《Plant Science》：Brassinosteroid Regulation of Quality in Horticultural Crops: Physiological and Molecular Mechanisms from Preharvest Development to Postharvest Preservation
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蒋宇欣|余瑞思|张珊珊|黄欣|吴文龙|刘连飞|曹福良|李伟林|吴亚雄江苏省植物研究所暨中国科学院南京植物园（孙中山纪念），江苏省植物资源保护与利用重点实验室，南京210014，中国摘要油菜素内酯（BRs）是一类具有生物活性的类固醇植物激素，在园艺作物的生长发育、果实质量形成以及对
蒋宇欣|余瑞思|张珊珊|黄欣|吴文龙|刘连飞|曹福良|李伟林|吴亚雄
江苏省植物研究所暨中国科学院南京植物园（孙中山纪念），江苏省植物资源保护与利用重点实验室，南京210014，中国
摘要
油菜素内酯（BRs）是一类具有生物活性的类固醇植物激素，在园艺作物的生长发育、果实质量形成以及对非生物胁迫的适应中起着核心作用，它们通过激活多种信号通路来实现这些功能。尽管在模式植物和主要作物上的基础研究已经相对深入，但仍然缺乏系统性的综述，专门探讨园艺作物（尤其是果树）采前品质调控和采后保鲜的分子机制。本研究系统地回顾了油菜素内酯的生物合成和信号转导网络，重点关注其在提高园艺作物品质方面的关键作用，特别是对果实颜色、风味和营养成分的调控机制。此外，还详细探讨了油菜素内酯在采后保鲜中的潜在应用，揭示了它们在延缓衰老、抑制病原体以及维持果实品质方面的生理和生化机制。最后，讨论了当前的研究挑战和未来发展方向。本综述旨在为果实发育和采后生理调控领域的研究提供理论基础，并为智能园艺的技术创新和应用提供借鉴。
引言
自21世纪初以来，全球园艺产业保持着稳步增长，市场规模不断扩大。根据联合国粮食及农业组织（FAO）2022-2023年的数据，园艺作物的年产值超过了1.8万亿美元，占农业总产值的30%以上。与田间作物相比，园艺作物具有更多可食用的部分，并且在品质形成和调控机制上更为复杂。同时，它们在外观、内在品质和果实质地方面有着更严格的要求。这些特性直接决定了市场竞争力（Yahia等，2019）。然而，外观缺陷会导致园艺产品价值损失30-50%（《粮食及农业状况报告2019》）。
此外，园艺生产面临多重压力。气候变化导致极端天气事件频发，加剧了耕地和水资源的短缺，直接影响露天生产（Toivonen, Hodges n.d.）。传统灌溉系统的用水效率因方法不同而有很大差异（例如，地面灌溉、地下灌溉、喷灌和滴灌），全球约40%的果蔬产自水资源匮乏的地区（Ahmed等，2023；WORLD UNION OF WHOLESALE MARKETS，2022）。极端环境条件不仅会直接破坏果实的初级和次级代谢途径，还会造成不可逆的生理损伤。例如，在果实发育期间，长期的高温和干旱胁迫会显著下调与花青素生物合成相关的结构基因和MYB转录因子的表达，导致苹果和葡萄等果实的颜色不良（Lin-Wang等，2011）。热胁迫还会加速果实内的呼吸消耗，破坏糖-酸代谢网络，导致可溶性糖的积累受损和有机酸的异常降解，最终表现为糖与酸的比例失衡和风味寡淡（Rienth等，2014）。相反，采前温度异常低或采后低温条件很可能会对耐寒性差的果实造成冷害。冷胁迫会破坏细胞膜的流动性和完整性，引发活性氧（ROS）和脂质过氧化的异常积累，从而导致果实组织严重退化，如桃子的粉质化和木质化，以及番茄、香蕉等果实的组织褐变和正常成熟受阻（Lurie和Crisosto，2005）。此外，园艺作物的生长发育需要精确的调控。开花时间、坐果率和果实发育等过程直接影响产量、品质和生产效率（Shu等，2017；Busatto和Herrera，2025；Handa等，2012）。园艺产业迫切需要可持续的解决方案。
园艺作物的生长发育依赖于复杂的激素信号网络的动态调控，以适应变化的环境。除了经典的激素如生长素、赤霉素、细胞分裂素、乙烯和脱落酸（ABA）之外（Teale等，2008；Sun，2008；Mok和Mok，2001；Bleecker和Kende，2000；Finkelstein，2013），油菜素内酯已被确定为第六大类激素（Nolan等，2020；Nakagawa等，2021）。油菜素内酯通过高度保守的BRI1-BAK1-BIN2-BZR1/BES1信号级联影响细胞伸长、分裂、分化和器官发育等过程（Clouse，2011；Wang等，2006；Nakagawa等，2021）。例如，在黑暗条件下，BR信号会激活BAR1的脱磷酸化；光信号因子HY5特异性结合活性BZR1，从而抑制BZR1的积累和转录活性，确保植物幼苗的正常形态发生（Li，He 2016）。此外，油菜素内酯在增强抗逆性方面也起着关键作用。一方面，当BR信号通路中的BZR1/BES1被激活时，它们可以直接结合并上调一系列抗氧化酶（如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX））的活性，有效清除多余的活性氧，从而减轻细胞膜的氧化损伤并提高耐旱性（Talaat等，2022；Ribeiro等，2019）。另一方面，油菜素内酯通过释放BIN2对HsfA1d的抑制作用，以及通过BZR1-ERF49-HSFA2模块抑制ERF49，间接激活HSFA2，从而在高温响应中启动热休克蛋白的表达（Luo等，2022；Nolan等，2020；Chen等，2022）。
尽管油菜素内酯在促进生长、增强抗逆性、调节代谢和延缓衰老方面表现出强大的多功能调节作用（Nolan等，2020），为园艺产业在提升品质、增强抗逆性、精确调控发育和延长采后保质期等方面提供了重要的理论支持和应用潜力，但它们作为“多功能调节枢纽”的潜力仍有很大待探索空间。与生长素和乙烯等传统激素的研究相比，园艺作物中油菜素内酯的研究仍相对落后。油菜素内酯的核心信号通路和生理机制已在拟南芥等模式植物以及水稻和小麦等主要作物中得到了较好的研究（Wang等，2002；Yu等，2008；Yamamuro等，2000）。然而，由于物种差异，油菜素内酯的研究主要集中在模式植物和粮食作物上；而对于物种和生物学特性多样化的园艺作物（尤其是木本果树和特种花卉蔬菜），相关研究仍然较为零散。目前对园艺作物中油菜素内酯的研究主要局限于表型观察、生理数据分析和基础组学分析，缺乏深入探讨其基本机制和功能的研究（De Vleesschauwer等，2012；Gomes，2010）。因此，本研究从品质、抗逆性、生长调控和采后保鲜四个方面回顾了园艺作物中的油菜素内酯研究，明确了关键挑战和知识空白，以指导未来的机制和应用研究。
章节片段
从园艺角度探讨油菜素内酯的生物合成、代谢和信号传导：分子基础
油菜素内酯的发现始于1970年，当时Mitchell等人首次从油菜花粉中分离出了油菜素内酯（Mitchell等，1970）。1979年，Grove等人对纯化的化合物进行了化学分析，确定其活性成分是一种甾体内酯，并将其命名为油菜素内酯（BL）（Grove等，1979）。随后在多种植物器官中发现了多种BL类似物或结合物，统称为油菜素内酯（Bajguz 2010）。
油菜素内酯提升园艺作物品质：不仅仅是提高产量
外观、营养价值、风味、质地和功能性品质是评估园艺作物综合品质的核心维度，这些品质由植物内部的复杂生物过程决定。油菜素内酯精确调控细胞分裂和扩展、色素生物合成以及初级和次级代谢途径，以及相关的基因表达和调控网络，从而全面提升了园艺作物的品质。
采后损失对园艺产业是一个重大挑战。油菜素内酯作为一种高效、低毒且环保的防腐剂，通过激活内源防御机制和延缓衰老信号网络展现出巨大潜力。
深入研究作用机制：利用CRISPR筛选等高通量技术可以精确分析油菜素内酯调控关键风味化合物（如草莓呋喃酮、柑橘萜类）的上游信号通路和下游靶基因网络。
扩大应用范围：应扩展油菜素内酯在木本果树（如猕猴桃、芒果）和特种花卉（如兰花、玫瑰）中的研究和应用，并探索其提升品质的潜力。
资金来源的作用
资助机构未参与研究的设计、数据的收集、分析和解释，也未参与手稿的撰写。
(Bao等，2004；Clark等，2021；EFSA年度活动报告，2023；Garrido-Au?ón等，2024；Gruszka，2018；He等，2002；Liao等，2020；Lv和Li，2020；Salamatullah等，2022；Qian等，2024；Ryu等，2007；世界银行集团，2020；Tang等，2008；Vert和Chory，2006；Zhang等，2024；Zhao等，2002)
资金来源
本研究得到了国家自然科学基金（32572105）、中国博士后科学基金（2025M781855）、江苏省植物资源保护与利用重点实验室（JSPKLB202313）以及南京植物园（孙中山纪念）科学基金（JSPKLB202515）的支持。
CRediT作者贡献声明
张珊珊：研究工作。余瑞思：撰写——初稿。吴文龙：研究工作。黄欣：数据分析。吴亚雄：撰写——初稿、数据分析、概念框架。蒋宇欣：撰写——初稿、数据分析。李伟林：撰写——审稿与编辑。曹福良：撰写——审稿与编辑。刘连飞：研究工作。
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
