日本西南地区柳杉品种对气候变化的生长响应

《Forest Science》：Climate-Growth Response of Cryptomeria japonica Cultivars in Southwestern Japan

　　摘要
了解树木生长对气候的响应对于预测人工林如何应对持续的气候变化非常重要。在这项研究中，我们使用树木年轮学方法，研究了日本西南部五个共同花园中六种日本柏（Cryptomeria japonica）品种的气候-生长关系。我们分析了48年的年轮宽度数据，以评估月度和年度温度及降水量如何影响不同地点和品种的径向生长。静态和移动相关性分析表明，晚冬至早春时期的温度（2月至3月）在大多数地点对径向生长有积极影响，这可能是通过促进形成层的重新激活实现的；而夏季的高降水在某些地点则可能抑制生长，可能是由于减少了太阳辐射。降水量在不同地点的影响各不相同，秋季降雨在低海拔地区表现出积极效应。在品种层面，早生长类型的品种对温度反应较为敏感，而晚生长类型的品种对降水量反应的变化较大，尽管大多数品种间的相关性未达到统计显著性。基于相关性的多变量排序（PCA）和置换多变量分析（PERMANOVA）表明，地理位置是气候-生长响应模式的重要驱动因素（R2=0.28，p=0.014），而品种类型也解释了相当一部分但非显著的方差（R2=0.23，p=0.085）。这些结果表明，当地环境条件主要决定了日本柏的气候敏感性，而遗传来源则提供了另一层不可忽视的变异。我们的发现强调了在管理和适应气候变化策略中同时考虑地点特征和品种特征的重要性。

引言
环境和气候变化对树木生长的影响取决于多种因素，如树木的种类、它们所在的地区以及树木的寿命（Carter 1996；Takahashi等人2003；Neupane等人2023）。温度和降水是影响树木生长的主要环境因素，在气候变化的背景下，这些因素表现为全球变暖和极端降水量的变化（Cedro 2000）。作为生物体的树木，可以通过生理适应（Norisada等人2005；M?enp??等人2011；Oksanen 2021）或通过种子传播进行迁移来调整其内部过程以应对这些环境变化。根据物种对环境变化的敏感性和适应能力，外部干扰可能导致树木生长减缓，并增加其脆弱性（Aubin等人2016）。适应潜力有限和/或分布范围狭窄的物种可能面临最大的灭绝风险（Thomas等人2004；Carter等人2021）。人工林提供了大量的工业用木材，并且通常以高产量为目标进行管理（Paquette和Messier 2010；Sohngen和Mendelsohn 2001），因此特别容易受到气候变化引起的生长和脆弱性的影响（Perez-Garcia等人2002；Kirilenko和Sedjo 2007；Pawson等人2013；Rubilar等人2024）。例如，在波兰西北部和中部，温暖的冬季和早春导致Sawara柏（Chamaecyparis pisifera）的人工林中形成层活动提前开始，从而形成更宽的年轮（Cedro等人2021）。气候变化的长期影响还包括木材产量减少，对木材产业产生负面影响（Watt等人2019；Nabuurs等人2002）。气候变化迫切需要改变育种策略和人工林管理方法，包括品种选择、病虫害控制、野火管理等（Hirata等人2017；Seidl等人2020）。

近几十年来，人们对人工林管理、树木育种和林学的研究重点放在能够快速生长或能生产高质量木材及其他木制品的品种上（Pilipovi?等人2020；Alan 2020；Rubilar等人2018）。由于气候与树木的生态生理过程之间的复杂相互作用，选择能够响应气候变化并维持木材生产的品种成为了育种和林学研究的挑战（Kirilenko和Sedjo 2007；Mitsuda 2018）。通过品种水平的现场研究增加对气候变化对人工林直接和间接影响的了解至关重要，以便理解不同的气候-生长响应，并预测生理和生产力的变化（Tei等人2017）。种内变异在适应未来气候条件方面起着关键作用（George等人2019）。克隆树的人工林的成功取决于基因型以及表型可塑性（Enoki等人2020），并且光合作用和呼吸作用等生理功能对温度的响应可能因纬度和地理区域而异（Montgomery等人2020，Nishizono等人2018）。树木对气候（尤其是温度和降水）的生理响应体现在年轮特征中，年轮宽度和密度的变化记录了干旱、过量降水、极端温度等事件（Babst等人2019；Jing等人2022；Stokes和Smiley 1996）。物候学和季节性水分-光利用是气候敏感性和径向生长趋势的关键驱动因素，例如在青藏高原南部腾格尔沙漠的青海云杉（Picea crassifolia）和中国松（Pinus tabuliformis）中的观察结果（Xue等人2023）。树木年轮气候分析对于识别显著影响生长的气候变量以及评估不同气候因素的相对影响具有特别价值（Gauli等人2022）。月度气候变量，如平均温度和平均降水量，被广泛用于研究年轮宽度与气候条件之间的相关性，以及识别影响径向生长的时间、气候学和生态生理过程（Sun和Liu 2016）。

日本柏（Cryptomeria japonica），俗称日本雪松或Sugi，是一种原产于日本的针叶树，在世界许多地方都有栽培。它是一种细长、呈金字塔形的常绿针叶树种，是该国最重要的林业树种之一，占日本人工林面积的44%（Hiraoka等人2018），由于其优异的特性（生长迅速、易于加工、颜色和香气宜人），常用于房屋梁、椽条和板材（Ohba 1993）。日本存在超过200个日本柏的克隆品种，其中一些可以追溯到300年前。这些品种传统上通过从具有相似表型的多个个体上取插条来繁殖，这些个体通常来自神社和寺庙中的神圣树林（Ohba 1993）。日本柏的不同基因型之间存在显著的表观遗传变异，这些变异影响生长速率、木材密度和应激响应等特征（Cai等人2023）。因此，这些克隆人工林的生产力取决于基因型适应环境条件和干扰机制的能力，这些条件既包括土壤也包括地理尺度。

在日本西南部等非常炎热湿润的气候条件下茁壮成长的日本柏品种的气候敏感性尚未得到广泛研究，这可能是因为它们对年际气候变化的响应较小（Mori等人2020）。与此相关的是，研究在日本西南部共同花园中生长的日本柏的年轮变化与环境因素（如温度、降水等）之间的关系，可能会提供关于这种重要人工林物种生长限制因素或刺激因素的信息，以及不同品种间的响应差异。本研究使用树木年轮学方法来研究气候变量（温度和降水）与六个日本柏品种年轮生长之间的关系。我们假设：（1）日本柏品种之间的径向生长与气候因素（如温度和降水）之间的关系存在差异；（2）对气候的响应敏感性在不同品种和地点之间存在差异。具体来说，我们的目标是：
1. 确定日本西南部五个地点日本柏的长期生长响应；
2. 确定气候变量（温度和降水）与日本柏品种年轮宽度之间的关系；
3. 分析不同品种和地点之间对气候的径向生长响应差异。

同一种类的不同克隆体可能表现出不同程度的气候敏感性，这可以从它们的年轮宽度响应中观察到。在这方面，我们预期品种或克隆体对气候变暖的响应具有特异性。通过比较不同年份间和年内生长条件下的气候响应，我们将有助于理解控制日本西南部日本柏径向生长的机制。

材料与方法
我们的研究在位于日本九州县Tano、Shiiba、Kasuya、Takakuma和四国县Komenono的五个实验森林“共同花园”中进行（图1）。这些地点的潜在自然植被特点是混合常绿阔叶林。每个共同花园都由相应的主办大学（九州大学、宫崎大学、鹿儿岛大学和爱媛大学）管理和监测，并且随着时间的推移实施了常规的人工林管理措施（如间伐）。日本柏的克隆试验于1968年至1970年间在这些共同花园中建立，种植材料来自优良树木的克隆繁殖（Kinashi 1973）。

图1
这幅图像的替代文本可能是使用AI生成的。

五个研究地点的地理位置
每个地点种植了六个来自日本西南部的克隆品种——Kumotoshi、Yaichi、Obiaka、Yabukuguri、Measa和Ayasugi（Kinashi 1973）。根据树干的年轮分析，Miyajima（1989）将这些品种分为早生长型、中型生长型和晚生长型（表1），分类依据是周期性年增长超过平均年增长的年龄。这些生长类型分类与种植后的早期生长表现（种植后1-3年；Kinashi 1973）以及近期评估中报告的品种大小差异密切相关（Enoki等人2020，2024）。除了生长表型外，这些品种的定性特征，如树干形态、抗病性以及耐低温、耐荫性和耐旱性也已被记录下来（Miyajima 1989）。表1列出了日本柏品种的类型和名称、命名代码及品种特征（采用Miyajima 1989的数据）。

遗传特征表明，尽管通过克隆繁殖，这些品种在遗传上并不均匀。同工酶分析显示克隆品种之间存在遗传多样性（Okuizumi 1993），后续研究还确定了这些材料的DNA类型（MuPS类型）（Hisaeda等人2003）。此外，基于SSR的评估表明，该地区的克隆品种的遗传多样性高于日本其他地区的品种（Matsui等人2013），这与它们长期的选择和繁殖历史一致。地点特征（地点代码、种植年份、海拔、间伐历史和记录的干扰事件）总结在表2中。平均年温度和降水量数据来源于最近的气象站，在五个研究地点中，Komenono（KM）的平均年温度最低，而Tano（TN）和Kasuya（KS）的平均年温度最高（表2）。表2研究地点的特征（参考：Enoki等人2020年；日本气象厅）

数据收集
在2020年至2022年间，使用Hagl?f Sweden公司生产的5.15×200毫米直径的增量钻（increment borer）从每个地点的48棵树上（每个品种8棵树×共6个品种）采集了用于树轮年代学分析的树芯样本（位于胸高1.3米处）。每棵树采集一个样本，共计获得了240个树芯样本。所有采样的树木均为单干个体，来源于种植的克隆苗木；没有树木表现出萌芽更新、截顶或多茎再生的现象，其树干形态符合标准的人工林培育方式。在实验室中，将树芯样本安装并晾干，然后使用逐渐细化的砂纸（100、120和240目）打磨以清晰地显示年轮边界。使用NRM-D-3XY型滑动显微镜（Nippon Optical Works Co. Ltd.，长野，日本）和RS receiver Lite V4.0软件（AINIX Corp.，东京，日本），以0.01毫米的分辨率从树皮向髓部测量年轮宽度。

为了表征各研究地点的气候特征，平均年温度和年降水量数据来源于最近的气象站（日本气象厅；图2）。

研究地点的气候变量：a：平均年温度；b：年降水量。地点代码如表1所示。

年轮年代学的发展和指示年份的估算
遵循标准的树轮年代学程序（Speer 2010）开发了树轮年代学序列。采用COFECHA风格的分段相关性诊断方法（Grissino-Mayer 2001）在R语言中进行了交叉定年质量控制（dplR；Bunn等人2022），包括与稳健的主年代学序列的分段相关性分析以及系列间的相关性统计（皮尔逊相关系数；预白化序列；双加权稳健均值）。在分段检查中标记的序列通过目视检查和测量验证来确认其与日历年份的对齐。由于未发现未解决的定年偏差或测量误差，因此所有240个树芯都被保留用于年代学构建。由于一些树芯未能记录完整的年轮信息（例如树芯长度差异或早期年轮缺失），各序列的起始和/或结束年份有所不同；因此年代学统计基于可用数据段进行计算。我们计算了包括平均敏感度（MS）、平均系列互相关（Rbar）和表达种群信号（EPS）在内的标准树轮年代学统计指标。MS反映了年轮宽度的年际变化（0–1），当MS值≥0.2时通常表示足以反映气候信号（Speer 2010；He等人2019）。Rbar表示各系列与站点主年代学序列之间的平均相关性，反映了共同生长信号的强度。年代学质量评估采用EPS指标，阈值设定为0.85（Wigley等人1984；Buras 2017）。

为了去除年龄和尺寸相关的生长趋势以及长期非气候因素（如林分动态）的影响，使用三次平滑样条（dplR；Bunn等人2022）对各个年轮宽度序列进行了去趋势处理。去趋势后的序列使用Tukey的双加权稳健均值方法合并成站点年代学序列，以减少异常值的影响（Cook和Kairiukstis 1990）。我们开发了标准化（STD）年代学序列以保留低频气候信息和多年生长趋势；这些序列用于气候-生长分析，因为它们能够在广泛的频率范围内保持共同的变异，并能作为累积长期趋势和整体敏感性的代理指标。我们还开发了一个主区域年代学序列，使用三次平滑样条进行拟合，覆盖了以下重叠时间段：TN/KS（1969–2020）、KM（1970–2020）和SB/TK（1973–2020）。指示年份的识别采用了pointres软件（van der Maaten-Theunissen等人2015）中的相对生长变化（RGC）方法。当≥50%的树木超过共同阈值时（正指示年份为≥+25%；负指示年份为≤-25%），则将该年份认定为指示年份。

气候-生长分析
使用自助法响应系数和相关系数（Lévesque等人2013）量化了每月气候变量与标准化（STD）年代学序列之间的关系。我们进行了静态和移动相关性分析，以检测长期和中期趋势，这些分析通过treeclim R包（dcc函数；v2.07.1，Zang和Biondi 2015）实现。静态自助相关性基于所有站点在同一时间段的共同数据计算。对于移动相关性分析，我们应用了35年的移动窗口，并设置了1年的滞后。在两种分析中，均计算了从前一年1月到当前生长年份12月的24个月气候变量的皮尔逊相关系数。显著性基于1000次自助重复实验评估，α<0.01。所有气候响应的可视化均使用ggplot2包（Wickham 2016）完成。为了研究每个地点每种品种的年度气候-生长响应模式，我们使用了每种品种的年度气候变量和STD年代学序列计算皮尔逊相关系数（r）。年度数据涵盖了累积的长期趋势，适合评估整体敏感性和响应性（Cook和Kairiukstis 1990；Ravaioli等人2019）。为了比较不同品种的年度气候-生长敏感性，我们计算了所有站点每种品种的气候相关系数的标准差（SD）。根据SD将品种分为三个敏感性等级：高（H级；第1-2高SD）、中等（M级；第3-4）和低（L级；第5-6）。

最后，我们使用R语言中的prcomp函数（基础统计包）通过主成分分析（PCA）描述了各个站点和品种的整体气候-生长响应模式。为了评估气候敏感性的广泛地理模式并解决潜在的时间自相关性，我们对汇总的相关系数（r）进行了多变量分析（PCA和PERMANOVA）。通过将这些数十年的生长动态浓缩为单一的敏感性指标，消除了年际自相关的潜在偏差，确保了站点间统计距离的稳健性。PCA的输入变量是STD年代学与两个气候变量（平均年温度和年降水量，r_Temp和r_Precip）之间的相关系数。数据在前序处理中进行了中心化和缩放，以确保权重均衡。PCA将基于相关性的气候响应轮廓简化为低维表示，从而在二维空间中可视化品种-站点组之间的相似性。为了统计测试地理位置（本地站点）和遗传身份（即品种）的相对重要性，使用了vegan包（Oksanen等人，2022）中的adonis2函数进行了排列多变量分析（PERMANOVA）。PERMANOVA基于从相同相关系数计算出的欧几里得距离矩阵（vegdist函数），并使用99,999次排列进行显著性评估。我们报告了站点和品种因素解释的方差比例（R2）。

树轮年代学统计
STD年代学显示了五个研究地点间年际生长模式的站点级变异（图3），数据质量足以进行分析（表3）。KM的表现种群信号（EPS）最高（0.980），表明树木间的共同生长信号强烈，其次是TK（0.855）。这些值满足高度复制和定年质量的标准（EPS≥0.85），其他地点的值也接近0.8。

系列互相关（Rbar）在KM（0.511）和TK（0.291）最高，而KS最低（0.164），表明每个地点的树木生长模式存在差异（表3）。平均敏感度（MS）衡量了树木生长的年际变化，KS最高（0.332），TN最低（0.257），表明TN随时间表现出相对稳定的生长趋势，而KS对短期环境变化更敏感（表3）。指示年份用于识别大多数树木表现出异常生长响应的年份。1970年至2020年间有多个站点级别的极端生长事件，这些事件反映了区域气候极值和局部环境响应。值得注意的是，TN和KS的指示事件最为频繁，而SB和TK的指示事件较少（表3）。

基于测量的树轮宽度（240棵个体树木和5,351个年轮），我们开发了一个区域性的局部年代学（图4），我们将其称为区域年代学。该区域年代学的平均年轮宽度为1.004毫米，标准差为0.501毫米。观察到显著的年际变异，1973–1979年的年轮较宽，2010–2016年的年轮较窄。这一年代学结果表明1983年后C. japonica的生长模式发生了变化。

在空间分布的背景下，估计的指示年份提供了具有相似生长响应模式的站点信息。根据表4，不同地点的指示年份的频率和方向存在显著差异。TN显示了一个正指示年份（1975年），但有九个负年份，主要发生在1980年代初期和2010年代末期。SB显示了一个正年份（2019年）和两个负年份（1994年、2012年）。KS显示了一个正年份（1974年），但有九个负年份分布在多个十年期间。与其它站点相比，KM的指示年份均为正年份（n=8；1989–1992年、2000年、2016年、2018–2019年）。表4总结了具有显著径向生长增加或减少的年份。

树轮宽度与气候的静态相关性
观察到每个月气候数据（温度和降水量）与树生长之间的正相关和负静态相关（图5）。在SB中检测到了温度与树生长之间的直接正相关关系。当前年份2月（晚冬）和3月（早春）的温度与生长呈正相关。此外，前一年6月（早夏）的温度也与生长呈正相关。

35年的移动相关性分析显示了不同地区对温度和降水的累积生长和动态响应的差异（图6a、6b）。当前年份晚冬至早春（2月或3月）的温度与TN、SB和KS站点的径向生长在多个移动窗口中呈正相关。早秋至中秋（9月或10月）的温度与SB和KS站点的径向生长在多个移动窗口中呈正相关。前一年6月（早夏）的温度与KS的径向生长也呈正相关。另一方面，也观察到了每个月当前温度与上一年温度以及树木生长之间的负相关性。这些负相关性在KM中得到了检测。晚春（5月）和晚秋（11月）的生长季节温度与KM的生长呈负相关。图中所示数据可能是通过人工智能生成的。

当前和上一年每个月的温度与树木生长之间的负相关性也被观察到。这些负相关性在KM中得到了证实。晚春（5月）和晚秋（11月）的生长季节温度与KM的生长呈负相关。

当前和上一年每个月的降水量也与树木生长相关。在日本山毛榉（C. japonica）的树种中，径向生长与当年早秋或晚秋（9月或11月）的降水量在TN、KS和KM地区的一个或多个移动时间窗口内呈正相关。TN地区在去年晚秋（11月）也显示出正相关性。同时，也观察到了当前和上一年每个月的降水量与树木生长之间的负相关性。所有地区并没有发现共同的趋势。当前年早春（3月）的降水量与两个地区（TN和KS）的树木生长呈负相关。此外，早夏或仲夏（6月或7月）的降水量也与两个地区（SB和KS）的树木生长呈负相关。对于上一年降水量，在KS地区观察到与早春（3月）降水量之间的负相关性。KS地区有多个月份（分别在当前年和上一年）表现出降水量与径向生长之间的负相关性。

基于年度气候变量和各站点年轮宽度的品种差异

就仅气候-生长响应模式而言，早生型品种（EGK和EGY）在TN、SB和KS地区对气候因子的响应相似（图7）。这两种品种都与温度呈正相关，与降水量呈负相关。尽管只有EGK的生长与温度之间的相关性在SB地区统计上显著，但这两种早生型品种对温度和降量的响应相似。

中等生型品种（IGO和IGY）在KS地区显示出类似的相关模式。这两种品种都与降水量呈较强的负相关，与温度呈正相关。在KS地区观察到的相关性虽然不具有统计学意义，但与其它品种相比，这两种中等生型品种的降水量与生长之间的负相关性相对较强。这一结果表明KS地区的中等生型品种在气候响应模式上存在相似性。

晚生型品种（LGM和LGA）在TK地区与降水量之间的相关模式也相似。这两种晚生型品种都与降水量呈较强的负相关。

每个品种在不同地点的气候响应变化在表5中进行了总结，显示了每种生长类型的共同特征。对于温度，早生型品种表现出较高的变化幅度，除了KM地区之外的所有相关性均为正相关。对于降水量，早生型品种的变化幅度适中，既有正相关也有负相关。另一方面，中等生型品种的变化幅度较低，而晚生型品种的变化幅度较高。就具体品种而言，Yaichi（EGY）在温度上的变化幅度最低，Obiaka（IGO）在降水量上的变化幅度最低。特别是，Obiaka（IGO）的所有降水量相关性均为负相关。Yabukuguri（IGY）在温度上的变化幅度最低，Measa（LGM）在降水量上的变化幅度最高。

表5：不同地点之间品种特定的气候响应变化。平均r=标准化（STD）年历与年度气候变量之间的平均皮尔逊相关系数；SD=站点级相关性的标准差；n=站点数量。分类：H=高变化（标准差排名第1-2位），M=中等（第3-4位），L=低（第5-6位）。符号说明：（+）所有相关性均为正相关，（-）所有相关性均为负相关，（±）相关性符号混合。

多变量排序揭示了不同地点和品种之间气候-生长关系的差异。由于PCA基于两个相关变量，前两个主成分（PC1和PC2）共同解释了气候-生长响应矩阵中的所有方差，其中PC1解释了56.6%，PC2解释了43.4%。PCA双图（图9）在TN、KM和SB地区显示了明显的地理结构，同一地点的样本无论品种如何都倾向于聚集在一起。PERMANOVA进一步确认了地点是气候响应模式的重要驱动因素，解释了总方差的27.7%（R2=0.28，p=0.014）。这表明地理位置对年度温度和降水响应的变化有很大影响。尽管品种因素未达到传统的显著性阈值（R2=0.23，p=0.085），但它仍然解释了22.6%的方差。

在不同地点和品种之间的气候-生长关系中，多变量排序显示了差异。因为PCA基于两个相关变量，前两个主成分（PC1和PC2）共同解释了气候-生长响应矩阵中的所有方差，分别解释了56.6%和43.4%。PCA双图（图9）在TN、KM和SB地区显示了明显的地理结构，同一地点的样本无论品种如何都倾向于聚集在一起。PERMANOVA进一步确认了地点是气候响应模式的重要驱动因素，解释了总方差的27.7%（R2=0.28，p=0.014）。

所有地点对温度的响应各不相同。在所有地点中，早春温度的升高对径向生长有积极影响（图6），强调了适宜的热条件对生理过程（如芽萌发、形成层重新激活和早期木质部分化）的重要性（Begum等人，2010a, 2018）。同样，早秋的温度也对生长有积极影响，这可能反映了从枝条伸长到晚材形成的季节性转变。在高海拔地区如SB，温度的积极影响延续到晚冬（图5），表明较温和的冬季条件——通过较早的雪融、减少霜害和维持代谢活动——可以支持春季的生长恢复（Zhang等人，2019；Dusenge等人，2019；Fry和Phillips，1976；Harvey等人，2020；Janecka等人，2020）。较温暖的冬季也被证明可以促进针叶树的较早形成层活动并延长生长季节（Rossi等人，2008；Pav?o等人，2024）。它们支持休眠期间非结构性碳（NSC）的积累（Hiejima等人，2025），这增强了耐寒性并为早季生长提供了关键的碳储备（Hoch等人，2003；Tixier等人，2019；Morin等人，2007）。这些发现与之前的研究一致，这些研究显示日本山毛榉对温和的冬季和早春变暖有积极的生长响应（Oribe和Kubo，1997；Begum等人，2010a）。

在较高海拔地区（图6；KS），早夏温度与径向生长呈正相关，那里的温暖可能增强细胞扩张和水分传导性，尤其是在有足够水分的情况下（Pandey，2021）。KS地区的早暖夏季有利于径向生长，因为雪融和土壤水分的补充。然而，在低海拔的TN地区，这些正相关性并不存在。这表明存在地点特定的响应，在较低海拔和可能较干燥的条件下，热应力可能超过温度带来的好处（Sanui等人，2009）。另一方面，来自降水和雪融的水分可能提供足够的土壤湿度，从而缓解极端高温，促进更好的生长条件，KS地区可能就是这种情况。

与晚春和秋季温度的负相关性——特别是在KM地区（图6）——表明生长季节的高温会损害径向生长，尤其是在降水较少的情况下，如KM地区。这可能是由于高温引起的蒸腾作用增加，导致土壤水分不足和生理水分胁迫（Qaderi等人，2019）。这些发现与之前的研究一致，这些研究报道在日本山毛榉中，高温条件下降低了光合能力和碳同化（Jung等人，2022；Song等人，2021；Pav?o等人，2024）。有趣的是，TN地区在生长季节温度上的正向生长响应随时间增加（图6），这可能反映了该低海拔、温暖地点的品种适应。不同品种对温度的径向生长适应性可能取决于它们适应最佳条件变化的能力（即最大生长和最小胁迫条件）或在次优条件下持续生存的能力（Keddy，2017；Cocozza等人，2021）。在TN地区，5月和8月的高温导致的负面生长响应在过去10年中有所减少（图6），这可能与日本山毛榉树木的成熟有关。

生长季节的长度可能会受到温暖冬季和早春开始的时间的影响，这些因素促进了较早的形成层激活和更长的光合作用期（?quist和Huner，2003）。这可能会降低抗寒性（Riikonen等人，2023），并可能增加冬季栓塞的风险（Cox和Malcolm，1997）。树木可以调整其生长模式，延长的径向生长和较早的形成层重新激活可能表明了特征的可塑性，正如Gricar等人（2014）所展示的，在斯洛文尼亚和捷克共和国的欧洲云杉中，外在和内在因素导致了物候差异。在降水量最低的地区，欧洲云杉倾向于缩短生长持续时间。在日本山毛榉中，受年平均温度上升影响的树径向生长逐渐增加是SB地区的一个趋势（图7a）。

所有地点对降水的响应各不相同。早秋或晚秋的降水量对TN、KS和KM地区的生长有积极影响（图6）。静态相关性分析强调了秋季降水的重要性，特别是在TN地区（图5）。这些时间点与之前的研究一致，这些研究强调了凉季降雨在促进日本山毛榉土壤水分补充和形成层活动中的作用（Hirano等人，2020；Komatsu等人，2007）。TN地区与上一年降水量（特别是在晚秋）的正相关表明，生长季节之前的水分可用性有助于径向生长。这反映了增加的土壤水分储备和碳水化合物积累对随后一年生长的间接效应。

尽管所有地点关于降雨对生长的负面影响没有共同趋势（图6），但在SB和KS地区，高夏季降水量可能减少了太阳辐射和光合效率，导致生长受到抑制（Jung等人，2022）。KS地区的径向生长可能受到降水季节性的影响，即叶片更新和径向增长速率可能与干燥地点的水分可用性同步响应（Mendivelso等人，2016）。生长与早夏温度之间的负相关性表明，这一季节的增加的蒸发需求可能会抵消降水的益处，减少净水分可用性（Zhang等人，2024；Li等人，2024）。这些负相关结果（图5）也与韩国日本山毛榉种植园之前的研究一致，那些研究发现异常高的夏季降水量通过减少日照时间和蒸发缩短了光合作用（Jung等人，2022）。在我们的研究中，SB地区6月的降水与生长抑制同时发生（图6）。这种生长抑制也可能表明除了光照减少之外的复杂动态，包括淋溶或酸性降水的影响（Sekiguchi等人，1986；Takahashi等人，1986）以及由于反复的叶片更新或枝条生长对径向生长的干扰（Jung等人，2022）。

光照的可用性可能有助于不同地点和品种之间的径向生长；然而，由于数据限制，我们的研究没有量化光照截获，因此无法将这种效应与温度和降水驱动的机制明确区分开来。在样本树木的长达数十年的生命周期中，由于邻近植被的生长、自然干扰和林业实践，林分结构的变化可能改变了个体和地点之间的光照截获。在这项研究中，通过使用共同花园设计（common-garden design）和同一地点内不同克隆品种的对比，减弱了与地点相关的变异性。品种对温度和降水的特定反应应被理解为这些气候变量和地点条件共同作用的结果。

**不同地点上品种对年温度和降水的特定反应**
对年气候-生长相关性的分析表明，早生型的品种在不同地点对温度表现出积极的反应；相反，晚生型品种对降水的反应更为多样；而中间生型品种则与温度或降水呈负相关。在考察年气候-生长相关性时（图7），大多数相关性未达到统计显著性（p < 0.05）。因此，观察到的气候-生长关系应被视为定性趋势，而不是确定的遗传特征。

**以某些地点为例的品种对气候的特定反应**
例如，早生型品种（EGK、EGY）在SB地点与温度呈现出相对较强的正相关关系，与降水则呈现出负相关关系。另一方面，EGY和LGM在KM地点与降水呈现出正相关关系。这些发现与相关研究结果一致，即温度对日本雪松（C. japonica）年内生长过程有积极影响（Begum等人2010b；Rahman等人2020），同时降水的影响也因地点水分平衡而异（Shigenaga等人2005；Matsumoto等人2006）。降水可以成为缓解热胁迫的关键因素——这一点在耐旱物种如欧洲赤松（Pinus sylvestris）中也得到了验证（Bozkurt等人2021）。在降水最少的KM地点，这种效应尤为明显（图7），但统计显著性不高，这突显了树木对气候响应的复杂性和非线性（Vaganov等人2006）。

**PERMANOVA分析结果**
PERMANOVA分析表明，品种群体对其原产地气候条件的局部适应是决定气候-生长相互作用的主要因素；同时，品种本身的遗传特性也可能为它们提供额外的可塑性变异。考虑到品种和地点对气候的特异性反应，需要进一步研究两者之间的相互作用。

**克隆品种对环境变化的可塑性反应**
地形因素也会影响日本雪松克隆品种的生长：树高从低坡度向高坡度逐渐减少（Enoki等人2020）。早生型品种具有较高的表型可塑性，能够在低坡度位置利用有利条件实现更大的生长高度。在我们的研究中，发现EGK和EGY两种早生型品种对温度表现出明显的正向生长反应（图8）。表型可塑性还可能体现在形态特征（如单位叶面积的叶质量、单位面积的枝条质量）和生理特征（如叶氮含量、氮吸收效率）上（Vallicrosa等人2024；Zhang等人2024），这导致了这些品种间生长速率的差异。

**森林管理干预措施**
通过间伐等森林管理措施以及针对不同地点的策略（如选择适合未来气候的物种和克隆品种、根据地点生产力和基因型调整轮作周期），可以提高森林在干旱和干旱引起的胁迫下的恢复能力，从而促进生长。在我们的研究中，IGY品种在不同地点的气候-生长反应模式相对一致，其年温度和降水相关性变化较小（属于L类，表5）。尽管这些相关性普遍较弱且常不显著，但其在多种环境中的稳定性仍值得注意。这些发现与Enoki等人（2024）的先前研究结果相呼应，该研究表明IGY品种在经过地点管理后表现出最高的生长恢复能力，表明其具有较高的适应潜力，并能有效从干扰中恢复生长。

**结论**
总体而言，本研究揭示了日本西南部五个地点之间日本雪松品种生长-气候关系的明显地域差异。我们的结果进一步证实了日本雪松作为研究树木生长与气候长期关系的理想模型的潜力，并强调了在森林管理中采取针对地点特异策略的重要性，以及在未来不确定环境下进行基于性状的选育工作对可持续人工林经营的必要性。此外，本研究还提供了关于日本西南部不同环境下生长的日本雪松品种对气候敏感性的新见解。值得注意的是，按生长时间分类的品种（早生型、中间型、晚生型）在同类中通常表现出一致的气候响应，尤其是在季节性气候特征明显的地点。在干旱地区，晚生型品种受益于降水，这表明它们可能在降雨模式变化时具有潜在优势。观察到的品种-气候相互作用突显了遗传变异在塑造生长响应和气候变化适应能力中的作用。

这些发现对森林管理和气候适应策略具有实际意义。根据当地环境条件选育和部署耐气候的品种，可以提高生产力，并减少未来变暖和水文变化带来的脆弱性。我们承认，研究结果可能存在因地点管理差异或样本树木数量有限而产生的不确定性。包括更多地点和品种在内的进一步研究将有助于阐明气候对日本雪松各部位生长的影响。此外，还需要研究长期生长可塑性、气候响应背后的生理机制，以及形成层、根系和水力特性在日本雪松品种中调节径向生长和耐旱能力的作用。