近期放牧期间降至199天）。两年内未放牧可以增加幼树的存活率，但在高度放牧条件下这种效果有限，这表明放牧的长期影响存在，且恢复的窗口期需要根据放牧强度进行调整。重新发芽是橡树持续存在的关键机制——重新发芽的幼树存活时间是非重新发芽幼树的5倍以上（分别为2351天和460天）。较高的幼树高度也有利于存活，而灌木的存在能提供一定程度的保护作用。气候因素也对结果有调节作用：近期湿润期（较高的SPEI值）显著提高了幼树的存活率。牛群活动降低了幼树的重新发芽概率，尤其是在近期放牧的情况下影响更为明显。通过将放牧强度与发生时间分离，并将两者与幼树的存活率和重新发芽情况联系起来，我们解释了为何在连续高强度放牧条件下橡树更新会受阻，以及在何种情况下能够恢复。鉴于干旱会加剧牛群的影响，管理者应采取适度的放牧强度并结合多年的休牧期来恢复橡树的资源；在放牧压力较低的情况下，两年的休牧可能有效，但在压力较高的情况下则不够充分。将轮牧计划与干旱预测相结合，并关注简单的野外指标（如幼树高度和近期是否重新发芽），可以为实现地中海森林牧场的生态与生产平衡提供切实可行的方法。

**1. 引言**
在中东部地区的橡树林中，再生过程是一个关键的瓶颈问题（Pulido和Díaz，2005；McEwan等人，2011；Annigh?fer等人，2015）。在这些农业林业系统中，幼树的存活受到草食动物、干旱和微生境限制等生物和非生物因素的显著影响（Harper，1977；Pulido和Díaz，2005；Tyler等人，2006；Vaz等人，2019；Díaz等人，2021）。草食动物理论认为，反复的叶面割除和踩踏会减少光合作用面积并耗尽养分储备，而重新发芽则可以在树木被彻底毁坏后恢复地上生物量，从而延长存活时间（Bond和Midgley，2001；Clarke等人，2013；Milios等人，2014；Mechergui等人，2023）。然而，在以牲畜活动为核心的实际环境中，放牧行为可能会根据压力、时间和空间分布的不同，抑制或促进幼树的更新（López-Sánchez等人，2014；Schieltz和Rubenstein，2016）。明确放牧何时会抑制何时会促进幼树的早期存活，以及重新发芽如何调节这些过程，仍然是一个重要的生态和管理科学问题。

地中海地区的橡树林（如葡萄牙的栓皮栎montados和西班牙的dehesas）是具有重要生态和社会经济价值的农林复合系统，但正面临着病原体、食草昆虫、野火、气候变化和管理遗留问题等多重压力（Branco和Ramos，2009；Moreira等人，2011；Plieninger等人，2015；Listopad等人，2018；Vaz等人，2013；Wadud等人，2024）。全球范围内牛群放牧现象普遍存在，在伊比利亚地区的橡树林中尤为普遍（Carmona等人，2013）。高强度的放牧会改变群落结构、土壤条件和再生动态（Bugalho等人，2011；Filazzola等人，2020；Vaz等人，2024），而低至中等程度的放牧可能创造新的生态位并减少竞争压力（Kuiters和Slim，2003；Pulido和Díaz，2005；McEvoy等人，2006；Schieltz和Rubenstein，2016）。在轮牧系统中，这种相互作用导致放牧压力和放牧历史在时间和空间上的显著差异，这些因素很可能影响幼树的重新发芽和存活情况，但此类研究很少与多年的管理记录和单个幼树的命运共同量化分析（López-Sánchez等人，2014）。

重新发芽是遭受反复干扰的木本植物的关键存活机制，它使幼树能够在被啃食或顶部被毁坏后重新生长，从而在放牧压力下延长存活时间。在栓皮栎等橡树中，这种能力依赖于受保护的基部芽点和地下养分储备，但反复的叶面割除会逐渐耗尽这些储备，限制了在持续放牧条件下的恢复（Arosa等人，2015；Catry等人，2010；Monfort-Bague等人，2020；Mechergui等人，2023）。这表明重新发芽可以在一定程度上缓解早期损害，但其效果会在放牧强度大或发生时间近的情况下减弱。

几个近端协变量影响着幼树的早期表现。幼树的高度整合了其养分储备和根系深度，从而影响其对损害的耐受性和干旱的抵抗力（Tyler等人，2006；Clarke等人，2013；Vaz等人，2019）。在持续放牧的情况下，较高的幼树高度有助于部分逃避啃食并提高存活率（Uytvanck等人，2010）。灌木可以作为庇护所，也可能加剧竞争，进而影响微生境的湿度和对踩踏的抵抗力（Pulido和Díaz，2005；Díaz等人，2021；Listopad等人，2018）。此外，短期内的水分平衡会影响植物在脆弱时期的水分状态，可能在相似的放牧条件下改变存活率（Díaz等人，2021）。为了准确推断这些效应，我们需要在真实的牧场环境中将长期的放牧数据与个体层面的命运及微生境/气候条件结合起来。

我们利用了一个此前未公开的、为期12年的牧场级放牧数据集（涵盖轮牧制度下的牛群压力），以及对8431株栓皮栎幼树的个体存活监测数据，来探究牛群放牧如何影响橡树的再生（包括幼树的存活率和重新发芽情况）。首先，我们比较了未放牧牧场和放牧牧场中的幼树存活率，预期在没有牛群的情况下存活率更高。其次，在放牧牧场内，我们分析了放牧强度（中度与高度）和放牧历史（长期无放牧与近期放牧）对存活率的影响，预计在高度放牧和近期放牧条件下存活率较低。由于重新发芽的成功依赖于受保护的芽点和地下养分储备，我们预期在研究期间重新发芽的幼树比未重新发芽的幼树存活时间更长。最后，我们研究了牛群放牧是否降低幼树重新发芽的概率，以及这种概率是否随放牧强度和历史的变化而变化，预期在高度放牧和近期放牧条件下重新发芽的概率较低。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究区域**
本研究于2021年11月至2023年2月在葡萄牙中部的一个面积为18,000公顷的栓皮栎林中进行（该地区在西班牙被称为montado或dehesa）（图1）。研究区域由带刺铁丝网围成的牧场组成，部分牧场进行放牧，部分未放牧，属于Companhia das Lezírias（CL）的管辖范围（坐标：38°50′N，8°49′W），这是一个多用途的国有农林复合农场，也是长期社会生态研究平台Montado的核心站点（www.ltsermontado.pt）。自19世纪以来，CL一直用于栓皮栎的生产、大规模放牧、休闲狩猎以及生物多样性保护。该地区具有地中海气候特征，夏季炎热干燥，冬季温和湿润（Craveiro等人，2019；Azedo等人，2022）。2022年的年降水量为502毫米，月平均气温为17.1°C（最低/最高温度：5.6–30.8°C）。地形较为平坦（海拔1–53米），土壤为酸性沙土（pH 5.4–6.3），有机质含量低且保水性差，主要属于灰化土和沼泽土类型（Concostrina-Zubiri等人，2017）。

**2.2. 研究设计**
我们使用了2009年至2021年的12年放牧记录来根据放牧强度和历史对牧场进行分类。在研究期间及幼树监测期间，所有牧场均未发生火灾。所有牧场都是研究区域内预先存在的围栏区域；放牧牧场内的牛群会轮流在各个牧场之间移动。所有牧场都属于同一个农场，并采用相同的广义轮牧系统进行管理。放牧强度分为中度（≤150 LSU/ha·年）和高度（>150 LSU/ha·年），这些阈值是根据区域放牧研究经验确定的，旨在实现样本的平衡分布并满足管理需求（Gon?alves等人，2012；Arosa等人，2017）。由于重复度有限，放牧强度较低的牧场未被纳入研究。放牧历史的分类标准为：近期放牧（研究前两年内有牛群）和长期无放牧（研究前两年内无牛群）。为了研究放牧压力和历史对幼树存活率的影响，我们选择了20个放牧牧场（每种处理组合各5个），并将它们与4个附近未放牧的牧场（超过12年未放牧）进行配对（这些未放牧牧场的面积与研究中的牧场相当）。

**2.3. 数据收集**
在每个牧场内，我们随机但有序地选择了3株健康的成年栓皮栎（胸径10–45厘米）。首先选择距离牧场边缘超过50米的树木，然后在牧场内再选择另外两株距离至少100米的树木。在每株选定树木周围的20米半径范围内，所有自然生长的、高度不超过15厘米的栓皮栎幼树都被标记并记录其位置（使用激光测距仪测量距离，精度为1毫米；方位角使用磁北方位 Compass测量）。我们无法确定每株幼树的确切建立时间，因此标记的幼树可能包括在不同时间建立的个体。在栓皮栎中，幼树主要通过橡子萌发建立，而在严重受损后，较大的个体通常会通过根颈或树干基部进行无性繁殖（Catry等人，2017，2022），尽管我们不能完全排除偶尔的无性繁殖情况。

幼树的存活情况在2021年11月至12月、2022年1月至2月、3月至6月、8月至9月以及2023年2月共进行了7次监测，监测间隔根据现场情况和季节变化进行调整。仅包括首次监测时记录的幼树；采样期间新出现的幼树数量较少，因此未被纳入分析。重新发芽情况用二元变量（是/否）表示：重新发芽的幼树是指在监测期间从完全干枯状态恢复或地上生物量消失后再次出现绿色组织的幼树；未重新发芽的幼树是指在监测期间未观察到此类情况的标记幼树。因为只有在第一次普查时地上部分可见的幼苗才能被标记，所以在那次普查之前就已经失去所有地上生物量而后又重新发芽的个体没有被包括在内。如果幼苗在384天内未能重新发芽（Vaz等，2019年），或者在连续的普查中保持不变，或者被发现被连根拔起时标签仍然附着在其上或附近，那么这些幼苗就被认为是死亡的。由于所有被标记的幼苗从第一次普查到最后一次普查都经过了超过384天的监测，因此这个标准可以在研究期间应用。幼苗的高度（主茎，以毫米为单位）在第一次、第四次和最后一次普查时进行了测量。对于较早死亡的幼苗，使用的是最后一次记录的值。微生境的特征是距离树冠边缘的距离（在分析中未使用，因为几乎所有幼苗都位于树冠下）以及距离最近灌木冠层的距离（正值表示开阔地面）。为了捕捉局部的放牧强度，在每次普查时，我们计算了以焦点树为中心、半径为20米的区域内的牛粪数量，同时避免了重复计数之前普查中已经记录的粪堆。对于每株幼苗，我们使用其在每次普查时的对应树的粪堆数量，或者如果它较早死亡，则使用最后一次记录的值。在旧的放牧区（两年内没有牛），粪堆数量通常接近于零，因此可以捕捉到任何偶尔的入侵；而在最近的放牧区，它们可以跟踪当前使用的空间变化。

为了描述近期气候，我们使用了SPEI v1.7 R包（Vicente-Serrano等，2010年；Beguería和Vicente-Serrano，2023年）计算了标准化降水量-蒸散量指数（SPEI）的月份尺度。来自CL（2021年1月-2023年2月）的月度气候数据包括降水量、最低和最高气温以及外太阳辐射（Ra）。因此，SPEI的计算包括了第一次普查前一段时期（2021年11月-12月）的月度气候数据。潜在蒸散量（PET）是使用Hargreaves方法估算的（Tmin、Tmax、Ra、纬度）。气候水分平衡是通过降水量减去PET计算得出的，然后从中得出SPEI值；每次普查前的SPEI值被纳入生存模型中。正的SPEI值表示湿润条件，负值表示干旱，相对于用于标准化的气候系列而言。

2.4. 统计分析
2.4.1. 幼苗存活
为了测试放牧区和未放牧区之间幼苗存活情况的差异，我们拟合了贝叶斯混合效应生存模型，假设了不同的响应分布（对数正态、Weibull和指数分布），最终基于留一法交叉验证保留了对数正态分布。当死亡发生在两次普查之间时，存活时间（从第一次普查开始的天数）被建模为区间删失；如果幼苗在研究结束时仍然存活，则为右删失。放牧处理（放牧与否）被作为一个固定效应，随机截距考虑了嵌套在树木中的幼苗以及树木在放牧区内的分布。

为了评估放牧压力和历史的影响，我们拟合了第二个具有相同删失结构的生存模型，并比较了相同的响应分布，再次保留了对数正态形式。固定效应包括放牧压力（中等与高）、放牧历史（旧与新）及其交互作用。我们添加了五个协变量：幼苗高度、重新发芽状态（是/否）、距离最近灌木的距离、粪堆数量（局部放牧的代理指标）以及SPEI。所有连续预测变量都进行了中心化和标准化；方差膨胀因子<2.1，表明多重共线性较低（Lüdecke等，2021年）。为了简约性，我们还拟合了一个加法模型（不包括交互作用），但留一法交叉验证的预期对数预测密度（ΔELPD LOO）更倾向于交互作用模型（ΔELPD LOO = ?3.6 ± 2.5 SE；Vehtari等，2017年）。我们进一步逐一测试了每个协变量的移除（不包括放牧变量），将ΔELPD LOO差异>2 × SE解释为有意义（Vaz等，2021年）；结果支持了完整模型。

模型是使用brms包（Bürkner，2017年）在Stan（http://mc-stan.org/）中拟合的。使用了弱信息先验来提高收敛性，同时避免过拟合（Gabry等，2019年）：对于放牧与未放牧模型中的固定效应，先验为Normal(0, 3)；对于放牧压力×历史模型中的分类和数值预测变量，先验分别为Normal(0, 5)和Normal(0, 1)。每个模型运行了四个MCMC链（4000次迭代，1000次Warm-up），产生了12,000个Warm-up后的样本。通过迹线图和R?（全部≤1.1）评估了收敛性。留一法交叉验证表明对数正态分布在对数正态分布中始终优于Weibull和指数分布（LOOIC更低）。后验预测检验确认了模型的适当性。

2.4.2. 重新发芽概率
为了评估放牧是否影响幼苗的重新发芽（是/否），我们拟合了两个贝叶斯混合效应逻辑回归模型（Bernoulli，logit链接）。第一个模型将放牧处理（放牧与否）作为一个固定效应，先验为Normal(0, 4)。第二个模型包括放牧压力和历史，先验为Normal(0, 8)。两个模型都在随机效应结构中考虑了嵌套在放牧区内的树木。对于第二个模型，我们测试了放牧压力和历史之间的交互作用，但没有发现改善拟合的支持（ΔELPD LOO = ?0.2 ± 0.5 SE），因此保留了加法模型。诊断、收敛性和推断程序遵循上述描述。

所有分析都在R v.4.5.0（R核心团队，2024年）中进行。推断基于后验分布和模型预测，95%的可信区间作为后验不确定性的总结进行报告（McElreath，2018年）。

3. 结果
我们监测了24个放牧区中的8431株栓皮栎幼苗。到研究结束时，53%的幼苗存活（表1，图2）。大多数幼苗（99%）在最后一次普查时可以在成年栓皮栎的树冠下被识别出来，而15%位于灌木覆盖下。在四个未放牧的放牧区，1051株幼苗中有62%存活，而在7380株放牧区的幼苗中只有51%存活。在放牧区，有放牧历史的放牧区（过去两年没有牛）中的4628株幼苗中有58%存活，而在最近有放牧活动的放牧区中的2752株幼苗中只有39%存活。在适度放牧压力下，5679株幼苗中有52%存活，而在高压力下只有49%存活。在存活的4441株幼苗中，30%在监测期间至少重新发芽了一次。相比之下，在最终死亡的3990株幼苗中，只有1%在死亡前观察到重新发芽。

表1. 每个放牧处理中存活、重新发芽和死亡的栓皮栎幼苗数量。幼苗存活情况在所示的24个放牧区内进行监测。在每个放牧区内，围绕（20米半径的圆圈）3株栓皮栎树进行监测。
- 放牧区
- 放牧历史
- 放牧压力
- 放牧区数量
- 存活数
- 死亡数
- 未重新发芽
- 重新发芽
- 子总数
- 未重新发芽
- 重新发芽
- 子总数

- 放牧区
- 旧
- 中等
- 517
- 24
- 66
- 52
- 38
- 91
- 150
- 21
- 10
- 15
- 12
- 39
- 0

- 放牧区
- 新
- 51
- 42
- 17
- 43
- 16
- 41
- 10
- 14
- 11
- 72
- 66
- 83
- 92
- 51
- 19
- 12
- 11
- 19
- 23
- 46
- 28

- 未放牧区
- 20
- 26
- 92
- 10
- 96
- 37
- 88
- 35
- 60
- 32
- 35
- 92
- 73
- 80
- 44
- 35
- 21
- 86
- 53
- 39
- 10
- 82
- 62
- 57
- 10
- 83
- 16
- 48
- 21
- 11
- 66
- 92

图2. 不同放牧处理下的原始幼苗存活率和重新发芽情况。圆圈显示了每个放牧区中（A）存活到最后一次普查的幼苗比例以及（B）在监测期间至少重新发芽一次的幼苗比例。放牧区按放牧压力（中等与高）和放牧历史（旧=研究前两年没有牛；新=研究前两年及期间有牛）分组。未放牧区已有超过12年没有牛。

3.1. 存活：放牧区与未放牧区
在考虑了随机效应（嵌套在放牧区内的树木）之后，我们的贝叶斯混合效应对数正态生存模型（表A.1；附录A）表明，四个未放牧区的幼苗存活率高于条件相似的四个附近放牧区的幼苗。我们估计在无牛放牧的情况下，幼苗存活的概率为98%，这强烈支持了这一对比（Bürkner，2017年；Clark，2020年；Vaz等，2021年）。模型预测的存活中位时间为302天（95%可信区间：226–421天）在放牧区，而在未放牧区为493天——增加了63%（95%置信区间：363–653天）（图3）。

图3. 拟合的生存曲线（±95%可信区间），显示了使用贝叶斯混合效应对数正态生存模型估计的未放牧区和有牛放牧区中标记的栓皮栎幼苗随时间存活的概率。

3.2. 存活：放牧压力和放牧历史
贝叶斯生存模型（表A.1；附录A）显示，放牧压力和放牧历史都影响了幼苗的寿命。在高放牧压力下，预测的存活中位时间为256天，而在中等压力下为460天（图4A）。同样，最近有放牧历史的放牧区中的幼苗预测存活时间较短（199天），而历史较旧的放牧区中的幼苗预测存活时间较长（460天；图4B）。我们发现这些效应有很强的后验支持：高放牧压力降低存活概率的概率为97%，而最近放牧与历史较旧的放牧相比有负面影响的概率为100%（图4B）。

图4. 根据贝叶斯混合效应对数正态生存模型，模型拟合的栓皮栎幼苗的存活时间作为放牧处理和协变量的函数。面板显示了放牧压力、放牧历史、它们的交互作用以及其他协变量的影响。点或线代表后验中位数；阴影区域和垂直条形表示95%可信区间。有关面板描述的详细信息，请参见正文。

对放牧压力和放牧历史之间交互作用的分析（图4C）显示，在不同的放牧压力水平下，放牧历史的影响不同。在中等压力下，后验支持显示旧放牧条件下的存活率高于新放牧条件（80%的后验抽样）。在高压力下，预测的对比效果较弱且方向相反，新放牧与稍高的预期存活率相关，但这一对比的不确定性较大。

在协变量中，幼苗高度和重新发芽状态与存活呈正相关。模型预测，15厘米高的幼苗比5厘米高的幼苗寿命长58%（654天对比413天）。成功重新发芽与所有预测变量中最大的持久性增加相关：在研究期间观察到重新发芽的幼苗比未观察到重新发芽的幼苗存活时间更长，预测的寿命分别为2351天对比460天（图4E）。相比之下，与灌木覆盖的距离影响最小。尽管如此，距离灌木较远的幼苗存活概率略低。例如，距离灌木5米的幼苗预测寿命比位于灌木覆盖下的幼苗短6%（436天对比466天；图4F）。

两个额外的协变量，牛粪丰度和SPEI，与幼苗存活呈正相关。作为近期和局部牛存在的代理指标，增加的粪堆数量与更长的存活时间相关，模型预测显示在50到100个粪堆的区域间存活时间翻倍（图4G）。这种模式可能反映了有利的小生境和新鲜排泄物附近 grazeting 的减少。较高的SPEI值，表明最近条件更湿润，也与存活增加相关（图4H）。

3.3. 重新发芽：放牧区与未放牧区
在未放牧区的标记幼苗中，重新发芽的可能性高于放牧区的标记幼苗。根据我们的贝叶斯混合效应逻辑回归模型（表A.2；附录A），未放牧区中重新发芽的后验概率为0.19（95%置信区间：0.13–0.26），而在放牧区中为0.10（0.05–0.17）（减少了47%；图5A）。模型估计放牧对重新发芽有负面影响，98%的后验抽样支持放牧区中重新发芽概率较低。

图5. 根据贝叶斯混合效应逻辑回归模型，模型拟合的栓皮栎幼苗重新发芽的概率（后验中位数±95%可信区间）作为对放牧处理的响应。有关面板描述的详细信息，请参见正文。

3.4. 重新发芽：放牧压力和放牧历史
在标记的幼苗中，高放牧压力下的重新发芽概率是中等压力下的一半（0.08对比0.16；图5B）。总体而言，87%的后验抽样支持高放牧下重新发芽减少。相比之下，有强烈证据表明最近放牧历史有负面影响，99%的后验抽样支持重新发芽概率降低。在最近放牧的放牧区中，幼苗的重新发芽概率为0.04，是历史较旧放牧区观察到的概率的四分之一（0.16；图5C）。

4. 讨论
我们的数据提供了关于地中海林地长期存在的问题——牛的使用如何影响栓皮栎幼苗的命运，以及更广泛地说，影响在反复干扰下建立的年轻树木命运的实地证据。利用12年的放牧记录和对8431株幼苗的个体监测，结合微生境和短期气候水分平衡（SPEI），我们区分了放牧强度与时间的新近性，并将它们与存活率和重新发芽能力联系起来。我们讨论了这些结果及其对地中海林地-牧场管理的意义。**放牧与重新萌发对幼苗存活率的影响**

在未受放牧的牧场上，幼苗的存活率高于受放牧的牧场，这一现象与伊比利亚农林系统中地中海橡树的情况相似（Plieninger等人，2010年；Ritsche等人，2021年）。放牧带来的净负面影响符合经典的食草机制——直接消耗茎部、反复啃咬和践踏以及土壤压实——这些因素还会改变土壤结构并降低水分渗透能力，从而限制根系的生长（Pulido等人，2010年；Laskurain等人，2013年；Moradi等人，2021年；Palmerlee等人，2025年）。尽管放牧可以抑制一年生草类植物的生长并减少植被覆盖度，从而可能减轻昆虫或小型哺乳动物的压力（Tyler等人，2008年；Mu?oz等人，2009年；Canelo等人，2025年；Vaz等人，2024年），但这些正面效应在这里并没有抵消放牧所带来的负面影响。

随着放牧压力的增加和牧场使用频率的提高，幼苗的存活时间显著缩短：在高压力条件下，存活时间从460天降至256天；而在最近被放牧的牧场中，存活时间从460天降至199天（相比之下，“旧”牧场有两年未进行放牧）。这些主要效应符合食草理论——频繁的叶片剥落和践踏会减少光合作用面积，耗尽储备物质，并延迟幼苗的生长（Belsky等人，1993年；Rosenthal和Kotanen，1994年）；同时，土壤压实和枯落物的清除会降低土壤湿度和有机质含量，进一步限制幼苗的恢复（Pulido等人，2010年；Laskurain等人，2013年；Moradi等人，2021年）。在牧场尺度上，高强度或连续性的放牧会减少适合幼苗生长的安全区域和再生核心，从而缩小幼苗的持续存在窗口（Tyler等人，2008年；Mu?oz等人，2009年；López-Sánchez等人，2016年；Perea等人，2017年）。

压力与使用历史的交互作用表明，只有在放牧压力适中的情况下，两年不放牧才能提高幼苗的存活率。在这种条件下，幼苗有足够的时间恢复光合作用组织、重建碳水化合物储备，并在再次受到干扰前巩固根系。然而，在高压力下，两年时间显然不足以逆转长期放牧造成的叶片剥落和土壤压实等生态后果（Aronson等人，2009年；Pulido等人，2010年）。因此，幼苗的再生既依赖于放牧的强度，也依赖于时间因素：幼苗需要适度的放牧压力加上较长的休眠期才能度过最脆弱的阶段。

幼苗的高度对其存活率有显著影响（高度为15厘米的幼苗存活时间比高度为5厘米的幼苗长58%），这表明较高的高度意味着更多的光合作用组织、生物量、更深的根系以及更强的缓冲压力和恢复能力（Belsky等人，1993年；Rosenthal和Kotanen，1994年；Kobe等人，1995年；Tyler等人，2006年；Leiva和Díaz-Maqueda，2016年）。放牧通过啃咬和践踏直接抑制幼苗的生长，同时通过压实和枯落物的清除间接影响水分和有机质含量（Marcora等人，2013年；Laskurain等人，2013年；Moradi等人，2021年）。由于牛主要啃食结构或化学防御能力较弱的小型嫩枝（Carmona等人，2013年；G?ldel等人，2016年；Roula等人，2019年），在持续放牧的情况下，幼苗可以通过间歇性的生长来提高存活率（Uytvanck等人，2010年）。这也支持了“在重新放牧前让优先生长的木本植物超过动物可触及的范围”的管理原则（?llerer等人，2019年）。成功重新萌发是在顶级干扰后幼苗存活的最强预测因素。在顶部被破坏后，软木橡树的幼苗可以利用根系储备和非结构性碳水化合物（NSC）储备来重建树冠面积，这是植物在反复受到食草压力下的典型适应机制（Belsky等人，1993年；Rosenthal和Kotanen，1994年；Fornoni，2011年；Clarke等人，2013年；Pausas等人，2018年；Smith等人，2018年；Resco de Dios等人，2020年）。在软木橡树中，重新萌发的能力与根系中的NSC储备量和地下芽库有关，而高根茎与茎干的分配比例以及干旱条件下的水分调节能力有助于幼苗的再生（Clarke等人，2013年；Smith等人，2018年；Resco de Dios等人，2020年；Pausas等人，2018年）。早期主根的发育和子叶储备可以促进芽的激活和新枝的生长，使幼苗能够在夏季干旱或受损后存活（Arosa等人，2015年；Zhang等人，2019年；Petersson等人，2020年）。成功重新萌发的幼苗存活时间明显长于未重新萌发的幼苗，这表明受保护的芽和地下储备在幼苗恢复过程中起着重要作用。

灌木的靠近提供了一个微小的优势（在灌木下方，幼苗的预计存活时间比远离灌木的幼苗长约6%），这符合灌木作为护苗植物的作用——它们可以缓解热应激和水分胁迫，改善土壤渗透性，并减少践踏和啃咬（Gómez-Aparicio等人，2004年；Smit等人，2008年；Plieninger等人，2004年；Pulido和Díaz，2005年；Díaz等人，2021年）。在我们的研究中，金雀花属植物可能提供了遮荫、物理保护以及氮素输入，有利于软木橡树幼苗的早期生长（Gómez-Aparicio等人，2004年；Duponnois等人，2011年；Dias等人，2016年）。然而，其他灌木也可能成为竞争者，因此净效应取决于具体物种和管理方式。由于经常清除灌木以保持开阔的牧场结构和降低火灾风险，如果清除的灌木是护苗植物而不是主要竞争者，其对幼苗的影响会有所不同（Aronson等人，2009年；López-Sánchez等人，2016年）。先前的研究表明，灌木覆盖可以部分抵消放牧对橡树幼苗的影响（Pulido等人，2010年；Plieninger等人，2011年；Perea等人，2016年；Mochi等人，2022年）；在我们的研究中，这种促进作用虽然存在，但相对于放牧制度和重新萌发的影晌来说较小。

本地粪便的丰富程度（作为最近牛活动的标志）与幼苗存活率呈正相关。这可能反映了牛在具有较好遮荫、水分或饲料条件的微环境中的集中聚集（Ganskopp和Bohnert，2009年）。粪便可以局部增加有机质和养分含量，提高土壤持水能力，并刺激生物活动（Huerta等人，2018年；Wang和Hou，2023年），有时可以提供短期的保护免受践踏和啃咬（Ocumpaugh等人，1996年）并降低干燥风险（Leiva和Sobrino-Mengual，2023年）。粪便/尿液斑块还可能通过污染减少局部叶片的剥落，因为牛通常会避免在新鲜排泄物附近进食；这可能会间接降低附近幼苗的食草风险（Whistance等人，2011年；Seó等人，2015年）。这些因素可以在总体负面的放牧背景下创造出存活率较高的微环境。

最近较湿润的条件（1个月SPEI指数较高）也与幼苗存活率增加相关，这符合水分平衡对植物招募的积极作用：短暂的水分改善可以在幼苗脆弱阶段提升其存活能力（Vicente-Serrano等人，2010年；Beguería和Vicente-Serrano，2023年）。尽管软木橡树具有耐旱特性——早期主根的发育和地下储备（Costa等人，2010年；Mendes等人，2016年；Arosa等人，2015年），但最近的气候条件仍然重要。因此，尽管放牧历史、压力和重新萌发是主要影响因素，短暂湿润期仍能对幼苗存活产生积极影响。

**4.2. 放牧与幼苗重新萌发的概率**

放牧降低了幼苗重新萌发的概率，尤其是在最近被放牧的牧场上影响最为明显。从机制上看，成功重新萌发需要根颈处完整的芽库和足够的地下碳水化合物来支持新枝的生长；频繁的叶片剥落和践踏会损害基部的分生组织并消耗储备物质，从而抑制芽的激活和新枝的存活——这是植物在反复受到干扰下的典型反应（Belsky等人，1993年；Rosenthal和Kotanen，1994年；Fornoni，2011年；Clarke等人，2013年）。有两个直接因素与我们的观察结果一致：（i）储备状态和残茬的完整性——保留子叶和足够残余茎组织的幼苗能够更强烈地重新萌发（Arosa等人，2015年；Zhang等人，2019年；Petersson等人，2020年）；（ii）水分安全——短暂的休眠期可以恢复水分状态并允许储备物质的重建，而晚期、连续的放牧会迫使植物进入水分失衡状态，从而限制新枝的生成（Clarke等人，2013年）。因此，在“旧”牧场中停止放牧两年可能会让幼苗有时间恢复储备物质并维持芽的活性，而在“最近”被放牧的牧场中，这两个过程都会受到抑制，从而降低重新萌发的几率。

**4.3. 管理启示**

我们的结果为如何在软木橡树林牧场中实现可持续的植物招募提供了简单的、可验证的规则。首先，必须控制放牧强度，并且关键是要安排多年的休眠期。两年不放牧只有在放牧压力适中的情况下才能提高幼苗存活率；在高压力下，这种效果不够明显——这说明某些生态影响需要更长的恢复时间。因此，管理者应根据最近的放牧压力调整休眠期（在适度使用下至少两年；在高压力持续的情况下应延长休眠时间），并避免在同一牧场连续多年进行“近期”放牧。将休眠期与湿润期相匹配可以进一步提高存活率，建议根据近期水分平衡情况来安排轮牧（例如，基于SPEI指数的决策）可以显著提高幼苗的招募几率。然而，这并不意味着应在降雨后立即放牧，因为湿润的土壤可能会增加拔根和践踏造成的损害。

其次，由于重新萌发是幼苗存活的关键因素，但最近放牧会抑制这一过程，因此管理措施应明确保护芽库。实际可行的措施包括：（i）防止晚期、连续的放牧，避免加剧顶部破坏和基部损伤；（ii）在幼苗较多的牧场优先考虑轻度的放牧；（iii）利用幼苗的高度作为简单的招募指标——一旦幼苗长高，其死亡风险就会降低。灌木覆盖可以提供一定的促进作用；在招募区域内选择性保留护苗植物（例如金雀花属植物）可以补充放牧期间的休眠期，而不加选择的清除可能会消除这些避难所。粪便斑块可以标识出存活率较高的微环境；这些信息可以帮助确定放置微保护区或调整动物分布的位置。这些措施将我们的研究结果——放牧压力、放牧历史、重新萌发和短期气候——与实际可行的轮牧计划结合起来，以实现地中海橡树林农林系统中牲畜利用与树木再生的平衡。

**5. 结论**

我们的研究表明，地中海树林牧场中软木橡树的招募强度受到牛的利用时间和强度的显著影响。最近的放牧和高放牧压力降低了幼苗的存活率和重新萌发的能力，而适度的放牧结合足够长的休眠期则有助于提高幼苗的存活率和恢复能力。这些发现支持了适应性轮牧制度，该制度可以在幼苗脆弱阶段保护它们，并更好地协调牲畜生产和树木再生。

**作者贡献声明**

Abdullah Ibne Wadud：撰写原始草稿、可视化、方法论设计、调查、数据分析、数据管理。
Jo?o Craveiro：撰写审查和编辑内容、参与调查。
Simone Erroi：撰写原始草稿、参与调查。
Sandra Alcobia：撰写审查和编辑内容、参与数据管理。
Manuela Branco：撰写审查和编辑内容、提供监督及概念支持。
Miguel N. Bugalho：撰写审查和编辑内容、提供监督及概念指导。
Pedro Gon?alves Vaz：撰写审查和编辑内容、参与可视化工作、提供监督及资源管理、方法论设计、数据分析、概念支持。