韩国伊蚊的耐寒性与滞育卵塑造其越冬成功率

《Journal of Thermal Biology》：Cold tolerance and egg diapause shape overwintering success in Aedes koreicus mosquitoes

　　

摘要 韩国伊蚊是一种原产于东亚的温带蚊种，目前正迅速在欧洲扩散。尽管该物种存在滞育记载，但温度和暴露时长对卵越冬成功率的综合影响仍知之甚少。研究人员通过实验量化了滞育和非滞育韩国伊蚊卵在暴露于5种波动性低温（范围从5℃到-20℃）为期2至30天后的孵化成功率，并以恒定的5℃条件作为对照。在对照条件下，两种卵的孵化成功率相近。然而，低温暴露显著降低了成功率，其中非滞育卵的下降更为显著（0.343 ± 0.029 SE），而滞育卵的下降幅度较小（0.487 ± 0.031 SE）。广义线性贝塔-二项模型揭示了温度、暴露时长和卵类型之间存在显著的非线性相互作用。值得注意的是，滞育卵在中等低温（-5℃至-10℃）下表现出孵化峰值，并在长时间低温暴露期间保持了更高的成功率。相反，非滞育卵敏感得多，在温度梯度上显示出更急剧的下降。这些结果与其他温带伊蚊（如白纹伊蚊）的越冬策略一致，并强调了在评估耐寒性时需同时考虑温度和时长的重要性。本研究结果为物候建模提供了关键参数，并提高了在多变气候条件下预测韩国伊蚊在寒冷地区入侵潜力的准确性。

研究背景与目的

韩国伊蚊是一种原生于东亚大陆的蚊种，自2008年在比利时首次于其原产地外被记录后，已迅速扩散至欧洲多个温带地区。尽管与白纹伊蚊（亚洲虎蚊）亲缘关系密切，但研究表明韩国伊蚊传播虫媒病毒的能力相对较弱。初步研究表明，与白纹伊蚊相比，韩国伊蚊可能占据更寒冷的热生态位。滞育是一种激素调节的发育停滞状态，可增强蚊卵对极端环境的抵抗力。先前研究已确认韩国伊蚊卵存在由光周期诱导的兼性滞育。然而，低温和冰冻温度如何影响其卵阶段的越冬成功率，仍是亟待探索的核心问题。越冬卵是其种群在温带气候下度过冬季的主要生命阶段。为了填补这一知识空白，并为预测该物种在气候变化背景下的扩张潜力提供关键参数，本研究旨在量化温度和暴露时长对韩国伊蚊滞育与非滞育卵孵化成功率的影响，并与白纹伊蚊进行耐寒性的种间比较。

研究方法概述

本研究遵循了与Tippelt等人（2020）相似的实验方案。研究人员建立了两个实验室种群：一个在长日照（16L:8D）条件下维持以产生非滞育卵，另一个在短日照（11L:13D）条件下维持以诱导产生滞育卵。卵来源于意大利特伦蒂诺-上阿迪杰大区的野外种群。实验将卵暴露于五种波动的温度周期（5℃至0℃、-5℃、-10℃、-15℃、-20℃），每个周期为24小时，包括8小时在5℃、4小时降温至最低温度、8小时维持最低温度、4小时回温至5℃。暴露时长分别为2、5、10、20、30天。实验在恒定黑暗和75±5%相对湿度下进行，并以恒温5℃作为对照。处理后，将卵在21℃条件下孵化，并统计孵化幼虫数量。数据分析采用广义线性模型，使用β-二项分布来应对孵化数据中常见的过度离散问题，并构建了多个模型来检验研究假设。

研究结果

低温处理与对照对孵化卵数量的影响

在对照条件下，滞育卵与非滞育卵的孵化成功率相近。然而，低温处理显著降低了所有卵的孵化成功率，且这种负面影响存在显著的卵类型与处理交互作用。具体而言，非滞育卵在低温处理下的孵化成功率（0.332 ± 0.112）相比对照（0.581 ± 0.152）下降更为剧烈，而滞育卵的下降相对温和（处理组：0.485 ± 0.117；对照组：0.562 ± 0.165）。这表明滞育卵对低温暴露具有更强的生理耐受性。

温度、卵类型和低温暴露时长对孵化卵数量的影响

模型分析揭示了温度与孵化成功率之间存在非线性的单峰关系，并受到卵类型和暴露时长的显著调节。滞育卵的孵化成功率在中等低温（-10℃至-5℃）达到峰值，并且随着暴露时间的延长，孵化成功率在某些条件下甚至有所增加。相反，非滞育卵的孵化成功率随温度降低和暴露时间延长而单调下降。模型还显示，非滞育卵的热敏感性显著高于滞育卵，并且更长的冷暴露时间对非滞育卵更为不利。这些结果验证了滞育作为一种增强低温耐受性的生存策略的有效性。

韩国伊蚊与白纹伊蚊耐寒性的种间比较

通过与从已发表文献中提取的白纹伊蚊（德国温带种群）数据进行模型比较，研究发现韩国伊蚊在几乎所有温度和暴露时长组合下，都表现出显著高于白纹伊蚊的孵化成功率。白纹伊蚊的孵化成功率低，且滞育与非滞育卵之间差异不大。模型显示，白纹伊蚊的孵化成功率对温度变化非常敏感，呈现出陡峭的单峰反应，仅在狭窄的热范围内有较高孵化率。而韩国伊蚊的热响应曲线则平缓得多，表明其能在更宽、更冷的热范围内维持相对较高的孵化成功率。这证实了韩国伊蚊相较于白纹伊蚊具有更强的总体耐寒性和更适应寒冷的热生态位。

讨论与结论总结

本研究的发现支持了所有三个初始假设：韩国伊蚊的滞育卵在低温下表现优于非滞育卵；其孵化成功率受温度、暴露时长和卵类型的非线性相互作用影响；并且韩国伊蚊比温带白纹伊蚊种群具有更强的耐寒性。滞育卵在长时间冰冻温度下表现出的强韧性，解释了韩国伊蚊何以能在具有严寒冬季的高纬度、高海拔地区（如阿尔卑斯山麓）建立种群，这为野外观察提供了实验依据。研究强调，评估越冬潜力时，必须同时考虑最低温度和暴露时长，而不仅仅是阈值温度。

这些结果对入侵生态学和病媒监测具有重要意义。韩国伊蚊更强的耐寒性意味着它可以在白纹伊蚊竞争力较弱的更寒冷地区定殖，即使在气候变化导致冬季变短但仍可能寒冷的未来情景下也是如此。此外，滞育卵在春季更同步孵化的潜力可能导致该物种比白纹伊蚊更早出现季节性的叮咬活动高峰，这要求调整现有的监测计划，提前开始采样以避免低估其种群动态。然而，由于韩国伊蚊、日本伊蚊和白纹伊蚊的卵在形态上难以区分，基于卵的监测可能面临误判挑战。将本研究获得的物种特异性耐寒参数整合到物候和栖息地适宜性模型中，将极大地提升对韩国伊蚊分布和种群动态的预测能力，为制定早期预警和针对性控制策略提供科学基础。

研究结论

这项研究提供了新的定量数据和证据，表明韩国伊蚊的滞育和耐寒性同时依赖于时间和温度，而非滞育卵对低温暴露更为脆弱。这些发现支持了对入侵伊蚊物种越冬生态学更精确的理解，并为改进物候学和分布模型提供了重要的定量数据。随着韩国伊蚊在欧洲和其他温带地区继续扩大其分布范围，理解滞育、低温暴露和孵化成功率之间的相互作用，对于预测其生态和公共卫生影响至关重要。