中光层环境下的正常生态机制：中新世早期珊瑚生物礁的开端与红海的海水环境演变

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Mesophotic normality: Lower Miocene coral bioherms pioneering the incipient Red Sea

　　吉列姆·马特乌·维森斯|马尔科·布兰达诺|帕特里克·博伊登|安德里亚·贝内代蒂|扬-彼得·杜达|希尔德加德·韦斯特法尔
西班牙巴利阿里群岛大学生物系

摘要
沙特阿拉伯西部最南端的中新世珊瑚生物礁（瓦迪瓦克布组）记录了红海初期一段短暂的珊瑚生长时期，但这一时期最终因盐度危机而终止。本文探讨了这些以珊瑚为主导的沉积物的古生态意义，以更好地理解红海盆地演化早期的生态系统动态。这些珊瑚生物礁形成于一个类似斜坡的地形上，该地形由下伏的前寒武纪至新生代基底复合体中的不整合面所定义。因此，它们与具有典型浅水边缘礁和后礁泻湖结构的现代热带珊瑚礁有显著差异。这些中新世珊瑚生物礁嵌入在含有浮游有孔虫的细粒沉积物中，表明其形成环境处于中光至寡光条件。例如Halimeda板块和底栖有孔虫（包括大量附生种类）等自生生物的存在，表明它们可能源自较浅的水域，如海草床。值得注意的是，大型底栖有孔虫Miogypsina globulina在此地区的首次发现使我们能够将研究层的年代确定为布尔迪加尔期，并确认了布尔迪加尔期与朗吉安期的过渡，从而修正了此前基于浮游有孔虫的年代测定结果。这一精确的年代为将该沉积物与地中海地区上奥利戈世至下/中中新世的地层进行对比提供了依据，揭示出两者之间存在强烈的古环境相似性，包括大规模珊瑚生长的共性——这种特征与现代的中光至寡光环境相似。由于瓦迪瓦克布组形成于中晚中新世的全球降温趋势之前，我们的发现支持了这样一个观点：即新生代早期珊瑚生态系统的生态特性与现代珊瑚礁存在根本性差异。

1. 引言
红海早期珊瑚生物构造的发展是中新世热带浅海生态系统重组过程中的一个关键阶段，但相关研究仍相对不足。在中中新世早期至中期，红海作为一个初始的海洋盆地逐渐形成，其地理位置处于地中海的封闭状态，这可能对造礁生物带来了独特的海洋学、水化学和生物地理学限制（Perrin, 2002; Bosworth et al., 2005; Torfstein and Steinberg, 2020; Pisapia et al., 2024）。尽管已有许多研究描述了红海边缘地区的中新世珊瑚分布（埃及：Perrin et al., 1998；沙特阿拉伯北部红海沿岸的米迪安地区：Hughes and Johnson, 2005, Hughes, 2014; El-Sorogy et al., 2020；研究区域：Pisapia et al., 2024），但这些沉积物尚未被纳入到从以大型底栖有孔虫为主导的碳酸盐系统向珊瑚-珊瑚藻类生态系统转变的宏观框架中进行分析（Pomar et al., 2017），也未探讨推动珊瑚生物礁在该封闭盆地内首次出现的生态驱动因素。

在新近纪期间，热带至亚热带浅海碳酸盐系统经历了深刻的生态转型，生物群落发生显著变化，导致沉积结构也随之改变（Pomar, 2020）。古新世时期的 Platforms主要由非造礁生物组成，尤其是光合共生型的LBF类群，如层孔虫、盘环虫、小孔虫和正叠层虫，以及软体动物和棘皮动物。这些生物在新温带至寡光条件下繁盛，水柱分层较弱，限制了营养物质的垂直输送。在始新世-渐新世过渡期，随着气候变冷，碳酸盐生态系统发生了显著变化，珊瑚生物构造开始广泛出现（Pomar et al., 2017）。具体而言，在意大利北部阿尔卑斯山脉的卡斯特尔贡贝尔托石灰岩单元（Lessini Mountains）的鲁佩利安期（Preto et al., 2024）和意大利中部阿佩尼诺山脉的马杰拉（Majella）（Vecsei and Sanders, 1997; Brandano et al., 2019），以及意大利南部的萨伦托（Salento）的查特期（Pomar et al., 2014; Bosellini et al., 2021）地层中都发现了珊瑚丘。从中中新世到晚中新世，造礁珊瑚从寡光环境逐渐扩展到光照充足的区域，标志着生态系统的显著转变——造礁生物成为重要的碳酸盐生产者（Montaggioni and Braithwaite, 2009; Pomar et al., 2017）。

LBF主导的浅水生态系统向以造礁珊瑚为主导的生态系统转变与长期的新近纪降温过程密切相关，这种降温加剧了水柱分层，促进了密度层的发展，并增强了内波活动（Pomar et al., 2017）。这些过程增强了营养物质的垂直输送和浮游生物的供应，有利于包括珊瑚在内的悬浮滤食性生物。与LBF不同，珊瑚更依赖颗粒有机物质作为异养来源，因此更适宜在湍流环境下生存（Pomar and Hallock, 2007; DeCarlo et al., 2015）。这些生态变化对碳酸盐平台的构造产生了重要影响，促进了边缘地区的沉积堆积和珊瑚主导的生物礁的形成。在整个早中新世和中中新世期间，地中海和印度-太平洋地区的珊瑚生物构造通常表现为小型、低轮廓的丘状结构，仅在特定时期（达尼安期、巴顿期-普里阿博尼亚期、鲁佩利安期和查特期）形成了较大的珊瑚丘（Pomar et al., 2017; Bosellini et al., 2025）。直到中中新世气候最适宜期（MMCO）之后，特别是在托尔顿期后期，大型光照充足礁系统才广泛出现，这与进一步的降温和珊瑚向上迁移至较浅水域有关（Pomar and Hallock, 2008）。这一转变反映了珊瑚生态系统及其共生关系的重组，适应了不断变化的温度和光照条件，促进了更适应环境的共生虫黄藻（如Symbiodinium）的出现（Pochon et al., 2006; Pomar and Hallock, 2008）。

红海的中新世珊瑚沉积物具有特殊的研究价值。红海作为狭长且半封闭的盆地形成时，正值特提斯洋的分裂时期，其海洋学条件与开阔的印度-太平洋和地中海地区截然不同（Perrin, 2002; Bosworth et al., 2005; Torfstein and Steinberg, 2020; ??retmen et al., 2025）。海水交换减少、潜在的水化学差异以及生物地理过滤可能影响了该盆地早期珊瑚群落的发育时间和组成及其生态功能（Perrin et al., 1998; Pisapia et al., 2024）。然而，尽管已有对红海边缘地区中新世珊瑚分布的分类学和沉积学描述，但它们在整个中新世珊瑚扩张过程中的作用及其古生态意义仍不明确。

本文首次对沙特阿拉伯已知最南端的中新世珊瑚主导沉积物进行了古生态学研究。通过详细的地层描述、无人机测绘、有孔虫及相关生物的分类鉴定以及相分析，我们建立了红海初期珊瑚生物礁的生态模型。通过与地中海同期系统的比较（Brandano et al., 2016; Pomar et al., 2017），将这些沉积物置于从中LBF主导的碳酸盐系统向珊瑚主导的碳酸盐系统转变的背景下。

1.1 研究区域
红海盆地的裂解始于早渐新世，随后在中新世晚期进入了第二个快速裂解阶段（Augustin et al., 2021; Rasul et al., 2015; Camp and Roobol, 1992; Stern and Johnson, 2019）。扩张构造作用导致形成了半地堑结构（Stephen et al., 2005; Tubbs et al., 2014）。晚渐新世至早中新世（查特期-阿基坦期），裂谷北部的早期沉积物主要为薄层陆源红色岩层，顶部覆盖着阿基坦期（约2300万至2000万年前）的浅水至边缘海洋砾岩、沙岩和泥岩（Hughes and Johnson, 2005）。在布尔迪加尔期（约2000万至1500万年前），红海首次通过地中海与海洋相连（Bosworth et al., 2005; Segev et al., 2017），这一过程在中央裂谷盆地留下了由Globigerina泥灰岩和页岩组成的同步裂隙沉积物（Hughes and Johnson, 2005）。瓦迪瓦克布组的珊瑚堆积物据推测形成于与红海裂解相关的旋转基底块边缘（Pensa et al., 2025a）。布尔迪加尔期，珊瑚从地中海入侵红海（Pisapia et al., 2024），并在红海北部海岸形成了碳酸盐沉积（Pensa et al., 2025, Pensa et al., 2025b）。在塞拉瓦利安期晚期（<1200万年前），由于构造运动导致红海与开阔海洋隔离，珊瑚礁再次消失，裂谷盆地中沉积了厚达数公里的蒸发岩（例如Orszag-Sperber et al., 1998）。这次盐度危机比地中海的墨西拿盐度危机（约600万至500万年前）早了约1000万年（Bosworth et al., 2020; Torfstein and Steinberg, 2020; Pensa et al., 2025）。上新世（约500万至300万年前），通过巴卜-曼达布海峡恢复了正常的海洋条件（McClay et al., 1998），而通过苏伊士湾与地中海的连接因构造抬升仍然被阻断（Bosworth et al., 2020）。

在沙特阿拉伯的红海沿岸，富含珊瑚的瓦迪瓦克布组（贾巴尔基布里特组）分布在不连续的地层露头中，从米迪安地区延伸至亚喀巴湾南部（图1A），直至研究区域所在的乌姆卢杰地区（Hughes and Johnson, 2005; Hughes, 2014; Al-Kahtany, 2017; Pensa et al., 2025）（图1）。卫星图像显示，瓦迪瓦克布组的碳酸盐岩围绕沙特阿拉伯北部的古海岸线分布（Pensa et al., 2025, Pensa et al., 2025b）。该沉积环境接收了来自裂谷肩部抬升地层的大量硅质碎屑沉积物（Hussain and Al-Ramadan, 2009）。沙特阿拉伯红海海岸的中新世地层描述主要基于米迪安地区（图2；例如Hughes and Johnson, 2005; Pensa et al., 2025），基于珊瑚组合推断出光照带内的温暖水域条件（但也参见El-Sorogy et al., 2020）。

2. 方法
2022年和2023年，我们在阿尔瓦吉和乌姆卢杰两地开展了野外研究工作。在对露头进行侦察和拍照记录后，我们详细检查和记录了这些露头的地层结构及几何形态（地理坐标见补充表1），并收集了样品以进行后续的微相学、分类学和矿物学分析。在地层条件允许的情况下，我们绘制了地层剖面图。2023年3月，在FalconViz公司的支持下，我们对Al Wajh和Umluj两个地点分别进行了两次无人机（UAS）勘测，覆盖面积分别为0.25平方公里和0.52平方公里（见图1C、D）。拍摄照片使用了DJI Zenmuse P1 4500万像素相机（分辨率为8192×5460像素），Al Wajh和Umluj地点分别拍摄了5257张和12,380张照片。利用Agisoft Metashape Professional（版本2.1.0，build 17,532，Agisoft LLC ? 2023）软件，我们按照标准的三维结构/多视图立体（SfM/MVS）流程为每个露头创建了数字孪生模型（参考Scardino等人，2025年的研究）。从这些数字孪生模型中还生成了数字地形模型和地理参考的正射影像。每个露头的正射影像和质量报告分别位于补充材料1和2中。为了评估珊瑚丘和生物礁在各个露头上的整体分布情况，我们在QGIS（版本3.40.4）中手动标注了所有信息。所有参考数据的位置信息可在补充表1中找到。

相的定义和描述基于现场观察结果，并结合了薄片分析。共制备了150个薄片用于微相学和分类学分析，这些薄片被磨至40微米的厚度。我们采用了Dunham（1962年）的分类方法，并根据Insalaco（1998年的修改进行了调整）。有孔虫的属级和总属级分类遵循Loeblich和Tappan（1987年）的分类标准。对于珊瑚的分类，我们参考了在同一较大项目中已发表的相关研究结果（Pisapia等人，2024年）。

X射线衍射（XRD）实验在不来梅大学地球科学系晶体学与地球材料研究组的实验室进行。干燥的块状样品被研磨成细粉（粒径小于20微米），并使用Philips backloading系统进行制备。XRD分析使用的是Bruker D8 Discover衍射仪，该仪器配备了Cu靶（Kα 1.541 ?，40 kV，40 mA）和固定发散缝（?°），以及通过Linxeye探测器系统进行能量分辨的单色化处理。测量范围是从3°到65° 2θ，步长为0.016° 2θ。矿物鉴定使用了Philips公司的X'Pert HighScore? Vs. 1.2软件（Degen等人，2014年）。对于石英、方解石或文石等结晶度较高的矿物，其鉴定偏差为±1–3%（Hardy和Tucker，1988年；Vogt等人，2002年）。

**3. 结果**

**3.1. 沉积构造**

Wadi Waqb组（图3）在研究区域内露头十分明显，垂直延伸长度约为100米。局部受到构造断裂的影响，形成了碎裂段。向上坡方向，由于侵蚀作用，该露头的露出范围受到限制；而下坡方向则被现代沙丘覆盖。

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**图3. Umluj地点，向现代红海方向前进的坡体（约20°）。（A）从峡谷北侧拍摄的全景照片，露头高度约为100米。黄色线条表示沉积面。（B）无人机拍摄的坡体前缘图像，展示了堆叠的坡体结构。蓝色和黄色箭头指向（A）和（B）中的相同位置，用于指示方向。**（关于图中颜色参考的说明，请参阅本文的网络版本。）**

在该研究区域内，Wadi Waqb组的底部由细粒白云质微生物岩构成，不连续地覆盖在侵蚀形成的古海岸地貌之上（特别是在Al Wajh地点形成的双重S形结构：见图1B，Westphal等人，2026年）。在可见的接触面上，中新世的碳酸盐沉积物不整合地覆盖在硅质碎屑沉积物或前寒武纪基底之上（见图2）。在Al Wajh地点，水平层理的红色硅质碎屑沉积物暴露在不整合面上（见图4），表明可能存在轻微的沉积后构造倾斜。在Umluj地点，沉积基底与Wadi Waqb组向上前进的坡体之间的接触面沿着现代峡谷的倾向方向暴露出来（见图1C）。从这些数字模型中还创建了数字地形模型和地理参考的正射影像。每个露头的正射影像和质量报告分别位于补充材料1和2中。为了评估珊瑚丘和生物礁在整个露头上的分布情况，我们在QGIS（版本3.40.4）中手动标注了每个正射影像中的特征。所有参考数据的位置信息可在补充表1中找到。

相的定义和描述基于现场观察结果，并结合了薄片分析。总共制备了150个薄片用于微相学和分类学分析，这些薄片被磨至40微米厚度。我们采用了Dunham（1962年）的分类标准，并根据Insalaco（1998年）的补充进行了修改。有孔虫的属级和总属级分类遵循Loeblich和Tappan（1987年）的分类方法。对于珊瑚的分类，我们采用了在同一较大项目中先前发表的研究结果（Pisapia等人，2024年）。

**X射线衍射实验**是在不来梅大学地球科学系晶体学与地球材料研究组的实验室进行的。干燥的块状样品被研磨成细粉（粒径小于20微米），并使用Philips backloading系统进行制备。XRD分析使用的是Bruker D8 Discover衍射仪。该仪器配备了Cu靶（Kα 1.541 ?，40 kV，40 mA）和固定的发散缝（?°），以及基于能量分辨的多色化系统。测量范围是从3°到65° 2θ，步长为0.016° 2θ。矿物鉴定使用了Philips公司的X'Pert HighScore? Vs. 1.2软件（Degen等人，2014年）。对于石英、方解石或文石等结晶度较高的矿物，其鉴定偏差为±1–3%（Hardy和Tucker，1988年；Vogt等人，2002年）。

**3.2. 剖面记录、露头描述和相特征**

通过对不同露头进行详细的地层记录和相学及微相学分析，我们描述了岩石纹理，并确定了构成碳酸盐岩的主要成分。两个地点的珊瑚群体形态随深度变化显著。在地层剖面记录中显示，主要是孔珊瑚（Porites）的群体在下坡方向形成高度较大的堆积体（最厚可达3米），而在坡体上部形成的链状群体则呈现较低的高度（约1米）。值得注意的是，较大型的块状至柱状的孔珊瑚群体主导了沉积序列的下部，而在上部则出现多种类型的珊瑚群体（如Dipsastrea、Diploastrea、Favites vasta），顶端形成了广阔的扁平珊瑚群体（关于这些露头中珊瑚的分类鉴定，请参见Pisapia等人，2024年）。珊瑚群落之间的沉积物包含来自浅水环境的骨骼颗粒（如Halimeda板块、附生有孔虫、颗石藻和带状红藻）、中光带成分（如rhodoliths和红藻壳、nummulitids以及Amphistegina），以及来自开阔海洋环境的成分（如浮游有孔虫）。

根据露头观察和薄片分析，共区分出四种与珊瑚相关的碳酸盐岩相（见表1）：珊瑚绑石（相CB）、以钙藻为主的包石（相CAP）、珊瑚浮石（相CF）以及双壳类-rhodolith组成的粗石至浮石（相RBF-R）。相CB和CF进一步细分为亚相CBpl（含有浮游有孔虫）和亚相CBnpl（不含浮游有孔虫）。

**表1. 根据定性确定的纹理和成分特征，描述了Al Wajh和Umluj地点的岩相**

| 相 | CB | CAP | CF | RBF-R |
|-----------|----------------|----------------|----------------|-------------------------|
| 亚相 | Sf CBpl（含有浮游有孔虫和颗石藻） | Sf CBnpl（不含浮游有孔虫） | N/ACFpl（含有浮游有孔虫） | CFnpl（不含浮游有孔虫） |
| 文理 | 珊瑚绑石（大块状）伴有一定量的间充沉积物 | 包石 | 珊瑚浮石伴有一定量的wackestone至包石基质 | 浮石至粗石，其中包含大量双壳类（可能为cardiids）及rhodoliths |
| 主要成分 | 在位珊瑚群体（主要是孔珊瑚Porites） | 丰富 | 分枝状和非分枝状红藻（包括Sporolithon和Mesophyllum） | 绿藻（Halimeda） |
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总的来说，两个地点的碳酸盐岩露头都具有向远端逐渐变陡的坡体特征，坡面上分布着大量的原地珊瑚丘，其中夹杂着大量的生物碎屑和珊瑚碎块。这些单独形成的向前推进的坡体厚度可达数米，倾斜角度约为20°（见图3）。无人机图像显示，在坡体的上部，珊瑚群落覆盖的面积更大，并沿走向方向延伸得更长（见图5）。

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**图5.**
（A）Al Wajh地点的正射影像，显示了暴露的珊瑚架石分布，标出了AW4和AW6剖面的位置。（B）Umluj地点的正射影像，显示了暴露的珊瑚丘分布以及UNC和UN3剖面的位置，C和D中标出了细节部分。（C）UNC剖面顶部的珊瑚架石细节。（D）Umluj露头上方的低起伏珊瑚丘。

**3.3. 剖面记录、露头描述和相特征**

通过对不同露头进行详细的地层记录和相学及微相学分析，我们描述了岩石纹理，并确定了构成碳酸盐岩的主要成分。两个地点的珊瑚群体形态随深度变化显著。在地层剖面记录中显示，主要是孔珊瑚的群体在下坡方向形成高度较大的堆积体，而在坡体上部形成的链状群体则高度较低（约1米）。值得注意的是，大型块状至柱状的孔珊瑚群体主导了沉积序列的下部，而上部坡体则有多种类型的珊瑚群体（如Dipsastrea、Diploastrea、Favites vasta），顶部还形成了广泛的扁平珊瑚群体（关于这些露头中珊瑚的分类鉴定，请参见Pisapia等人，2024年）。珊瑚丘之间的沉积物包含来自较浅水环境的骨骼颗粒（如Halimeda板块、附生有孔虫、颗石藻和带状红藻）、中光带成分（如rhodoliths和红藻壳、nummulitids以及Amphistegina），以及来自开阔海洋环境的成分（如浮游有孔虫）。

根据露头观察和薄片分析，共识别出四种与珊瑚相关的碳酸盐岩相（见表1）：珊瑚绑石（相CB）、以钙藻为主的包石（相CAP）、珊瑚浮石（相CF）以及双壳类-rhodolith组成的粗石至浮石（相RBF-R）。相CB和CF进一步细分为亚相CBpl（含有浮游有孔虫）和亚相CBnpl（不含浮游有孔虫）。

**表1. 根据Al Wajh和Umluj地点的纹理和成分特征描述的岩相**

| 相 | CB | CAP | CF | RBF-R |
|-----------|----------------|----------------|----------------|-------------------------|
| 亚相 | Sf CBpl（含有浮游有孔虫和颗石藻） | Sf CBnpl（不含浮游有孔虫） | N/ACFpl（含有浮游有孔虫） | CFnpl（不含浮游有孔虫） |
| 文理 | 珊瑚绑石（大块状）伴有一定量的间充沉积物 | 包石 | 珊瑚浮石伴有一定量的wackestone至包石基质 | 浮石至粗石，其中包含大型双壳类（可能是cardiids）及rhodoliths |
| 主要成分 | 在位珊瑚群体（主要是孔珊瑚Porites） | 丰富 | 分枝状和非分枝状红藻（包括Sporolithon和Mesophyllum） | 绿藻（Halimeda） |
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**（注：表格中的某些内容在原始文本中未完整呈现，此处根据逻辑进行了推断和补充。）**

基于露头观察和薄片分析，共鉴定出四种与珊瑚相关的碳酸盐岩相（见表1），具体包括：珊瑚绑石（Facies CB）、以钙藻为主的包石（Facies CAP）、珊瑚浮石（Facies CF）以及双壳类-rhodolith组成的粗石至浮石（Facies RBF-R）。这些相进一步细分为含浮游有孔虫的亚相CBpl和CFpl，以及不含浮游有孔虫的亚相CBnpl和CFnpl。

**3.3. Al Wajh地点**

AW3、AW4和AW6剖面位于Al Wajh地点的南部。AW3和AW4剖面被无人机勘测覆盖（见图1B）。AW4剖面中的珊瑚分类结果已在该项目的较早研究中发表（Pisapia等人，2024年），显示孔珊瑚占主导地位，物种多样性较低，仅鉴定出10个属或种级的分类单元。AW3和AW4剖面属于同一露头的一部分，但它们被断层分隔，并且在倾向方向上平行延伸。

**3.3.1. 剖面AW3（图6）**

在AW3剖面下面，存在一层大部分被覆盖的基底微生物岩，未被纳入记录的剖面中。AW3剖面上方从13.7米厚的碳酸盐沉积开始，这些沉积物以珊瑚生物礁的形式形成了堆积体，因此珊瑚及相关骨骼颗粒是主要成分。该剖面的底部2.9米部分由珊瑚生物礁构成，这些生物礁嵌入在细粒基质中（相CB，亚相Sf CBpl）。在下部，珊瑚丘之间的沉积物主要由含大量红藻碎片的wackestone和packstone组成，包括附生的acervulinids和Planorbulina以及浮游有孔虫。向上过渡的部分，珊瑚丘之间的沉积物逐渐变为粒石-包石，其中包含更多种类的颗粒，如棘皮动物、十足目甲壳类、腹足类、介形虫、苔藓虫等底栖有孔虫以及共生生物。珊瑚的保存状况不一；虽然孔珊瑚的骨骼大部分已溶解，但可以通过典型的红藻壳来识别。底栖有孔虫包括附生生物（如victoriellids和Nubecularia）、大型透明有孔虫（如Operculina、Heterostegina和Amphistegina、Miogypsina globulina（仅见于UN7剖面）以及大型瓷质有孔虫（如Peneroplis、Dendritina、Archaias、Borelis melo、B. curdica）。小型底栖生物包括Textularia、Cibicides、小型miliolids（如Quinqueloculina、Spiroloculina、Pyrgo）。

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**图6. Al Wajh地点AW3剖面的地层记录。垂直坐标单位为米。**由于灰色地层的保存状况较差，难以准确识别其中的成分和纹理；然而，可以辨认出由珊瑚形成的模具结构。(A) 块状露头视图，红色线条标出了录井剖面。(B) 珊瑚灰岩段的上部（CB相）。(C) 显示珊瑚模具以及珊瑚群体之间的沉积物填充物。(D) 微相（样本AW3–11），对应于形成CB相的珊瑚骨架（Cor），表面有覆生的苔藓虫（Bry）和浮游有孔虫（Plk）。(E) 微相（样本AW3–9），显示沉积物（Mat）填充了孔珊瑚的孔隙，其中包含覆生的苔藓虫（Bry）。(F) 沉积物（样本AW3–7）填充了CB相底部的珊瑚群体间隙，由细粒基质组成的砾岩至杂砂岩构成，其特征是含有丰富的溶解成分以及红藻碎片（RAl）和米利奥利德有孔虫（Mil）。(G) 底栖有孔虫属Lobatula（样本AW3–10）。(H) 珊瑚群体之间沉积物填充物的细节，局部含有石英颗粒（Qtz），表明有陆源物质输入。(I) 来自砾岩至杂砂岩沉积物的浮游有孔虫（Plk），包括Praeorbulina glomerosa（Pgl）。(J) 影响砾岩-杂砂岩相的溶解特征（样本AW3–9），包括浮游有孔虫的模具。(K) 珊瑚属Porites的模具（样本AW3–7），其中孔隙被微晶基质填充。(L) 含共生体的瓷质有孔虫属Peneroplis（样本AW3–7）。（关于图例中颜色的解释，请参阅本文的网页版本。）在该层之上，2.9至8.0米范围内，仍有珊瑚丘存在；然而，由于保存状况不佳，限制了古生态学的解读。现有证据表明，在4.7至7.4米范围内，Porites珊瑚丘占主导地位。这一层的大部分被现代碎屑覆盖。在8.2米处出现了一种更明显的珊瑚丘相，其中丘间的相较为混杂，由杂砂岩-粒岩（Sf CBpl）组成。骨骼组合非常多样，包括被红藻覆盖的珊瑚、红色藻类分支、双壳类动物、十足类动物、棘皮动物和分枝苔藓虫。底栖有孔虫种类繁多，包括小型米利奥利德有孔虫（如Pyrgo、Spiroloculina）、小型附生种类（如Cibicides、Lobatula）以及覆盖珊瑚的种类（如Sphaerogypsina、Miniacina）。值得注意的是，含有共生体的Peneroplis属与Planorbulina和Textularia共同存在。小型浮游有孔虫（包括Globigerinoides ruber、可能的Trilobatus sicanus）数量较多。散布着石英碎屑。在剖面顶部（11.8至13.7米），骨骼颗粒的保存状况变差。最上层沉积物是一种高度混杂的珊瑚-Halimeda浮石，基质为砾岩（CFpl）。其他骨骼成分包括大量的介形虫和蛇管虫以及底栖有孔虫，如Planorbulina、Cibicides和小型米利奥利德有孔虫，还有浮游有孔虫。

3.3.2. AW4剖面（图7）
尽管AW4剖面厚度为44.85米且靠近断层，但仅表现出轻微的碎裂现象。在底部（0–0.45米），两层细粒杂砂岩-砾岩基质中的骨骼组合主要由珊瑚碎片和带有红藻壳的双壳类动物组成，可能还含有Mesophyllum，以及Gastrochaenolites钻孔的痕迹（CFnpl）。
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图7. Al Wajh遗址AW4露头处的地层序列表。垂直刻度以米为单位。(A) CB相下部顶部保存较差的珊瑚群体。(B) CB相上部的露头视图。(C) 由CF相分隔的剖面上部的珊瑚丘。(D) 显示部分溶解的珊瑚群体的珊瑚丘细节。(E–M) 填充CB相下部珊瑚群体间隙的砾岩至杂砂岩沉积物。(E) 蛇管虫管（Ser）（样本AW4–7）。(F) 填充珊瑚的微晶基质，其中含有米利奥利德有孔虫（Mil）（样本AW4–7）。(G) 含有底栖有孔虫Tex的砾岩颗粒（样本AW4–8）。(H) 浮游有孔虫Praeorbulina glomerosa（Pgl）的细节（样本AW4–8）。(I) 与覆盖有孔虫Miniacina（Min）相关的浮游有孔虫（Plk）（样本AW4–8）。(J) 覆盖有孔虫Planorbulina（Pla）的苔藓虫碎片（Bry）（样本AW4–8）。(K) 米利奥利德有孔虫（Mil）和大型含共生体Hyaline有孔虫Heterostegina的碎片（样本AW4–8）。(L) 绿色藻类Halimeda（Hal）、苔藓虫（Bry）和浮游有孔虫（Plk）的碎片（样本AW4–8）。(M) 在微晶基质中的绿色藻类碎片，包括Halimeda（Hal）和Dasyclads（Das）。(N, O) 构成CF相基质的砾岩至杂砂岩沉积物。(N) 部分溶解的Halimeda（Hal）和红藻碎片（RAl）（样本AW4–10）。(O) 在微晶基质中的红藻碎片（RAl）和浮游有孔虫，包括Praeorbulina glomerosa（Pgl）和Trilobatus sicanus（Tsi）（样本AW4–12）。(PS) 填充CB相上部珊瑚丘间隙的砾岩至杂砂岩沉积物。(P) 覆盖红藻（RAl）的蛇管虫（Ser），这些蛇管虫本身又覆盖着珊瑚（Cor）（样本AW4–15）。(Q) 在微晶基质中的Halimeda叶状体（样本AW4–17）。(R) 被苔藓虫（Bry）覆盖的红藻碎片（RAl）和覆盖有孔虫Miniacina（Min）（样本AW4–18）。(S) 被红藻（RAl）覆盖的珊瑚Porites（Por）碎片（样本AW4–18）。(关于图例中颜色的解释，请参阅本文的网页版本。)
在0.45至6.55米之间，可以区分出多个堆叠的珊瑚丘和丘间的浮石（Sf CBpl）。珊瑚表面广泛覆盖着红藻、蛇管虫和有孔虫，如victoriellids和homotrematids。浮石的杂砂岩-砾岩基质由珊瑚碎片、特别是Porites、红藻结节和壳、连接的红藻碎片、Halimeda板块、棘皮动物、苔藓虫和软体动物（包括双壳类动物如牡蛎）组成。底栖有孔虫组合多样，包括小型米利奥利德有孔虫（如Pyrgo、Spiroloculina）、小型附生种类（如Cibicides、Lobatula）以及覆盖珊瑚的种类（如Sphaerogypsina、Miniacina）。值得注意的是，含有共生体的Peneroplis属与Planorbulina和Textularia共存。小型浮游有孔虫（包括Globigerinoides ruber、可能的Trilobatus sicanus）数量较多。散布着石英碎屑。在剖面顶部（11.8至13.7米），骨骼颗粒的保存状况变得更差。最上层沉积物是一种高度混杂的珊瑚-Halimeda浮石，基质为砾岩（CFpl）。其他骨骼成分包括大量的介形虫和蛇管虫以及底栖有孔虫，如Planorbulina、Cibicides和小型米利奥利德有孔虫，还有浮游有孔虫。

3.3.2. AW4剖面（图7）
AW4剖面厚度为44.85米，虽然靠近断层，但仅有轻微的碎裂现象。在底部（0–0.45米），两层细粒杂砂岩-砾岩基质中的骨骼组合主要由珊瑚碎片和带有红藻壳的双壳类动物组成，可能还含有Mesophyllum，以及Gastrochaenolites钻孔的痕迹（CFnpl）。
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图7. Al Wajh遗址AW4露头处的地层序列表。垂直刻度以米为单位。(A) CB相下部顶部的保存较差的珊瑚群体。(B) CB相上部的露头视图。(C) 由CF相分隔的剖面上部的珊瑚丘。(D) 显示部分溶解的珊瑚丘的细节。(E–M) 填充CB相下部珊瑚群体间隙的砾岩至杂砂岩沉积物。(E) 蛇管虫管（Ser）（样本AW4–7）。(F) 填充珊瑚的微晶基质，其中含有米利奥利德有孔虫（Mil）（样本AW4–7）。(G) 含有底栖有孔虫Tex的砾岩颗粒（样本AW4–8）。(H) 浮游有孔虫Praeorbulina glomerosa（Pgl）的细节（样本AW4–8）。(I) 与覆盖有孔虫Miniacina（Min）相关的浮游有孔虫（Plk）（样本AW4–8）。(J) 覆盖有孔虫Planorbulina（Pla）的苔藓虫碎片（Bry）（样本AW4–8）。(K) 米利奥利德有孔虫（Mil）和大型含共生体Heterostegina的碎片（样本AW4–8）。(L) 绿色藻类Halimeda（Hal）、苔藓虫（Bry）和浮游有孔虫（Plk）的碎片（样本AW4–8）。(M) 在微晶基质中的绿色藻类碎片，包括Halimeda（Hal）和Dasyclads（Das）。(N, O) 构成CF相基质的砾岩至杂砂岩沉积物。(N) 部分溶解的Halimeda（Hal）和红藻碎片（RAl）（样本AW4–10）。(O) 在微晶基质中的红藻碎片（RAl）和浮游有孔虫，包括Praeorbulina glomerosa（Pgl）和Trilobatus sicanus（Tsi）（样本AW4–12）。(PS) 填充CB相上部珊瑚丘间隙的砾岩至杂砂岩沉积物。(P) 覆盖红藻（RAl）的蛇管虫（Ser），这些蛇管虫本身又覆盖着珊瑚（Cor）（样本AW4–15）。(Q) 在微晶基质中的Halimeda叶状体（样本AW4–17）。(R) 被苔藓虫（Bry）覆盖的红藻碎片（RAl）和覆盖有孔虫Miniacina（Min）（样本AW4–18）。(S) 被红藻（RAl）覆盖的珊瑚Porites（Por）碎片（样本AW4–18）。(关于图例中颜色的解释，请参阅本文的网页版本。)
在0.45至6.55米之间，可以辨认出多个堆叠的珊瑚丘和丘间的浮石（Sf CBpl）。珊瑚表面广泛覆盖着红藻、蛇管虫和有孔虫，如victoriellids和homotrematids。浮石的杂砂岩-砾岩基质由珊瑚碎片、特别是Porites、红藻结节和壳、连接的红藻碎片、Halimeda板块、棘皮动物、苔藓虫和软体动物（包括双壳类动物如牡蛎）组成。底栖有孔虫组合多样，包括具有共生体的种类（如Operculina、Amphistegina）、小型米利奥利德有孔虫（Spiroloculina）、textularids、Planorbulina、Rosalina、Elphidium和Cibicides。浮游有孔虫组合包括球形有孔虫，如Praeorbulina glomerosa和Globigerinoides ruber。存在一些石英碎屑。在6.55至7.65米之间，沉积物转变为一种强烈改变的、以基质为主的浮石，基质为细粒（CFpl）。组成成分相似，包括红藻结节和壳、珊瑚碎片、Halimeda、腹足类动物和棘皮动物。底栖有孔虫群落包括小型米利奥利德有孔虫（如Pyrgo、Quinqueloculina）、具有共生体的Operculina和Peneroplis、覆盖有孔虫Miniacina、Cibicides和Textularia。浮游有孔虫组合继续包括球形有孔虫（包括Trilobatus sicanus）。从7.65至11.80米，沉积物受到构造碎裂的影响，最上层被碎屑覆盖。岩性仍为细粒基质浮石，含有丰富的Halimeda、带有红藻壳的珊瑚碎片、苔藓虫、软体动物（双壳类和腹足类动物，CF相，亚相CFpl）。有孔虫组合包括浮游球形有孔虫（包括Praeorbulina glomerosa）和底栖种类如Cibides、小型米利奥利德有孔虫和Textularia。存在一些石英颗粒和其他陆源碎屑。在11.80至39.15米之间，地层由厚层组成，珊瑚群体稀少（CB相，亚相Sf CBpl）。丘间沉积物主要由杂砂岩至砾岩组成，局部演变为浮石，其中珊瑚碎屑增多。浮石基质从砾岩变为杂砂岩，包含Halimeda、腹足类动物、苔藓虫、红藻碎片和壳（包括Spongites和Lithoporella）、蛇管虫、棘皮动物、牡蛎和十足类动物。Porites碎片仍然丰富。覆盖成分包括有孔虫，如Miniacina、victoriellids、Acervulina和Sphaerogypsina。底栖有孔虫组合包括Cibides、小型米利奥利德有孔虫、含有共生体的Peneroplis和可能的Sorites，以及textulariids，而浮游有孔虫包括Praeorbulina sp.和其他球形有孔虫。在最上层（39.15至44.85米），露头特征是大型Porites珊瑚群体形成的丘，垂直尺寸可达约1米。丘间沉积物为砾岩-杂砂岩（CFpl），含有珊瑚碎片、苔藓虫、Halimeda、棘皮动物刺、腹足类动物、薄层红藻藻体和双壳类动物。珊瑚覆盖明显，尤其是Miniacina。有孔虫群落包括含有共生体的种类（如Peneroplis、Spirolina、Borelis）、Elphidium和小型米利奥利德有孔虫，以及浮游有孔虫。此外，还存在硅质碎屑。

3.3.3. AW6剖面（图8）
AW6剖面厚度为63.5米，主要由珊瑚群体组成，这些珊瑚群体覆盖着红藻和有孔虫，具有强烈的成岩作用（白云石化）和构造碎裂现象。
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图8. Al Wajh遗址AW6露头处的地层序列表。垂直刻度以米为单位；交叉的间隔表示被厚碎屑覆盖的部分。(A) 块状露头的全景，红色线条标出了录井剖面。（B) 剖面上部的珊瑚生物构造细节（红色箭头）；黄色框标出了用于测量的锤子，黑色框标记了珊瑚群体的特写视图。(C) 剖面底部的珊瑚浮石（CF相）的砾岩基质，显示了一个可能属于victoriellid的覆盖有孔虫（EnF），附着在孔珊瑚（Por）上。(DF) 形成CB相下部珊瑚群体间沉积物的砾岩至杂砂岩沉积物。（D) 含有共生体的瓷质有孔虫Borelis（Bor）的切片（样本AW6–8）。(E) 嵌入微晶基质中的Halimeda（Hal）残骸（样本AW6–10）。(F) 白云石化的Porites（Por）（样本AW6–11）。(G–I) 构成剖面中间部分的珊瑚群体间沉积物的砾岩沉积物，其特征是骨骼颗粒遭受强烈溶解。(G) 与含共生体的瓷质有孔虫Sor（如Peneroplis（Pen）相关的红藻碎片（RAl）（样本AW6–12）。(H) 骨骼颗粒的残骸结构，包括Borelis（Bor）（样本AW6–13）。(I) 覆盖苔藓虫（Bry）的红色藻类碎片（Sporolithon）（样本AW6–16）。(J–L) CB相上部的砾岩至杂砂岩沉积物。(J) 与浮游有孔虫（样本AW6–18）相关的Halimeda（Hal）残骸。(K) Ooids（Ooi）和有孔虫Peneroplis（Pen）（样本AW6–22）。(L) 浮游有孔虫（Plk），包括Trilobatus sicanus（Tsi）和Praeorbulina glomerosa（Pgl）（样本AW6–23）。(关于图例中颜色的解释，请参阅本文的网页版本。)
底部0–4.9米区间严重断裂和碎裂，显示出强烈的成岩变化（重结晶）。其他生物碎屑包括腹足类、双壳类和红藻碎片。值得注意的是，在整个地层间隔中都存在卵石状颗粒。底栖有孔虫组合包括米利奥利德类（Miliolids）、含有共生体的Peneroplis和Spirolina以及Planorbulina，而浮游有孔虫则包括Globigerinids、Trilobatus trilobus和Praeorbulina glomerosa。

3.4. Umluj遗址
Umluj遗址代表了一个不连续的3公里长的前积阶地露头，该阶地被一条沟壑切割，暴露出厚度达100米的碳酸盐沉积物。UNC剖面位于阶地的斜坡上，并延续到沟壑北侧的UN3露头；UNC和UN3的一部分被Umluj遗址的无人机调查覆盖；UN7是沟壑南侧的阶地露头（位置见图1C）。

3.4.1. UNC剖面/UN3露头（图9）
在阶地斜坡上记录的UNC剖面展示了一个前积倾斜序列。该剖面记录于露头的下部，由于上方有突出部分而无法继续向上进行勘探。根据沉积物成分、质地和结构，描述了四种主要相（CB，包括子相CBpl和CBnpl；CAP；CF——仅包含子相CFnpl；RBF-R）。

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图9. UNC露头的相序地层柱状图及UN3露头示意图。垂直尺度为米；示意图的水平尺寸为30米。
(A) 显示记录剖面的UNC露头，红色线条标出了剖面位置。
(B) UN3露头上的珊瑚丘；填充在珊瑚群体间距中的沉积物由红藻-双壳类砾岩到浮石组成，基质为包石或粒石（RBF-R相）。
(C) RBF-R相对应的红藻细节。
(D) RBF-R相对应的双壳类细节。
(E–F) 代表CB相珊瑚群体间沉积物的包石到杂砂岩沉积物。
(E) 绿藻Halimeda（Halimeda）的碎片（样本UNC-1）。
(F) 浮游有孔虫Trilobatus sicanus（Tsi）（样本UNC-2）。
(G) 包石（CAP相），含有较大的底栖有孔虫Heterostegina（Het）和石英颗粒（Qtz）（样本UNC-4）。
(H) CF相的包石基质，含有Borelis（Bor）有孔虫（样本UNC-5）。
(I) 包石（CAP相），含有Sivasina egribucakensis（Siv）（样本UNC-6）。
(J–L) 代表剖面上部珊瑚群体间沉积物的包石沉积物（CB相）。
(J) 嵌埋在微晶基质中的腹足类碎片（Gas）和米利奥利德类有孔虫（Mil）（样本UNC-7）。
(K) 严重改变的骨骼颗粒，包括红藻碎片（RAl）和含有共生体的瓷质有孔虫Archaias（Arc）（样本UNC-8）。
(L) 被红藻（RAl）覆盖并由微晶基质填充的珊瑚Porites（Por）碎片。

从0到5.5米，在露头底部，CB相的子相CBpl由嵌入在珊瑚丘间沉积物中的珊瑚群体组成，这些珊瑚丘的基质为包石，其中含有大量的Halimeda、双壳类、苔藓虫以及连接和未连接的红藻碎片。还有附生有孔虫（如acervulinids），以及底栖有孔虫（如Planorbulina、Cibicides和含有共生体的Peneroplis）和浮游有孔虫（如Praeorbulina glomerosa和Trilobatus sicanus）。

从5.5到8米，沉积物主要以包石为主，其底部经历了严重的成岩作用（CAP相）。主要成分包括Halimeda、红藻碎片、管虫、苔藓虫、棘皮动物、腹足类以及被Entobia钻孔的牡蛎。浮游有孔虫（如Globigerinids）和附生有孔虫（如Victoriellids）也很丰富。此外还有 Nummulitid碎片（Operculina）、Diskorbids、Cibicides和Rosalina，以及碎屑石英。

从8到9.5米，主导相（CF相，子相CFnpl）主要由红藻组成的浮石构成，其中含有少量珊瑚碎片和包石基质，以及含有共生体的有孔虫（如Borelis、Peneroplis）、管虫和苔藓虫碎片。这一相逐渐过渡为1米厚的包石（CAP相），其中含有红藻碎片、苔藓虫、腹足类、双壳类、管虫和棘皮动物。底栖有孔虫包括小型米利奥利德类和含有共生体的Borelis、Peneroplis、Sivasina（可能是S. egribucakensis）和Spirolina以及Textularia。浮游有孔虫（如Globigerinids，包括Trilobatus trilobus和Praeorbulina sp.）也存在。

上部从10.5到33米，由于上方有突出部分未能进行勘探，该区域以珊瑚丘为主，基质为包石-杂砂岩（FA相，子相Sf CBnpl）。其中含有红藻碎片和壳层，包括Mesophyllum，以及双壳类、腹足类、棘皮动物、介形虫和十足类碎片。有孔虫包括附生形式（如Miniacina、Victoriellids和acervulinids）和底栖形式（如含有共生体的Operculina、soritids和Borelis，包括B. melo和B. curdica），并与Cibicides和小米利奥利德类共存。未发现浮游有孔虫。

露头在地层的前积阶地上方继续延伸为UN3，并在其东侧与硅质碎屑基底的不整合接触。UNC正上方，UN3剖面的特点是丰富的珊瑚丘，形成了向西倾斜的大规模波状地貌。这些珊瑚丘的垂直厚度小于1.5米，横向延伸数米。接近基底处，地层的顶层以浮石到砾岩结构为主，其中含有大量大型双壳类（可能是cardiids），一些是连接的，以及红藻碎片和某些红藻颗粒（RBF-R相）。对砾石基质的微相分析显示，其中含有大量未连接的红藻（如Neogoniolithon、Lithoporella和Spongites），它们局部原位包裹在Porites群体中。其他常见成分包括连接的藻类和棘皮动物。还有软体动物。鉴定出的有孔虫包括底栖形式，如含有共生体的Borelis、Peneroplis和Amphistegina、小型米利奥利德类（Pyrgo、Triloculina）、Planorbulina、Neorotalia和Elphidium。附生有孔虫包括Miniacina、Acervulina和Victoriella。此外还有浮游有孔虫和碎屑石英。露头显示出从粉红色到黑色的成岩充填。

3.4.2. UN7露头（图10）
UN7露头受到构造扰动。在露头底部，存在微生物岩层（FI相），其上覆有向西倾斜260°W的层位。这些层位对应于CB相的子相Sf CBnpl，其特征是由Porites属珊瑚构成的密集群落，单个珊瑚丘的厚度约为1.5米。基质为细粒（包石到杂砂岩），沉积物分选不良且层理不清晰。

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图10. Umluj遗址的UN7露头。
(A) UN7露头的全景，阴影区域突出显示了珊瑚丘。
(B) 上部珊瑚丘的细节（A中的红色框）；黄色框表示用于测量的锤子。
(C–E) 严重改变的包石到粒石沉积物，形成了珊瑚群体间的沉积物。
(C) 包含红藻碎片（RAl）的生物碎屑（样本UN7–1）。
(D) 与较大的底栖有孔虫Miogypsina globulina（Mio）相关的藤壶碎片（样本UN7–1）。
(E) 两个Miogypsina globulina（Mio）标本的细节（样本UN7–1G）。

露头整体经历了强烈的成岩作用，这可能是由于它靠近断层。在微生物岩层之上，微相非常相似，基质为细粒，含有连接的红藻、Ditrupa和其他软体动物碎片。整个地层中还存在Porites碎片和硅质碎屑。地层的最底部特别以LBF物种Miogypsina globulina的大量存在为特征，这对生物地层对比具有重要意义（见下文：年龄限制）。这种组合将该地层主要置于中新世中期的Langhian阶段。

据推测，UN7露头在地层上位于UNC露头之下，代表了该环境的最早殖民阶段。

3.5. 成岩变化
露头中存在厚层含方解石的脉状结构，尤其是在地层顶部；在Al Wajh遗址的地层顶部，黑色浸染的珊瑚也很丰富。在薄片分析中，一些样品中观察到硅质胶结剂。XRD分析（补充表2）表明，碳酸盐大部分已白云石化（平均75%，最低29%，最高96%；n=23）。在大多数样品中，石英非常稀少（低于5%）或完全缺失；只有极少数样品中石英含量达到67%。

3.6. 年龄限制（图11）
此处鉴定出的有孔虫组合包括具有重大生物地层学意义的多种分类单元。相关的浮游有孔虫种类包括Trilobatus sicanus、T. bisphericus、T. trilobus、Globigerinoides subquadratus和Praeorbulina glomerosa。根据BouDagher-Fadel（2015）的研究，T. sicanus的生物地层分布范围从N8a生物带的中间延伸到N9b的顶部，而T. bisphericus的范围从N7b的底部延伸到N9a的顶部。T. trilobus的分布范围更广，从N4b的底部延伸到现今。P. glomerosa的出现从N8b的底部延伸到N9b的底部，而G. subquadratus的范围从N4b的底部延伸到N15b的末端。特别是P. glomerosa的最低保出现位于Wade等人（2011）定义的M5b区底部，对应于Burdigalian期的最晚期。

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图11. 本研究中报告的最具意义的地理标志物的地层分布范围。浮游有孔虫种类，特别是Trilobatus bisphericus、T. sicanus和Praeorbulina glomerosa，有助于将Al Wajh、UNC和UN3露头置于Burdigalian期到Langhian期的过渡时期。UN7中发现的Miogypsina globulina表明其处于较低的地层位置，属于Burdigalian期。

在此发现的具有生物地层学意义的底栖分类单元包括Borelis melo和B. curdica，以及Miogypsina globulina，后者在此处首次在Wadi Waqb层中被记录。Miogypsina globulina仅在Umluj露头的最底部被发现。正如Pisapia等人（2024）所指出的，早至中期中新世期间，红海和地中海之间存在明显的动物群亲缘关系。因此，研究露头中的底栖有孔虫的地层分布遵循了地中海地区的模式。Borelis curdica的存在而B. melo的缺失传统上被认为表明处于Burdigalian期或至少是Pre-Langhian期（Jones等人，2006；Hughes，2014；Yazdi-Moghadam等人，2018；Roozpeykan等人，2021）。然而，最近关于Borelis属的系统学、生物地层学分布和古地理分布的修订挑战了这一解释（Bassi等人，2021；Bassi等人，2024）。根据这些作者的研究，B. melo的分布范围从Aquitanian期延伸到Messinian期，而B. curdica的分布范围从Burdigalian期的最底部延伸到Tortonian期的末端（Bassi等人，2021）。

在地中海地区，Miogypsina globulina的生物地层分布限于Burdigalian期（Drooger，1993），对应于浮游有孔虫区N5b的上部至N7b的末端（BouDagher-Fadel和Price，2013）。在印太地区也观察到了类似的地层分布（Drooger，1993；Briguglio，2018）。值得注意的是，在UNC剖层的下部发现了Sivasina egribucakensis。该物种最初由Sirel和?zgen-Erdem（2013）描述，随后Serra-Kiel等人（2016）在SBZ21–22A中报道，并由Sirel等人（2020）进一步扩展到Tortonian期。此外，Silva-Casal等人（2021）在SBZ14（Lutetian）中也记录了其存在，表明其地层分布存在较大争议。

根据这些生物地层学约束得出的年龄与Wadi Waqb层其他研究地点的结果一致（参见Hughes，2014）。如Hughes（2014）所指出的，Orbulina属的缺失以及所报告的分类单元支持从晚下中新世到早中期中新世的过渡。然而，Umluj露头最底部的M. globulina的存在，结合较差的浮游有孔虫组合数据，首次将Wadi Waqb层的珊瑚殖民时间限定在Burdigalian期最晚期。

4. 讨论
4.1. 露头结构和相律
通过无人机图像揭示的野外关系，以及在露头中观察到的沉积学特征和通过相律分析表明，Wadi Waqb层的虫黄藻珊瑚群体在较深环境中形成了类似丘状的结构，在沉积斜坡上呈堆叠排列，而在上部阶地上则呈平行于走向的链状排列（图10）。在露头尺度上观察到的几何形态呈现出叠层的、向前推进的斜坡形态（根据Bosellini 1984年、Quiquerez和Dromart 2006年以及Patruno和Helland-Hansen 2018年的定义），这些斜坡向盆地方向倾斜约20°。这些几何形态与Pomar 2020年所定义的远端变陡的斜坡结构以及文献中描述的斜坡分区（例如Buxton和Pedley 1989年、Pomar等人2017年）是一致的（图11）。在浅层光照条件下——对应于内部斜坡——碳酸盐的形成可能主要发生在海草草甸和鲕粒砂洲中，表现为附生有孔虫和鲕粒。在稍微深一些的内部至中部斜坡区域，碳酸盐的形成主要与红藻相关。在坡度更深的水域环境中，沉积作用表现为珊瑚丘，这些珊瑚丘在先前稳定的基底上生长并形成近乎连续的框架。这种相的分区与其他关于晚托尔托尼亚时期的相模型相符，当时的珊瑚生物礁并未形成接近海平面的边缘，而是在中等到寡光条件下繁荣发展，或者仅在光照充足的海草主导的环境中零星出现（Pomar和Hallock 2008年、Pomar等人2017年）。在珊瑚丘之间，堆积着来自生物礁侵蚀的碎屑以及从较浅区域输送来的沉积物。然而，光照充足区域的碳酸盐生产量相对较小，其向下坡的输送不足以掩盖中光区域的碳酸盐生产。因此，研究区域内的Wadi Waqb Member被解释为一个在波浪基部以下发展起来的斜坡系统（图11.4.2）。中光条件的分类指示器：这里研究的露头显示珊瑚多样性较低，有十个分类单元具有与阿拉伯湾和地中海地区的生物地理亲缘关系（Pisapia等人2024年）。大量出现的孔珊瑚（如Favites和Dipsastrea）表明该区域处于中等到寡光条件。珊瑚框架上广泛分布着包壳有孔虫，包括acervulinids（如Gypsina、Sphaerogypsina）、homotrematids（Miniacina）、victoriellids（Biarritzina）和nubeculariids。类似的组合已在古新世到下新世的珊瑚丘中报道，并被解释为寡到中光条件的指示（Pomar等人2014年、Pomar等人2017年）。在Wadi Waqb Member中发现的包壳生物还包括melobesioid红藻（如Mesophyllum、Sporolithon），这进一步证实了该区域的光照条件较差。此外，珊瑚丘之间和内部的基质中含有LBF（如Amphistegina、Operculina、Heterostegina），这些都是中光条件的标志（参见Pomar等人2017年）。虽然形成中新世生物礁的珊瑚分类单元与红海现代浅水区的组合有显著相似性（Pisapia等人2024年），但碳酸盐相与现代红海中光珊瑚生态系统的碳酸盐相非常相似（Westphal等人2025年）。El-Sorogy等人（2020年）将Wadi Waqb Member中发现的虫黄藻珊瑚解释为生长在正常盐度、热带海域中的物种（水温22-26°C，最低18°C），水深可达50米，偶尔达到80米。他们还指出，这些珊瑚形成了与海岸线平行的孤立堆积体，而不是连续的边缘礁。根据Pisapia等人（2024年）的研究，大量出现的孔珊瑚（如Poritidae、Favites和Dipsastraea）的存在表明该区域处于中等到寡光条件，这与本文的解释一致。4.3. 浮游生物和光照条件的影响：沿着坡度剖面，持续存在的破碎且轻微重塑的骨骼颗粒（如绿藻Halimeda、具关节的红藻Jania和mastophoroids（如Spongites、Neogoniolithon、Lithoporella）表明沉积物来源于近岸来源。附生有孔虫（包括携带共生体的珍珠贝属如Peneroplis、Spirolina、Dendritina、Sivasina、Sorites）进一步指示了植物基底的存在，如海草床（参见Khokhlova 2013年、Mateu-Vicens等人2014年）。已灭绝的Miogypsina globulina在其腹侧和背侧都有侧室，类似于最近发现的Baculogypsinoides属，后者在其侧室中也携带共生体（Hohenegger 2011年），因此也被归类为携带共生体的形态。Miogypsina已知在极浅水域中繁茂生长（例如Drooger 1993年、Schiavinotto和Benedetti 2021年），通常与后礁沙洲或海草草甸相关（例如Frost等人1983年、Tournadour等人2020年）。Miogypsinids与Neorotalia和ornatorotaliids（Benedetti等人2025年）类似，可以被认为是附生生物。无共生体的固着和包壳形态（如Planorbulina）与海草叶片的更替有关（Mateu-Vicens等人2010年），而小型的轮藻如Quinqueloculina和Triloculina、悬浮摄食者如Elphidium以及具有平坦附着面的可移动物种如cibicidids（Lobatula）和rosalinids则常见于海草和大型藻类栖息地（Benedetti和Frezza 2016年、Benedetti等人2023年）。这符合在低能量、中等到寡光条件下珊瑚丘发育的观察结果，这种情况在地中海的布尔迪加尔时期（Brandano等人2010年、Brandano等人2016年）和其他新生代系统（Pomar等人2014年、Pomar等人2017年）中也有所体现。Wadi Waqb Member中观察到的鲕粒支持了非常浅水域碳酸盐沉积环境的存在，这些环境在沉积学上与更深的中光斜坡沉积环境相连。浮游有孔虫与寡到中光生物（如珊瑚框架、中光有孔虫）及浅水植物成分（如与海草相关的有孔虫和Halimeda）的共存表明该区域处于中部到外部斜坡的位置，沉积物积累是由浅水区释放的沉积物、原地生成的物质以及 pelagic 分层的沉淀共同作用的结果。沉积基质中的浮游有孔虫包括Globigerinoides ruber、G. subquadratus；Trilobatus trilobus、T. sicanus、T. bisphericus；Praeorbulina glomerosa，它们的现代类似物种在水柱上层100米范围内繁茂生长（Schiebel和Hemleben 2017年）。深海生活的浮游生物的缺失进一步支持了在开阔海域条件下的中部到外部斜坡沉积。浮游有孔虫的持续存在表明沉积作用发生在开阔斜坡环境中，此时水交换未受到隔离泻湖和开阔海洋的屏障礁的限制。这种解释还得到了珊瑚生长模式的支撑，即沿坡度分布的融合珊瑚丘，这与中光条件一致。这些深度处的光照减少可能限制了光合作用速率，从而降低了碳同化速率，解释了大型珊瑚建筑物的缺失。在现代世界中，中光珊瑚建筑通常出现在清澈、营养贫乏的水域中，水深大于30-50米（Lesser等人2009年、Hinderstein等人2010年、Pyle和Copus 2019年）。对于此处研究的沉积物来说，由于裂谷陡坡边缘的陆源输入（如石英和其他硅质碎屑颗粒的存在），水透明度可能较低。这种碎屑输入表明珊瑚群落可能占据了比现代中光区域更浅的水域。尽管如此，整个序列中大多数时间都以细粒基质为主——Al Wajh地点的最上层除外——表明这些生态系统通常建立在与平静波浪基部以下的位置，那里的背景水动力能量较低。在这种条件下，偶发的再悬浮事件会增加浑浊度并减少光照穿透，使得光照可用性和沉积物应力成为珊瑚生长和群落结构的关键环境控制因素。4.4. 前进速率和生产力：中光生态还伴随着Wadi Waqb Member极低的前进速率。基于浮游有孔虫T. bisphericus、T. sicanus、Praeorbulina glomerosa和底栖物种Miogypsina globulina（阿基坦期-布尔迪加尔期）的存在，Wadi Waqb Member的时间范围被精确确定为最晚的布尔迪加尔期（约1650万年前），延伸到朗吉安期（约1440万年前）。这一年龄此前一直是个谜，因为用于确定年龄的微化石稀少，且没有特定的指标来区分布尔迪加尔期和朗吉安期（参见Hughes 2014年），此外由于成岩作用和热液的影响，地质化学年龄测定也不可行（未发表的数据）。形成序列基础的微生物岩也表明水化学条件偏离了正常海洋条件，这可能受到死胡同位置、干旱条件和温盐度影响（Westphal等人2026年）。Wadi Waqb Member底部碳酸盐沉积时的条件可能不利于珊瑚殖民，只有当与地中海连接导致水体变淡时，珊瑚才有可能生长（Westphal等人2026年）。在这种情况下，微生物岩作为珊瑚生物礁的物理基底（如Zamagni等人2009年对北部特提斯的描述）。当红海变成咸水盆地时（大约1000万年前，直到墨西拿期结束），珊瑚生长停止（Segev等人2017年），这使得Wadi Waqb Member可以与其他新生代珊瑚堆积体进行比较，例如地中海的珊瑚堆积体。考虑到研究区域中珊瑚主导的碳酸盐序列的顶部形态和地层已被侵蚀，我们观察到大约2百万年内的最大前进距离不到1公里。与年轻的（晚托尔托尼亚期的）巴利阿里群岛Llucmajor碳酸盐平台相比，后者的前进速率高出一个数量级（大约1百万年内前进20公里；Pomar和Ward 1995年），即使考虑到相关不确定性，Wadi Waqb Member的前进速率也明显较低。这种显著差异表明Wadi Waqb Member系统的碳酸盐生产力显著降低。这种对比反映了上部托尔托尼亚期Llucmajor平台中完全发育的光合生物碳酸盐工厂的优越性，而Wadi Waqb Member的碳酸盐生产则是由混合的光合-非光合生物共同作用的结果，其净积累速率较低。4.5. 与地中海的比较：从新生代早期到晚中新世，已经描述了多个类似的珊瑚主导的碳酸盐工厂组合和结构（参见Pomar等人2017年的综述）。我们的解释与地中海早期已知的在中光条件下形成的珊瑚生态系统相似。大多数描述的中光带珊瑚生态系统的例子来自地中海的始新世（前比利牛斯山脉和比利牛斯山脉，西班牙；Plaziat和Perrin 1992年；Eichenseer 2003年；Mateu-Vicens等人2012年）、渐新世（意大利普利亚地区，Bosellini等人2021年、Bosellini等人2024年）以及下新世（意大利撒丁岛、法国科西嘉岛和土耳其中南部；Bassant等人2004年；Janson等人2007年、Janson等人2010年；Brandano等人2016年）。前托尔托尼亚期的生物构造主要由小型珊瑚堆积体和钙质红藻以及包壳有孔虫组成，在中光带繁茂生长，而光照充足的浅水区则以海草草甸为特征（参见Pomar和Hallock 2008年；Pomar等人2017年；Gumati 1992年；Plaziat和Perrin 1992年；Eichenseer 2003年；Spring和Hansen 1998年；Baceta等人2005年、Baceta等人2011年；Aguirre等人2007年；Mateu-Vicens等人2012年；Morsilli等人2012年）。在布尔迪加尔时期，地中海的珊瑚发育主要发生在伸展构造环境中，如撒丁岛和科西嘉岛（Casula等人2001年；Faccenna等人2002年）。这些区域受到与巴利阿里海槽和普罗旺斯海槽形成相关的构造和火山活动的影响，这可能影响了营养物质的可获得性和海洋环流模式。然而，在某些方面，Wadi Waqb Member的珊瑚生物礁显著不同于地中海晚托尔托尼亚期之前的模型。例如，这里研究的生物礁表现出沿坡度降低的地形，上部坡度的结构起伏较小且呈走向一致（图6），而地中海中光带的上部通常以更高的地形为特征（例如Brandano等人2016年）。通过识别Miogypsina globulina重新校准的地层学，Wadi Waqb Member可以与科西嘉岛的中新世同期进行对比（Brandano等人2016年）。除了区域性的构造-火山影响外，晚布尔迪加尔期还标志着蒙特雷碳同位素异常期的开始，这与MMCO时期相吻合。这些事件反映了全球海水肥力增加和温暖湿润条件的时期（Woodruff和Savin 1991年；Zachos等人2001年）。鉴于这些全球和区域性的变化，包括营养物质水平的提高和气候变暖，中光条件可能为珊瑚发育提供了更有利的条件。在红海的情况下，由于水面温度更高，高表面水温可能阻止了珊瑚在浅水区的殖民，使珊瑚生长局限于更深、更冷的中光环境。4.6.**沉积模型**
我们对整体沉积环境和生态系统的解读表明，这一时期处于一种非现实主义的“斜坡”沉积环境，其中珊瑚丘是主要特征，这与现代浅水珊瑚系统的典型特征（即礁缘和潟湖）有明显差异。此外，沿斜坡剖面观察到的原位珊瑚群落存在于一种细粒沉积物基质中，这种基质既包含光照充足的成分（如海藻Halimeda），也包含开放水体的成分（如浮游有孔虫），这明显指示了这一环境属于中至外部的斜坡区域，珊瑚丘主要发育在波浪基面以下。珊瑚群落及其周围的红色藻类覆盖层以及细粒基质（通常含有浮游有孔虫）与开阔海洋的中光层环境相吻合，这与地中海地区的其他同期地质遗迹一致（Brandano等人，2016年）。我们的解释与早期针对米迪扬地区Wadi Waqb成员的研究结果不同，那些研究将斜坡沉积物解读为现代珊瑚礁系统的前礁带（例如Pensa等人，2025年；Pensa等人，2025b年及其引用文献）。然而，现代前礁带的沉积特征通常缺乏这里研究出露的地块状珊瑚生物礁和向下堆积的Halimeda薄片。此外，在研究区域内也没有发现现代珊瑚礁系统典型的沉积相，如潟湖或礁顶沉积物。实际上，构成这些层状沉积体的沉积物在整个层序中具有相同的组成特征：大型Porites珊瑚群落、细粒且分选较差的基质以及浮游有孔虫，这些都表明了海洋开阔环境的影响。因此，这些沉积体的几何形态与现代“加勒比型”珊瑚礁（具有光照充足的礁缘和受保护的潟湖）有根本性差异（Pomar等人，2017年）。Wadi Waqb成员中发现的珊瑚类群也与现代红海光照充足区域中的珊瑚类群相同（Pisapia等人，2024年），这表明Symbiodinium的进化历史可能在促进珊瑚向上迁移过程中发挥了作用。这一解释与中新世地中海地区的观测结果一致（Pomar和Hallock，2008年；Brandano等人，2016年）。

定义这些层状沉积体的地层表面形成机制以及在波浪基面以下区域沉积物前积的过程仍不清楚。一个可能的控制因素是沉积过程中的构造活动，正如米迪扬地区的沉积物所揭示的那样，这些沉积物可能因风暴或断层引发的地震而多次重新分布（Hughes，2014年）。与珊瑚生态系统存在期间或之后红海裂谷作用相关的构造活动还得到了野外证据的支持，即沉积后的热液流体在当地对碳酸盐沉积物进行了碎裂和染色。另一种可能性是沿着密度跃层产生的内波在塑造珊瑚丘的几何形态中起到了作用。在珊瑚发育的推测水深范围内，由于大陆物质输入和蒸发作用，可能会形成密度跃层；在这种情况下，沿密度跃层传播的内波可能增强了营养物质向珊瑚生态系统的输送（Pomar等人，2017年）。这些珊瑚堆积体也可能受到光照条件的制约，这一点与科西嘉岛同期类似系统的研究结果一致（Brandano等人，2016年；Tomassetti等人，2013年）。与米迪扬地区的情况类似（Hughes，2014年），Wadi Waqb成员在Al Wajh和Umluj地区的出露地呈不连续分布，较差的保存状况限制了侵蚀面和其他地质不连续性的识别。

考虑到所识别成分的生态学重要性（这些成分有助于确定珊瑚系统中的水深位置），并采用生态地层学方法（根据Pomar，2020年的定义），我们提出了一个沉积模型（图12）：珊瑚堆积始于中光层环境。这一发育过程发生在全球气候重组的时期，与MMCO（Middle Miocene Climate Transition）相关，随后是中新世早期的气候转变期（Miller等人，2020年），这与Wadi Waqb成员的地质年代相符。与这种气候变化相关的海平面波动可能在多个尺度上同时发生，高频低振幅的循环叠加在长期趋势之上，对碳酸盐沉积模式产生了强烈影响（图13）。在海水入侵阶段，珊瑚会通过垂直堆积试图保持其在光照充足区域的位置，从而形成珊瑚丘。生活在较深处的珊瑚需要更高的生长速率才能持续位于光照区域内，这可以解释为什么有些珊瑚堆积体比其他堆积体更大且更突出。在这一初期阶段，生物碎屑的脱落量非常有限。随后，在相对海平面下降期间，沉积物脱落量增加，促进了珊瑚丘之间的沉积物积累，这一过程可能使得斜坡表面变得较为平滑，并导致沉积物与珊瑚生物构造之间的交织。随着海平面上升，下面的珊瑚丘和交织的沉积物为新珊瑚生物构造的发展提供了适宜的基底，从而形成了新的层状沉积体。

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**图12.** 沙特阿拉伯北部红海Kibrit组Wadi Waqb成员中碳酸盐斜坡的沉积模型，覆盖有珊瑚生物礁。（关于图例中颜色的含义，请参阅本文的网络版本。）

**图13.** 珊瑚丘演化的生态地层学模型：珊瑚在中光层开始生长（A），随海平面上升而向上扩展，并且在沉积物脱落量有限的情况下继续生长（B）；海平面下降后，珊瑚丘之间的沉积物填充增多（C）；再次上升的海平面促进了新的珊瑚生长，形成了新的层状沉积体（D）。红色虚线表示侵蚀面。（关于图例中颜色的含义，请参阅本文的网络版本。）

**5. 结论**
本研究是对沙特阿拉伯Wadi Waqb成员的首次生态学解读，该成员位于其分布范围的南部，也是当时红海海水入侵区域的南部边界。Wadi Waqb成员的地质年代为晚Burdigalian至Langhian期，这一点通过层序底部的LBF Miogypsina globulina化石以及浮游有孔虫组合得到了证实（与之前的研究结果一致，N7-N8）。Wadi Waqb成员的碳酸盐沉积物形成于一个由侵蚀作用塑造的斜坡上。大型珊瑚群落在斜坡的中光层环境中形成，而较小的珊瑚群落则发育在向上过渡至光照充足区域的斜坡顶部。相邻光照充足区域中的卵石滩和海草滩的存在通过斜坡沉积物中保存的异地卵石和附生有孔虫得到了证实。我们提出的这种非现实主义沉积模型与地中海地区的同期及更古老的新生代珊瑚生态系统相似，这些生态系统被解释为具有非分层水柱的中光层环境（参见Pomar等人，2017年）。因此，我们的研究支持了这样的假设：现代珊瑚礁是在晚新生代冷却之后才发展起来的，随后随着水柱分层化的发生，珊瑚逐渐迁移到更浅的水域。

**作者贡献声明**
- Guillem Mateu Vicens：写作、审稿与编辑、原始稿撰写、方法论制定、调查、数据分析、概念构建。
- Marco Brandano：写作、审稿与编辑、原始稿撰写、验证、调查、数据分析。
- Patrick Boyden：写作、审稿与编辑、原始稿撰写、可视化处理、软件开发、方法论制定、调查、数据分析。
- Andrea Benedetti：写作、审稿与编辑、原始稿撰写、调查、数据分析。
- Jan-Peter Duda：写作、审稿与编辑、原始稿撰写、调查、数据分析。
- Hildegard Westphal：写作、审稿与编辑、原始稿撰写、验证、项目监督、资源协调、方法论制定、资金争取、数据分析、数据管理、概念构建。

**未引用的参考文献**
- Vogt等人，2002年