《Ocean & Coastal Management》：Seasonal succession from diatom to dinoflagellate dominance in the North Yellow Sea: Associations with temperature and phosphorus speciation
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张显生|王照辉|宋广军|刘艳|杨双|王坤|李艾|王建炎|吴金浩中国辽宁省大连市辽宁海洋与渔业科学研究院，116023摘要从硅藻主导的群落到甲藻主导的群落的季节性转变会影响沿海生态系统的功能，并可能增加甲藻暴发的风险，然而北黄海这种转变的季节性演替模式和环境控制因素尚未得到充分的研
张显生|王照辉|宋广军|刘艳|杨双|王坤|李艾|王建炎|吴金浩
中国辽宁省大连市辽宁海洋与渔业科学研究院，116023
摘要
从硅藻主导的群落到甲藻主导的群落的季节性转变会影响沿海生态系统的功能，并可能增加甲藻暴发的风险，然而北黄海这种转变的季节性演替模式和环境控制因素尚未得到充分的研究。在此，我们从2022年春季到2023年秋季进行了六次海洋学调查，以表征浮游植物群落结构的季节性变化及其相关的环境条件。冬季和春季，硅藻占主导地位（总丰度的90%以上），而夏季甲藻成为优势种，占总丰度的54.8%。夏季的特点是温度升高、溶解无机磷（DIP）严重不足（DIP <0.1 μmol L?1；N:P > 160），以及溶解有机磷（DOP）在总磷池中的比例较高。相关性分析显示，这两种优势群体表现出不同的响应：硅藻的丰度与DIP呈正相关，但与温度呈负相关；而甲藻的丰度则与DIP呈负相关，与温度和N:P比值呈正相关（p < 0.05）。广义加性模型进一步确定温度和磷的形态（DIP vs. DOP）是甲藻优势的强非线性预测因素，且在较低到中等范围内，甲藻的优势与温度和DOP呈正相关（p < 0.01）。综合这些结果表明，在持续磷压力下，夏季升温为甲藻提供了季节性的机会窗口，促进了甲藻的优势地位，并增加了有机磷池的重要性。本研究为理解北黄海中浮游植物群落的季节性动态及其环境驱动因素提供了基础，可能有助于解释受水产养殖影响的冷水边缘海域的季节性演替和暴发风险。
引言
浮游植物是海洋食物网的基础，在维持生态系统平衡、支持生物多样性和调节全球生物地球化学循环方面发挥着关键作用（Petrou等人，2016；Vallina等人，2017）。然而，在气候变化和人类活动加剧的共同影响下，全球浮游植物群落经历了显著的结构变化，最明显的是从硅藻主导的群落转变为甲藻主导的群落（Wei等人，2024；Xiao等人，2018）。这种转变已在多种沿海海域观察到。在黑海，甲藻的相对贡献从20世纪70年代的7.6%增加到90年代的20.0%，主要是由于富营养化（Yunev等人，2017）。同样，在渤海的长期监测中发现，从1978年到2021年，硅藻与甲藻的比例持续下降，表明从硅藻主导转向了硅藻和甲藻共存（Wei等人，2024）。
这种转变带来了重大的生态后果，削弱了沿海生态系统的健康和稳定性，并对沿海水产养殖构成了严重风险（Bronk等人，2007；Davidson等人，2014）。甲藻的扩张与有害藻类暴发（HABs）密切相关，甲藻在全球HAB事件中占近80%（Xiao等人，2018；Zhang等人，2019，2021）。2012年，在福建沿海发生了一次大规模的Karenia mikimotoi暴发，导致当地水产养殖业损失了约20亿元人民币（Wang等人，2021）。在东中国海的长江口，Prorocentrum donghaiense的反复暴发每年造成的经济损失从数十万美元到数百万美元不等（Ou等人，2020）。除了暴发之外，甲藻比例的增加对海洋食物网还有更广泛的影响。与硅藻相比，甲藻通常提供的营养价值较低，这会降低更高营养级的食物质量，影响养殖物种的饲料效率、生长和存活率（Navarro等人，2016；Pan等人，2023；Zheng等人，2025）。
海洋变暖和营养元素比例的变化被广泛认为是海洋生态系统中浮游植物群落转变的关键驱动因素。硅藻和甲藻占据不同的生态位：硅藻在较冷、营养丰富的环境中繁盛，而甲藻更适合温暖和营养贫乏的条件（Zhang等人，2019）。在英吉利海峡西部进行的长期监测显示，温度与硅藻丰度呈负相关，而与甲藻丰度呈正相关（Xie等人，2015）。同样，在长江口，变暖与磷的限制共同作用，重组了浮游植物群落，减少了硅藻的丰度，同时增加了甲藻的丰度（Xiao等人，2018）。营养元素的变化进一步放大了这些趋势。特别是氮、磷和硅的的不同步变化——尤其是氮磷比的上升和硅磷比的下降——已成为浮游植物群落重组的关键驱动因素（Glibert，2017；Glibert和Burkholder，2011）。在渤海，过去几十年中氮磷比的稳步上升与从硅藻主导转向甲藻占优势密切相关（Wei等人，2024）。实验研究进一步支持了这一趋势，表明在氮磷比升高的条件下，甲藻的相对丰度显著增加（Zhang等人，2024）。
最近，人们开始关注溶解有机磷（DOP）在浮游植物群落转变中的作用，因为它构成了海洋磷池的主要部分，并作为支持浮游植物生长的关键营养素（Huang等人，2007；Ou等人，2018；Ruttenberg和Dyhrman，2005）。在磷限制条件下，浮游植物各分类群利用DOP的能力差异可以显著影响群落组成和演替（Luo等人，2017）。特别是甲藻在利用DOP方面比硅藻更有效，这主要归因于它们更高的碱性磷酸酶活性（APA），使它们能够从核酸、蛋白质和生物碱等多种有机化合物中获取磷（Jakuba等人，2008；Zhou等人，2017）。例如，在蒙特雷湾，甲藻仅占浮游植物群落的14%，但却贡献了78%的总APA活性（Nicholson等人，2006）。同样，在长江口，P. donghaiense主要通过其在磷限制条件下的高效利用DOP而在生态上取得成功并占据竞争优势（Lu等人，2022；Ou等人，2020）。
北黄海是中国北部重要的海洋养殖区域，近年来经历了显著的环境变化。区域研究表明，该地区的营养状况发生了显著变化，溶解无机氮（DIN）增加，N:P比值上升，磷的限制反复出现，系统中溶解有机营养物质的数量也显著增加（Duan等人，2016；Kong等人，2022；Wang等人，2025；Yang等人，2018）。同时，黄海的海表温度呈现长期升温趋势（Park等人，2015；Wang等人，2025）。这些变化与浮游植物群落的变化相吻合，包括季节性演替的变化、甲藻影响力的增强，以及自2000年以来黄海中以甲藻为主的赤潮的广泛增加（Kong等人，2022；Li等人，2021；Wang等人，2025）。然而，对北黄海浮游植物季节性演替的系统性研究仍然有限，尤其是在溶解有机营养物质在群落转变中的作用方面。为了解决这些知识空白，我们在2022年春季到2023年秋季进行了六次海洋学考察，主要目标是：（1）表征北黄海浮游植物群落的季节性演替；（2）确定这一演替背后的关键环境驱动因素。
章节片段
研究区域
北黄海是中国北部一个半封闭的浅层大陆架海域，面积约为71,000平方公里，平均深度为38米。该地区受到季节性水文和水动力过程的强烈影响，包括冬季的黄海暖流、夏季的黄海冷水团、沿海水流以及周边流域的河流输入。这些因素导致温度和营养物质的明显季节性和空间异质性
叶绿素a浓度和藻类生物量
北黄海的浮游植物生物量表现出明显的季节性变化（图2）。叶绿素a浓度在2022年春季（3.89 μg L?1）和2023年冬季（4.79 μg L?1）达到最高值，而在2022年夏季（2.26 μg L?1）和2023年春季（1.77 μg L?1）显著下降。藻类生物量也呈现出类似的季节性模式（图2b），在2023年冬季达到最大值（32,993个细胞·L?1），然后在夏季下降到3,749个细胞·L?1
讨论
我们的研究结果表明，北黄海的浮游植物群落结构在季节上发生了明显变化，从春季的硅藻主导转变为夏季的甲藻主导。这一模式与近期观察到的在环境条件变化下甲藻重要性增加的趋势一致（Chen等人，2024；Wang等人，2025）。观察到的群落转变与温度升高和持续的磷压力密切相关
结论
在这项研究中，我们研究了北黄海浮游植物的季节性动态，并确定了群落演替的关键驱动因素。春季群落以硅藻为主，而夏季群落则转向甲藻的优势。化学计量诊断表明，从春季到夏季磷的限制普遍存在，而次要营养物质的限制则随季节变化。重要的是，尽管存在这些限制，夏季硅藻向甲藻的优势转变仍然发生了
CRediT作者贡献声明
张显生：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，验证，软件，数据管理。王照辉：撰写 – 审稿与编辑。宋广军：撰写 – 审稿与编辑，验证，概念化。刘艳：方法论，调查，数据管理。杨双：软件，方法论。王坤：撰写 – 审稿与编辑，可视化，概念化。李艾：撰写 – 审稿与编辑，方法论。王建炎：撰写 – 审稿与编辑，数据管理。吴金浩：
撰写过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备这项工作中，作者使用了ChatGPT来提高手稿的可读性和语言表达。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对发表文章的内容负全责。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能会影响本文所述的工作。
致谢
本工作得到了辽宁省科学技术厅（授权号：2025-BSLH-203）、辽宁省农业科学院的科技创新专项计划（授权号：2026BS1212）以及长海县基于海洋气象的贝类养殖灾害预警系统建设项目（授权号：2024JH2/102600158）的支持。我们还要感谢R核心团队和本文中使用的R包的开发者。
