积极的管理措施用于缓解日本西部一座城市神社森林中本土物种多样性的减少

《Urban Forestry & Urban Greening》：Active management for mitigating decline of native species diversity in an urban shrine forest in western Japan

　　**人员**：H. Roaki Ishii、Keita Kashiwagi、Yoshihiro Ohsugi、Ayako Iwasaki
**机构**：神户大学农业科学研究生院

**摘要**
日本的神社森林是传统上得到保护的自然区域，有可能成为城市地区生物多样性保护的中心。这些森林的管理需满足社会需求，而这与人类的保护工作存在冲突。本研究旨在定量评估积极森林管理对城市神社森林植被动态的长期影响，并探讨在生物多样性保护与社会需求之间寻求平衡的策略。以日本兵库县西宫市的神社森林为案例研究对象，分析了四个调查年份（2003年、2008年、2015年、2020年）的植被动态。研究通过社群生态学分析（包括多样性指数、植被相似性和nMDS排序）评估了沿森林西部边缘设置的4米宽缓冲带以及森林内部的丰富种植措施的效果。2005年清除入侵物种Trachycarpus fortunei后，本土物种的茎密度增加，森林群落结构逐渐接近晚演替阶段的明亮叶林特征。然而，外来观赏物种如Ligustrum lucidum和Euonymus japonicus的数量随后增加，尤其是2015年后，它们的相对生长率高于本土物种。研究估计，设立4米宽的缓冲带可以减少外来物种的影响，同时对本土生物多样性的影响最小；而丰富种植措施可以在缓冲带内弥补生物多样性的损失。尽管初步的恢复工作取得了成功，但近年来外来观赏物种数量的增加表明，仍需持续、积极地管理城市神社森林，并基于植被动态的定量评估进行调控。

**1. 引言**
生物多样性丰富的城市绿地有助于实现联合国“其他有效的基于区域的保护措施”（OECM）计划的目标。日本的环境省自2022年起推行“自然共生地”认证制度，2023年正式启动。虽然企业拥有的绿地是主要考虑对象，但神社/寺庙森林、园林和住宅林等文化和历史区域也被纳入注册范围（日本环境省，2023年）。作为传统上为宗教目的而保护的自然或人工森林，神社森林在城市地区具有潜在的生物多样性保护作用（Ishii等人，2016年）。这些森林长期在较少人为干预的情况下维护，保持较高的自然度和密集的冠层覆盖（Hashimoto等人，2006年）。作为城市绿地，它们提供多种生态系统服务，如调节温度、保护景观和维持生物多样性（Tabata等人，2015年；Hashimoto等人，2006年）。由于生态系统服务的质量通常与较高的植被生物量相关（Dobbs等人，2014年），神社森林有望为社会带来巨大效益。此外，它们还为当地社区提供休闲和环保教育空间（Nishiike和Zaino，1997年；Nishiike和Zaino，1998年），在学术和文化上都很重要。因此，许多研究聚焦于这些森林的植被动态和管理实践。

然而，与其他城市森林一样，神社森林也处于城市景观中的碎片化状态。由于城市扩张，它们常被住宅区和交通基础设施包围，面临日益严重的管理挑战，尤其是生态退化问题。自然森林的演替过程通常是从喜光先锋物种向耐荫的顶级物种过渡，但城市环境导致神社森林更容易受到外部干扰（Ishii等人，2005年）。结果，与周边自然森林相比，碎片化森林的植被群落结构趋于简化（Sakamoto，1999年），这种现象称为“偏差演替”或“逆向演替”。例如，斑块面积减小和边缘效应增强（Murakami等人，2005年；Iwasaki和Ishii，2005年），促进了外来观赏物种的入侵（Manabe等人，2007年），增加了内部干燥度，威胁到依赖水分的物种（Ishida等人，1998年），并改变了物种组成，有利于鸟类传播的物种而不利于依赖重力传播的本土物种（Hamabata，1980年；Yamamoto，1987年；Toshima等人，2004年）。因此，城市神社森林往往表现出本土物种多样性降低和群落失衡（Kameyama，1981年；Hattori和Ishida，2000年），从而削弱其生态功能和长期可持续性（Iwasaki和Ishii，2007年）。如果不解决偏差演替问题，神社森林的生态功能将无法充分发挥，其生态价值也可能下降。具体而言，外来观赏物种的无限制扩散会减少本土物种丰富度，削弱冠层结构，破坏关键生态功能，如栖息地提供和稳定微环境的维持。因此，适当的管理策略至关重要。对于城市中的碎片化神社森林而言，管理挑战不仅限于内部生态退化。森林边缘作为人类活动与森林生态系统之间的界面，常引发社会问题和潜在危险，例如树枝叶掉落可能对邻近区域造成损害，树木修剪等活动可能与神社森林作为神圣自然遗产的保护目标相冲突（Ishii和Iwasaki，2008年；Snep和Opdam，2010年）。

为了实现日本城市神社森林的生物多样性保护，必须采用考虑长期植被动态和社会需求的可持续管理方案。本研究以日本西部的一个城市神社森林为例，探讨如何在生物保护与社会需求之间取得平衡。作为神圣场所，神社森林需保持其文化和宗教特色，管理措施需兼顾森林的精神意义，同时解决入侵物种清除和公共安全等生态和社会问题。我们分析了17年的植被动态，比较了森林内部与边缘区域的物种组成和林分结构，并评估了设置4米宽缓冲带以清除入侵物种和防止树枝叶掉落的效果。为弥补清除措施造成的生物多样性损失，我们在森林内部进行了本土物种的丰富种植。我们的目标是通过定量分析植被动态数据来定量回答这一问题。据我们所知，这是首次针对城市神社森林中生物保护与社会需求平衡的定量评估研究。

**2. 材料与方法**
**2.1. 研究地点**
研究位于日本兵库县东南部西宫市的西宫神社（北纬34°43′，东经135°20′，海拔2米，图1a）。该地区属于暖温带，受濑户内海气候影响，全年降水量较低。2006-2020年的年平均气温和降水量分别为17.0°C和1548.8毫米。同期年平均最低和最高气温分别为9.6°C和25.6°C。西宫神社位于六甲山南麓的低地，地势较为平坦。地质基底为砾石、沙子、淤泥和粘土组成的冲积沉积物（日本国家土地测绘局，1:20,000比例尺，兵库县）。这片4.2公顷的神社区域北侧有道路环绕，西侧为住宅区，位于高度城市化的环境中，周边有铁路、房屋等建筑（图1a, 1b）。植被以本土物种为主：上层为Cinnamomum camphora，中层为Ilex rotunda和Quercus glauca，下层为Camellia japonica和Cinnamomum japonicum（表1）。

**表1. 日本兵库县西宫神社森林各调查年份的物种茎密度和基面积**
*注：表格中数据为空单元代表该年份该物种的数量极低或未检测到。*

**2.2. 田间测量与统计分析**
2003年，在神社自然保护区内设立了一个0.65公顷的研究地块（图1b，Ishii等人，2016年），包含65个10米×10米的子地块，进一步划分为四个区域：西部边缘、西部内部、北部边缘和北部内部。根据植被和管理条件，将研究区域划分为保护区、缓冲区和丰富区。

**3. 结论**
通过定量分析植被动态数据，我们发现：设立4米宽的缓冲带可有效减少外来观赏物种的影响，同时对本土生物多样性的影响有限；丰富种植措施可在缓冲区内弥补清除措施造成的生物多样性损失。虽然初期恢复工作取得成功，但外来观赏物种数量的增加表明需要持续的管理。然而，神社森林的生态功能仍面临威胁。适当的管理策略至关重要，不仅应对内部生态退化，还需管理森林边缘与社会活动的矛盾。例如，积极的管理措施（如砍伐和修剪森林边缘的树木）可能与神社森林作为神圣自然遗产的保护目标发生冲突。为实现日本城市神社森林的生物多样性保护，必须采用综合考虑长期植被动态和社会需求的可持续管理方案。在2008年、2015年和2020年，研究人员测量了研究区域内所有编号树木和灌木的干胸围（DBH），并记录了那些生长高度超过1.3米的新个体的DBH和高度。在这四个调查年份中，共记录了41至45种树木和灌木（高度≥1.3米）。每个调查年份都计算了每种植物的茎密度（每公顷树木数量）和胸高处的总横截面积（BA，平方米/公顷）。为了更好地了解物种如何随时间和结构及环境变化而变化，我们研究了多个生态尺度上的物种动态。为了评估优势物种的生长情况，我们使用以下公式计算了胸高直径的相对生长率（RGR）：RGR = ln(DBHe1) / (ln(DBHe2) ^ t) (e1 > e2)，其中e1和e2代表调查年份（e1 > e2），t = e1 - e2是时间间隔（年）。根据RGR和DBH之间观察到的总体反向趋势，生成了散点图。进一步分析之前，DBH和RGR都进行了对数转换，将对数(DBH)作为自变量，对数(RGR + 1)作为因变量。使用广义线性模型（GLMs）测试了三个调查时期（2003-2008年、2008-2015年和2015-2020年）内物种、对数(DBH)及其交互作用对对数(RGR + 1)的影响。我们还计算了香农-韦纳多样性指数（H′）来量化神社森林的物种多样性。我们也考虑使用树木基面积作为权重来计算H′，因为基面积反映了树木的大小。然而，由于樟脑树（Cinnamomum camphora）比其他物种大得多，这种方法给予了它们过大的权重，掩盖了较小物种的分布趋势。因此，我们使用了基于个体计数的H′。

在2008年、2015年和2020年，研究人员测量了研究区域内所有编号树木和灌木的干胸围（DBH），并记录了那些生长高度超过1.3米的新个体的DBH和高度。在这四个调查年份中，共记录了41至45种树木和灌木（高度≥1.3米）。每个调查年份都计算了每种植物的茎密度（每公顷树木数量）和胸高处的总横截面积（BA，平方米/公顷）。为了更好地了解物种如何随时间和结构及环境变化而变化，我们研究了多个生态尺度上的物种动态。为了评估优势物种的生长情况，我们使用以下公式计算了胸高直径的相对生长率（RGR）：RGR = ln(DBHe1) / (ln(DBHe2) ^ t) (e1 > e2)，其中e1和e2代表调查年份（e1 > e2），t = e1 - e2是时间间隔（年）。根据RGR和DBH之间观察到的总体反向趋势，生成了散点图。进一步分析之前，DBH和RGR都进行了对数转换，将对数(DBH)作为自变量，对数(RGR + 1)作为因变量。使用广义线性模型（GLMs）测试了三个调查时期（2003-2008年、2008-2015年和2015-2020年）内物种、对数(DBH)及其交互作用对对数(RGR + 1)的影响。我们还计算了香农-韦纳多样性指数（H′）来量化神社森林的物种多样性。我们还考虑使用树木基面积作为权重来计算H′，因为基面积反映了树木的大小。然而，由于樟脑树（Cinnamomum camphora）比其他物种大得多，这种方法给予了它们过大的权重，掩盖了较小物种的分布趋势。因此，我们使用了基于个体计数的H′。

研究人员在2008年、2015年和2020年测量了研究区域内所有编号树木和灌木的干胸围（DBH），并记录了那些生长高度超过1.3米的新个体的DBH和高度。在这四个调查年份中，共记录了41至45种树木和灌木（高度≥1.3米）。为了更好地了解物种如何随时间和结构及环境变化而变化，我们研究了多个生态尺度上的物种动态。为了评估优势物种的生长情况，我们使用以下公式计算了胸高直径的相对生长率（RGR）：RGR = ln(DBHe1) / (ln(DBHe2) ^ t) (e1 > e2)，其中e1和e2代表调查年份（e1 > e2），t = e1 - e2是时间间隔（年）。根据RGR和DBH之间观察到的总体反向趋势，生成了散点图。进一步分析之前，DBH和RGR都进行了对数转换，将对数(DBH)作为自变量，对数(RGR + 1)作为因变量。我们使用广义线性模型（GLMs）测试了三个调查时期（2003-2008年、2008-2015年和2015-2020年）内物种、对数(DBH)及其交互作用对对数(RGR + 1)的影响。我们还计算了香农-韦纳多样性指数（H′）来量化神社森林的物种多样性。这些模式表明，尽管存在时间上的波动，但具有明亮叶特征的森林的结构组成在很大程度上得到了保持。表5显示了每个调查年份内物种优势度的卡方拟合优度检验（自由度=1）。粗体表示本地明亮叶森林物种，带下划线的物种是外来/观赏性物种。

| 日期 | Acer crataegifolium | Acer palmatum | Aphananthe aspera | Aucuba japonica | Camellia japonica | Celtis sinensis | Cinnamomum camphora | Cinnamomum japonicum | Daphniphyllum macropodum | Euonymus japonicus | Ficus erecta | Ilex integra | Ligustrum japonicum | Ligustrum lucidum | Podocarpus macrophyllus |
|------------|-------------------|------------------|-----------------|------------------|---------------|------------------|------------------|------------------|------------------|------------------|------------------|-------------------|------------------------|
| 2003 | 21.401<0.001 | 113.807<0.001 | 68.728<0.001 | 5.982<0.014 | 252.452<0.001 | 18.682<0.001 | 14.928<0.001 | 13.807<0.001 | 187.734<0.001 | 53.872<0.001 | 202.324<0.001 |
| 2008 | 23.27<0.001 | 137.538<0.001 | 65.868<0.001 | 5.990<0.014 | 249.673<0.001 | 154.357<0.001 | 132.187<0.001 | 76.371<0.001 | 49.491<0.002 | 41.247<0.001 | 182.995<0.001 |
| 2015 | 34.357<0.001 | 137.538<0.001 | 68.824<0.001 | 82.013<0.005 | 249.673<0.001 | 142.187<0.001 | 143.807<0.001 | 132.802<0.001 | 113.807<0.001 | 113.753<0.001 | 187.734<0.001 |
| 2020 | 45.138<0.001 | 187.734<0.001 | 68.824<0.001 | 81.023<0.001 | 181.023<0.001 | 134.357<0.001 | 132.054<0.001 | 10.333<0.005 | 49.491<0.002 | 140.446<0.001 | 36.007<0.001 |

这些数据表明，尽管时间上有波动，但明亮叶森林的典型结构组成大体上得到了保持。表5还显示了各调查年份内物种优势度的卡方拟合优度检验结果。结果表明，外来/观赏性物种主要分布在森林的西部边缘，通过清除这些物种可以增加“缓冲区”的宽度来减少其个体数量和基底面积（BA），并且这种影响相对较小。我们预测4米宽的缓冲区可以将大约7%的外来/观赏性物种从森林中清除，而对本地明亮叶物种的影响相对较低。通过在富集区种植明亮叶森林物种，可以补偿这种物种多样性的减少，从而增加物种多样性。

基于茎密度的非度量多维尺度（nMDS）排序结果显示，2003年至2008年间，由于移除了Ternstroemia gymnanthera，寺庙森林的物种组成逐渐向泰山寺的晚演替森林靠拢。然而，2015年由于外来/观赏性物种的增加，物种组成又开始偏离晚演替森林。此外，移除Ternstroemia gymnanthera后，明亮叶物种的基底面积继续增加，但增长速度有所减缓。研究发现，如果移除L. lucidum和E. japonicus，基于茎密度的物种组成将更接近泰山寺的晚演替森林。而移除外来观赏性物种后，基底面积的增加主要是由于原有树木的发育。

我们的研究还揭示了植被的恢复过程：在完全清除入侵物种Ternstroemia gymnanthera后的17年里，Nishinomiya寺庙森林的植被逐步恢复。在前10年，茎密度持续增加，表明有新的本地树木从下层林冠（>1.3米）中招募进来；但在随后的5年内（2015-2020年），茎密度开始下降。在日本的暖温带森林中，随着时间的推移，优势树种通常会从不耐阴的落叶树转变为耐阴的常绿树，而下层林冠的光照减少，导致树木招募速率降低。在此期间，落叶树数量减少，而Ternstroemia gymnanthera的移除促进了本地常绿树（如Cinnamomum camphora和Cinnamomum japonicum）的招募。这种变化可能减少了下层林冠的光照，从而导致茎密度下降。然而，基底面积仍然持续增加，但增长速度呈指数级减缓。尽管如此，小型树种（DBH<5厘米）的数量增加了，但新招募的树木对基底面积的贡献较小。

总的来说，Nishinomiya寺庙森林的植被恢复取得了显著进展。然而，外来/观赏性物种的数量也在增加，这可能对森林的长期稳定性构成威胁。例如，原产于中国的L. lucidum和E. japonicus在竞争和入侵方面具有优势，尤其是在光照充足的森林边缘。从研究结果来看，快速生长的外来物种能够迅速适应森林结构的变化，如林冠 opening 和下层林冠的清除，从而在较短时间内占据主导地位。此外，某些外来物种的繁殖能力也促进了其在森林内部的扩散。边缘区域由于光照更充足且环境变化较大，物种组成变化更快，物种更替也更频繁。相比之下，内部区域，尤其是在北部地区，物种组成随时间更为稳定，这可能是因为受到较少的干扰和遮荫，有利于生长较慢、耐阴的物种生存。边缘区域与内部区域之间的差异，以及光照充足度和干扰等环境因素的变化，似乎可以解释为什么森林恢复在不同区域并不均匀。这些观察结果表明，即使整个森林结构得到了恢复，当地的条件和位置仍然决定着哪些物种能够生存以及群落组成的变化。这突显了在管理和恢复森林时需要同时考虑物种特性和环境因素。

分区方法经常用于自然公园和森林的规划和管理中（例如，Kashima等人，2003年）。通过为特定目的（如保护、休闲和缓解边缘效应）指定区域，我们可以提高保护区的有效性，保护自然景观并维护生物多样性，同时控制人为影响（Herrera-Montes 2018年）。我们发现，在森林边缘设立缓冲区可以清除外来/观赏物种，并防止对邻近房屋的干扰。结果表明，4米宽的缓冲区可以清除大约25%的L. lucidum个体，这是森林中最丰富的外来/观赏物种。由于入侵物种偏爱森林边缘（Aragon和Groom 2003年），因此在边缘地区清除这些物种既有效又具有预防作用。我们还评估了缓冲区对本地种类的影响，发现其影响很小，因为大多数本地种类在森林内部也较为丰富（Ishii等人2022年）。此外，通过丰富种植本地物种可以弥补缓冲区物种多样性的损失。另外，在保护区内清除L. lucidum和E. japonicus也有助于植被恢复为本地类型的森林植被。

这项研究提供了关于如何平衡城市神社森林中的生物多样性保护和社会需求的案例分析。然而，也需要考虑几个局限性。首先，这些发现基于单一的森林地点，可能会限制结果在其他不同规模、位置或管理历史的神社森林中的普遍性。其次，大约五到七年的调查间隔可能无法完全捕捉到短期的植被动态或对干扰的快速响应。第三，以大三寺（Taisanji）的后期演替森林作为参考植被可能并不是最佳选择。在受控实验中，使用同一森林内的区域或附近未管理的城市森林作为参考/对照会更加合适。未来结合多个地点、更短的监测间隔和未管理的参考森林的研究将有助于验证和扩展这里的发现。

5. 结论

通过这项研究，我们旨在定量评估森林恢复和主动管理对平衡城市神社森林中生物多样性保护和社会需求的影响。通过创建森林库存和茎干图，我们能够量化设立缓冲区在控制外来/观赏物种方面的积极作用以及对生物多样性保护的负面影响。我们的分析显示，特定物种的增长率，尤其是外来物种如Ligustrum lucidum和Euonymus japonicus的较高相对增长率，导致了森林组成的变化，尤其是在森林边缘。空间模式也影响了恢复过程，边缘区域的物种更替率更高，组成变化更大。此外，使用nMDS的分析方法使我们能够可视化T. fortunei清除后的森林动态，并预测移除更多外来/观赏物种将如何影响物种组成，为未来的森林管理提供了路线图。根据2005年移除T. fortunei后三年内本地物种茎干密度的增加，预计在移除更多外来和观赏物种后，类似时间内森林组成也会发生可测量的变化。然而，2008年后L. lucidum和E. japonicus数量的增加表明，持续的监测和持续的管理是必不可少的。城市森林管理通常涉及具有不同利益的各方，如土地所有者、地方政府和居民等。这项研究表明，使用群落生态学分析（多样性指数和植被相似性、nMDS）是一种实用的决策方法。

未引用的参考文献（Aragón和Groom, 2003; Curtis, 1956; Hattori等人, 1993; Maesako, 1987; 日本国家土地调查局, n.d.; Osugi和Ishii, 2009; Sakamoto, 1985; Sakamoto等人, 1984; Tojima等人, 2004; Wei等人, 2023）

CRedI作者贡献声明

Yoshihiro Ohsugi：调查、数据管理
Ayako Iwasaki：调查、数据管理
Ishii Hiroaki：写作 – 审稿与编辑、初稿撰写、验证、监督、项目管理、方法论、调查、资金争取、数据分析、概念化
Rui Ren：写作 – 审稿与编辑、初稿撰写、调查、数据分析
Keita Kashiwagi：调查、数据管理

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Hiroaki Ishii报告称，设备、药品或物资及差旅费用由神户大学提供；Hiroaki Ishii与神户大学有雇佣关系及差旅费用报销。如果还有其他作者，则他们声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。