与自然状态的偏离程度：人为地貌对城市生态系统中自发形成的林地植被的影响（意大利罗马首都）

《Urban Forestry & Urban Greening》：How far from naturalness: effects of anthropogenic landforms on spontaneous woodland vegetation in an urban ecosystem (Capital City of Rome, Italy)

　　亚历山德罗·蒙塔尔迪|亚历谢亚·皮卡|米凯莱·德尔基亚罗|毛里齐奥·德尔蒙特|弗朗切斯卡·雷亚梅|埃娃·德尔维科|杜伊利奥·伊阿莫尼科|西蒙娜·瓦莱里|阿莎·雅科皮诺|卡米拉·弗兰克|埃米利亚诺·切卡雷利|朱利亚·卡波托蒂
罗马大学萨皮恩扎环境生物学系，阿尔多·莫罗广场5号，罗马00185，意大利

**摘要**
历史城市的城市景观往往是人类活动长期积累的结果，这些活动也影响了自然地貌，进而影响了生态环境和生态系统动态。然而，地貌变化对林地演替阶段的具体影响仍很少被探究。本研究旨在填补这一空白，同时为实际的生态恢复工作提供有用的知识。从识别和绘制罗马的人为地貌开始，评估了这些地貌变化对自发林地动态的干扰强度，并将其与作为局部参考系统的潜在自然植被（PNV）类型进行了对比。在人为地貌内部（改变的区域）和外部（自然度较低和较高的对照区域）都进行了植被调查，并对由于地貌变化和/或其他人为干扰导致的地点级变化进行了分类和量化。结果表明，位于人为地貌上的林地物种组成与PNV存在显著差异，其特征是入侵性、喜氮和需光物种普遍存在。冗余分析显示，这种类型的干扰比其他城市环境因素对林地组成的影响更为显著。因此，通过广义加性模型（GAM）对林地类型之间的生态差异进行了量化，并在全市范围内进行了建模和制图。识别出与参考系统偏离最远的区域对于指导城市生态恢复工作非常有用。

**1. 引言**
随着全球人口越来越多地集中在城市中，城市地区的生物多样性成为需要保护和恢复的关键要素（CBD，2022；Grimm等人，2008）。城市化实际上对城市的可持续性和韧性产生了负面影响，包括影响物种生存、生态功能、生态系统服务能力和人类福祉（Adla等人，2022）。仅靠保护剩余的自然区域是不够的，迫切需要转变理念，积极促进人类改造栖息地的自然恢复（EC，2020；Rosenzweig，2003）。在欧洲，《自然恢复条例》（NRR，1991/2024）强调了城市在生物多样性恢复和气候变化适应与减缓中的作用。关键目标之一是到2030年使城市绿地和树冠覆盖率保持不变，并从2031年开始逐步增加其占比。这些目标需要有效的规划和管理措施，包括设计绿色基础设施和实施基于自然的恢复行动（EC，2020）。因此，需要科学知识来支持将自然引入城市，以确保选择最适宜的物种并在中长期建立自维持的生态系统（Kraft等人，2014；Blasi等人，2025）。特别是当地的潜在自然植被（PNV），即如果消除人为干扰后可能发展的成熟植被（Tuxen，1956），是一个合适的参考模型（Nelson等人，2024），这也已被成功应用于城市地区（Miyawaki，1998）。尽管在严重改变的地点识别PNV可能存在不确定性（Zerbe，1998），但生态分类方面的科学进展（Blasi等人，2005；Montaldi等人，2026），以及接近自然状态对城市绿地稳定性、自我调节能力和生物多样性的积极影响（Dong等人，2025），使得PNV成为城市生态系统可持续规划和管理的重要基础。

然而，尤其是在城市内部及其周边，多种因素可能导致偏离原始PNV的状态，土地利用和栖息地变化不仅改变了现有生态系统的组成、结构和功能，还影响了其动态（Sanderson等人，2002）。例如，剩余自然系统的范围决定了可用的物种池，生态连通性影响物种的扩散（Valeri等人，2021），人工化促进了外来和入侵物种的引入和丰度（Boscutti等人，2022），而土地利用和管理的遗留影响可以决定受干扰绿地自然恢复的方向（McLauchlan，2006；Bart和Davenport，2015）。这种方向可能表现为“新颖”或“新兴”群落的形成，这些群落可能代表了长期的林地演替阶段（Hobbs等人，2006），与当地PNV有不同程度的一致性。尽管土地利用/覆盖变化的影响已有充分记录，并且人类活动确实可以导致持续的地形变化（Somodi等人，2021），但关于人为地貌改变的影响研究却相对不足。人为地貌过程，如堆积（山谷填平、坡地梯田化、垃圾填埋场、人工丘陵）和侵蚀（挖掘、采矿、开采活动），可以通过重塑原始地貌或完全创造新地貌来超越自然过程（Szabó等人，2010）。这些过程迅速影响坡度形状、排水模式、裸露基底的类型（Mandarino等人，2021；Pica等人，2024）以及土壤条件（La Vigna等人，2016；Delchiaro等人，2025），从而形成不同于当地潜在植被类型的晚演替植被。

因此，本研究旨在评估和量化人为地貌变化对特定地点PNV的影响。选择罗马首都市作为案例研究，是因为该地区存在广泛的历史和空间地貌变化。深入了解这些影响有助于有效地规划该地区的自维持生态系统，并有助于满足当前其他城市的战略和政策要求。

**2. 材料与方法**
2.1. 研究区域
罗马首都市的面积为1287平方公里，人口约290万（Roma Capitale，2022）。由于环境和人为因素的综合作用，该地区具有显著的生态系统异质性（Celesti-Grapow等人，2013；Blasi等人，2005）。罗马位于地中海中部盆地，处于第勒尼安海岸和亚平宁山脉之间的过渡性生物气候和地形带，其地貌特征包括广阔的火山高原、沉积丘陵、沿海平原以及台伯河的冲积平原（Funiciello和Giordano，2008），加上长期的人类活动，导致了丰富的物种和群落多样性（Capotorti等人，2013）。根据基于自然生物气候、岩石学和地貌特征组合的生态分类，该市的景观可分为16个环境土地单元（ELU），这些单元支持多种类型的本地PNV的发展（Blasi等人，2005）。火山坡地上的栓皮栎林和沙质丘陵上的毛栓皮栎及亚麻栎林是最普遍的ELU/PNV类型，本研究选择了这些类型（图1）。三千年的历史通过人为地貌形成过程改变了该地区的非生物环境（Del Monte等人，2016），使得罗马成为城市和城郊地区自然地形与人造地形共存的典型例证（Burnelli等人，2025）。此外，过去70年的快速发展显著改变了实际的土地覆盖情况和（半）自然植被的残余（Frondoni等人，2011；图1）。

2.2. 方法框架
研究的不同阶段的总体安排见图2，具体内容在以下部分详细说明。

2.2.1. 采样设计与数据收集
植被和土壤调查地点选自该市两个最普遍的ELU中的林地区域，每个区域的面积至少为20米×20米。通过将罗马省的真实植被地图（CIRBFEP，2013）与欧洲森林类型和高分辨率小植被特征层（eea，2018；eea，2021）进行叠加，在GIS环境（QGIS，版本3.34.4）中识别出这些林地区域。根据地貌的人为改变程度、周围景观特征、自然度以及景观生态连通性的重要性，区分了三种不同类型的林地：
• 位于人为地貌上的林地（ALW），这些地貌是根据Del Monte等人（2016）提出的城市地貌调查和制图方法确定的。这些地貌代表了人类驱动的景观变化，通过分析多时相数据（包括历史地形、正射影像、卫星图像和地质资料）并进行辅助资料整合（如考古报告、历史档案和图像/艺术资料）以及现场观察来得出（补充材料A）。得出的人为地貌类型，如填埋场、梯田化坡地和采石场，被组织成包含每个地点人工化时期的空间数据集。
• 自然度较低的对照林地（LNW），位于与ALW相似的景观环境中，但在没有地貌改变的地点。景观环境属性来自意大利城市系统生物多样性调查中使用的1公里×1公里网格单元分类（Dondina等人，2025）。
• 自然度较高的对照林地（HNW），位于成熟森林的核心区域，对功能生态连通性起着关键作用（重要节点）。成熟森林斑块从真实植被地图中提取，而核心区域则通过GUIDOS工具箱（Vogt等人，2022）进行形态空间模式分析确定。利用Conefor 2.6软件，通过计算节点移除后连通性概率指数（PC）的降低百分比来识别重要生态网络节点（Saura和Pascual-Hortal，2007）。PC值使用115米的扩散距离阈值计算，该距离对应于研究区域内优势成熟物种的平均扩散能力（如栓皮栎属）。

预期这三种林地类型能够代表由于地貌改变（ALW）引起的晚期演替阶段变化的研究样本，与其他城市环境相关干扰（LNW）和接近自然条件（HNW）进行对比。根据原始真实植被地图的记录，人工林和城市绿化区域被排除在分析之外，因为它们受到人为控制，植被组成和自然过程受到极大影响。通过核对真实植被地图的信息与现场观察结果，确认了所调查林地的自然起源和动态。因此，只调查了由多种树木组成、层次复杂且无近期刈割、生物量移除或植树迹象的林地。调查在10米×10米的样方上进行，样方距离林地边缘至少10米，并分为四个5米×5米的象限。记录每个象限的所有植物种类，并收集/记录每个样方的附加变量。环境变量包括：2011–2020年的月平均温度和降水量（分辨率1公里×1公里，Braca等人，2021）；岩石类型（拉齐奥大区，2012）；海拔高度（来自5米数字高程模型，Regione Lazio，2002；Hutchinson等人，2011）；热负荷指数（McCune和Keon，2002）；坡度和地理坐标（现场测量）。地貌改变变量包括：An_landform，表示人为或自然地貌；Landform类型（Szabó等人，2010），指示地貌是i）自然的，ii）由于堆积形成的人为地貌（正面），iii）由于侵蚀形成的人为地貌（负面），或iv）混合类型（负面/正面，例如梯田化）。景观变量包括：距离样方不同半径（250米、500米和1000米）的人造或自然表面覆盖的景观比例（PLAND）；包含样方的整体斑块面积及其分形维数指数、形状-面积比（McGarigal，2015）；自1950年、1980年或2001年以来的植被覆盖年龄，基于多时相土地覆盖数据（Frondoni等人，2011）。在同一生态景观单元（ELU）内，选取了具有不同植被年龄覆盖范围的多种林地样地作为代表性子集，从高自然度（HNW）和低自然度（LNW）到部分人工化林地（ALW），根据Lucas方法（EC，2022）对表层土壤（30厘米）进行了采样。随后对这些样品进行了质地、pH值、电导率、总碳酸钙、活性碳酸钙、有机物、总氮、磷、钙、镁、钾、钠、C.E.C、碱饱和度和C/N比的分析。所得参数以图形形式呈现，以便初步解读其与林地类型之间的关系。

2.2.2. 林地类型的特征描述以及与当地PNV的生态距离量化

通过指示物种分析（IndVal指数）对林地群落进行了特征描述，并结合了α-多样性和β-多样性、分布类型以及生活型（Borcard等人，2011年；Midolo等人，2024年；Abbate等人，2012年）。接着对经过Hellinger转换的指示物种数据进行了冗余分析（RDA），以测试人为地形对林地组成的影响，并探讨其与环境和景观特征的关系（Bisigato等人，2016年）。采用逐步法选择了显著变量，并通过方差膨胀因子（VIF）分析来评估多重共线性并剔除高度相关的变量。具体而言，通过从模型中移除人为地形的影响并观察解释方差的减少来评估其效应（Borcard等人，2011年）。

为了定量测量林地类型与当地PNV之间的生态距离，采用了三阶段分析方法。首先，对经过Hellinger转换的指示物种数据进行了主成分分析（PCA）。其次，分别对火山性和沙质ELU的高自然度（HNW）样本进行了主成分得分的平均处理，以生成参考PNV质心，并计算了每个调查点与这些质心的欧几里得距离。最后，使用广义加法模型（GAM）根据环境变量来解释这些距离。模型选择采用了赤池信息量准则（AIC）、R2、均方根误差（RMSE）和留一法交叉验证（LOOCV）。随后利用估计的GAM系数来预测并绘制整个研究区域内林地与PNV的生态距离地图，空间分辨率为30米。

所有分析均使用RStudio（版本4.4.2）进行（R Core Team，2024年）。

3. 结果

3.1. 人为地形上林地类型的特征及与低/高自然度对照组的对比

共调查了80块林地，分布在ALW（20块）、LNW（20块）和HNW（40块）中，这些林地均匀分布在沙质和火山性ELU中（图3）。每项调查的完整物种列表以及环境和景观变量见补充材料B，而指导HNW选择的重点区域的节点重要性和空间布局见补充材料A。在沙质ELU中，从一块HNW样地、一块LNW样地以及八块位于人为地形上的林地中采集了土壤样本（图3）。

3.1.1. 人为地形特征

对于调查的20块ALW样地，人为地形主要由三种过程形成（表1）：

表1. 调查的ALW中人为地形类型的特征。过程类型：E=侵蚀地形；A=建筑地形；M=混合侵蚀/建筑地形。人工化时期：根据多时相数据得出的地貌变化发生的时间跨度（详见文本和补充材料A）。

| 过程类型 | 地形类型 | 面积[公顷] | 人工化时期 |
| --- | --- | --- | --- |
| 按建筑业建造的梯田坡 | 3,011 | 1970–1999 |
| 按建筑业建造的梯田坡 | 54,34 | 1970–1990 |
| 挖掘表面 | 3,10 | 1920–1950 |
| 按建筑业建造的梯田坡 | 41,18 | 1970–1990 |
| 按建筑业建造的梯田坡 | 25,84 | 1970–1990 |
| 为高速公路/铁路/倾倒物建造的山脊 | 6,56 | 1872–1924 |
| 废弃采石场/矿山 | 3,13 | 1924–1934 |
| 堤岸/填充物 | 3,52 | 1936–1949 |
| 古老采石场的填充表面 | 0,82 | >1924 |
| 废弃采石场/矿山 | 7,31 | <1924 |
| 按建筑业建造的梯田坡 | 7,04 | 1949–1970 |
| 古老山谷的填充表面 | 8,05 | 1970 |
| 古老山谷的填充表面 | 3,29 | 1970–1990 |
| 古老山谷的填充表面 | 3,14 | 2009 |
| 古老山谷的填充表面 | 3,01 | 1990–1999 |
| 古老山谷的填充表面 | 2,03 | 1924–1936 |
| 可能发生沉降的城市化区域 | 7,07 | >1894; <1924 |
| 可能发生沉降的城市化区域 | 2,55 | >1894; <1924 |
| 可能发生沉降的城市化区域 | 1,74 | >1894; <1924 |

A. 由于人类活动（如填充表面、堤岸和山脊）造成的沉积物和人工土壤的积累，这些物质通常包含人工制品、碎砖、混凝土、重新沉积的自然沉积物和其他碎片，导致局部岩层厚度显著增加，从而改变了当地的露头岩性和相关土壤。

E. 人为侵蚀，涉及由于工业建筑挖掘、采矿和地下人工空洞造成的大规模地形移除。这些移动改变了露头岩层的类型和连续性，并可能显著影响地下水位距离。

M. 混合过程，由于侵蚀和积累的共同作用，通常会导致为建筑或农业目的而形成的坡地梯田。

所有这些变化直接改变了现场的坡度、曲率和方向。转换过程发生在亚水平山顶表面（高原）和坡地上，影响了火山性和沙质ELU。

3.1.2. 指示物种

指示物种分析（表2）显示，当地PNV的典型树种，如火山性ELU的Quercus cerris和Q. ilex，以及沙质ELU的Quercus suber和Q. pubescens，在LNW和HNW中都很常见，同时还有许多杂草物种。HNW几乎完全由本地物种组成，唯一的例外是靠近市中心的Lonicera japonica。LNW与HNW的区别在于杂草和早期演替灌木及草本植物，如Prunus spinosa、Torilis africana、Silene latifolia、Avena barbata和Hordeum murinum。而在ALW的指示物种中，则没有出现当地PNV的典型树种，而是许多外来且常常具有入侵性的树种和灌木，如Robinia pseudoacacia、Ailanthus altissima、Yucca gloriosa、Ligustrum lucidum，以及杂草和喜氮草本植物，如Parietaria judaica、Euphorbia peplus和Oxalis stricta。此外，处于干扰程度两端的HNW和ALW没有共同的指示物种。不同ELU的结果见补充材料C。

表2. ALW、LNW和HNW类型的IndVal多路径分析。

| 林地类型 | 物种 | indvalp值 |
| --- | --- | --- |
| ALW | Robinia pseudoacacia | 0.68 |
| Ligustrum lucidum | 0.66 |
| Parietaria judaica | 0.54 |
| Ailanthus altissima | 0.51 |
| Anisantha sterilis | 0.50 |
| Bryonia dioica | 0.47 |
| Fumaria capreolata subsp. capreolata | 0.46 |
| Oxalis stricta | 0.45 |
| Oloptum miliaceum | 0.40 |
| Chamaerops humilis subsp. humilis | 0.39 |
| Euphorbia peplus | 0.39 |
| Yucca gloriosa | 0.39 |
| Anthriscus sylvestris subsp. sylvestris | 0.38 |
| Rubus hirtus | 0.37 |
| LNW | Quercus pubescens subsp. pubescens | 0.54 |
| Prunus spinosa subsp. spinosa | 0.53 |
| Torilis africana | 0.50 |
| Quercus suber | 0.49 |
| Rosa arvensis | 0.39 |
| HNW | Ruscus aculeatus | 0.92 |
| Fraxinus ornus subsp. ornus | 0.80 |
| Asplenium onopteris | 0.73 |
| Stellaria media subsp. media | 0.69 |
| Cyclamen hederifolium subsp. hederifolium | 0.69 |
| Alliaria petiolata | 0.68 |
| Phillyrea latifolia | 0.65 |
| Cornus mas | 0.58 |
| Ranunculus lanuginosus | 0.55 |
| Anemone apennina | 0.54 |
| Ligustrum vulgare | 0.53 |
| Luzula forsteri | 0.52 |
| Lamium purpureum | 0.45 |
| Vicia incana | 0.45 |
| Stachys sylvatica | 0.45 |
| Chaerophyllum temulum | 0.42 |
| Lonicera japonica | 0.42 |
| LNW & ALW | Silene latifolia | 0.69 |
| Ulmus minor subsp. minor | 0.66 |
| Urtica membranacea | 0.65 |
| Arum italicum subsp. italicum | 0.53 |
| Hordeum murinum subsp. murinum | 0.49 |
| Avena barbata | 0.45 |
| HNW & LNW | Rubia peregrina | 0.73 |
| Dioscorea communis | 0.68 |
| Smilax aspera | 0.66 |
| Quercus ilex | 0.65 |
| Quercus robur subsp. robur | 0.64 |
| Quercus cerris | 0.60 |

3.1.3. 分布类型和生活型

HNW和LNW的分布类型（图4）显示了大西洋、地中海和古温带物种的高出现率。LNW和ALW主要由外来物种（见补充材料C）和土耳其-地中海物种组成。同类型的林地在这两种ELU之间没有显著差异，除了HNW中的狭地中海物种比LNW和沙质ELU中的少。生活型（图4）显示HNW中以地下植物为主，而LNW和ALW中则以地面植物为主，除了地下植物在沙质基质上更为常见。总体而言，所有林地类型中地面植物的比例在沙质基质上低于火山基质。

3.1.4. 多样性指标

α-多样性（以物种丰富度SR、均匀度EV和Shannon多样性SH衡量）在火山性ELU的HNW（SR: 22.00 ± 5.53; EV: 0.94 ± 0.03; SH: 2.87 ± 0.25）和沙质ELU（SR: 21.80 ± 5.17; EV: 0.80 ± 0.04; SH: 2.46 ± 0.25）中较高，其次是ALW（SR: 19.00 ± 7.48, EV: 0.65 ± 0.08, SH: 1.89 ± 0.48 vs SR: 18.90 ± 7.98, EV: 0.60 ± 0.12, SH: 1.73 ± 0.56），而LNW（SR: 16.90 ± 4.98, EV: 0.59 ± 0.07, SH: 1.67 ± 0.33 vs SR: 16.40 ± 6.38, EV: 0.59 ± 0.07, SH: 1.64 ± 0.41）则较低（见补充材料C）。另一方面，β-多样性表明LNW的物种更替率较高，ELU之间的差异不显著（13.43 vs 13.84），而ALW（11.94 vs 12.01）和HNW（10.31 vs 10.41）的差异也不显著。

3.2. 与当地PNV的生态距离：改变和未改变的地点

RDA模型证实了人为地形对林地演替阶段的显著影响，解释了32%的受限方差（调整后的R2 = 0.24）。当从模型中移除An_landform变量时，调整后的R2降至0.14，整体解释方差减少了42%。全局显著性检验（P值<0.05）拒绝了响应数据（物种组成）与解释变量之间不存在关系的零假设，表明后者是群落形成的重要驱动因素。RDA生物图显示了林地类型之间的干扰范围，这从第一/第三轴生物图中尤为明显（图5）。第一轴由景观（PLAND_art_1000）、遗产（Veg_age）、周长-面积比（PARA）以及环境（降水量和温度）和地貌变量（An_landform）特征化。较高的人工土地覆盖率和周长-面积比值以及较低的森林覆盖率和Veg_age值与LNW和ALW相关。唯一似乎能区分ALW和LNW的变量是An_landform，ALW分布在“人为地形”类别周围。第二和第三轴主要由环境变量单独特征化，如热负荷（代表地形朝向的影响）和岩性，沙质和火山基质的影响类似这两种ELU的特点。

3.2.2. 与参考PNV的生态距离测量和空间建模

图6(a和b)展示了采样林地与PNV质心的生态距离。图6(c和d)还示例了与参考基线的平均生态距离。与城市环境更相关的两种林地类型，即LNW和ANW，与参考PNV的距离明显更远，而彼此之间则较接近。然而，火山性ELU的地貌改变（ALW和LNW之间的距离）的影响更为明显。

图6(a) 和 (b) 分别显示了火山性ELU（a）和沙质ELU（b）的径向图，展示了每个采样林地与相应PNV质心之间的生态距离（无量纲）。图(c) 和 (d) 的线性图显示了每种林地类型与参考基线的平均距离。

选定的GAM模型可以通过以下公式表示：

PNV距离 ～ Gamma(μi,θ) log(μi) = β0 + β1?yearsi + β2?PLAND_art_1000i + slatitudei,longitudei, df=29

其中μi表示调查i的PNV距离的预期值，通过对数链接进行建模，θ是Gamma分布的离散（形状）参数，根据数据估计并在观测中保持不变。yearsi表示地点i的自然化年限，PLAND_art_1000i表示人工土地覆盖的百分比，s表示用于在模型中包含空间变异性的平滑非线性函数。

该模型解释了74.0%的偏差（伪R2 = 0.67），并表明自然化年限的延长会导致与参考模型的距离减小，而周围人工土地覆盖的比例增加会加大生态距离（见补充材料C）。扩展到整个研究的ELU，该模型能够预测城市中预期与PNV的生态距离，不受实际土地覆盖情况的影响（图7）。在最近自然化和高度人工化的地区，尤其是城市中心，预测出的生态距离较高。相反，在残余自然和农业区，尤其是郊区，预测出的生态距离较低。这些地区周围的地貌人工化程度较低，尽管植被覆盖的年龄可能有所不同，但农业用地仍保持与自然基线的适度距离。

图7显示了考虑的ELU中与参考PNV的生态距离（无量纲）。无论实际土地覆盖情况如何，高数值代表那些最终林地演替阶段与当地潜在自然植被（PNV）偏差最大的区域，而低数值则对应于与参考模型的一致性较高的区域。3.3 土壤特性 沙质ELU中的林地地块的土壤特性如图8所示。尽管有土方工程，几乎所有受干扰地区的土壤都是沙质或沙壤土，只有单个样本（8）的粘土和淤泥比例较高。下载：下载高分辨率图片（485KB）下载：下载全尺寸图片 图8. 沙质ELU中HNW、LNW和ALW的土壤化学和物理特性（Id = 样本编号）。受干扰较少的土壤表现出相似的物理特性，尽管LNW（样本2）中的氮和有机物含量高于HNW（样本1）。ALW土壤显示出明显的内在变异性，某些样本（3、4和10）在物理特性上更接近HNW的土壤。其余五个样本的物理化学特性明显不同，含有更多的粘土和淤泥，以及更高水平的有机物、氮和磷，这可能是由于肥料残留的影响。此外，两个样本（5和7）的钾含量较高，表明可能存在火山土壤污染。4. 讨论 城市生态学正在获得显著的发展势头，针对不同复杂程度下的生物多样性的研究越来越多（Rega-Brodsky等人，2022年）。土地利用变化、栖息地破碎化和生物入侵对城市内部及周边的物种影响已有大量文献记录（Celesti-Grapow等人，2006年；Haddad等人，2015年）。许多研究也关注了城乡梯度上的植被组成和状况，但往往缺乏对改变程度的定性和定量评估（Malkinson等人，2018年；Knapp等人，2022年）。本研究有助于理解人为地形改变如何在多大程度上影响当地自然植被（根据Somodi等人的定义，2021年）。证据表明，基底层的深刻改变比其他单一的城市环境干扰导致更广泛的自然状态偏离。这些差异在物种组成和多样性方面得到了量化，并根据相关的景观/环境变量进行了空间定位。指示物种、分布类型、生活型以及α-多样性和β-多样性显示了不同林地类型之间的明显分化。在连接性较强的核心区域选取的更自然的林地中，与PNV模型的良好吻合证明了节点重要性指标在识别保护良好的森林斑块方面的有效性，即使是在城市环境中也是如此，并证实了生态连通性在维持生态系统完整性方面的重要作用（Pascual-Hortal & Saura, 2008年）。而自然度较低的林地则表现出更明显的先前农业利用的遗留特征，具有高比例的杂草和喜光物种（Prach等人，2001年）。由于更为孤立，这些植物群落也显示出较低的α-多样性，可能是由于局部灭绝所致（Ramalho等人，2014年）。尽管如此，仍发现了一些典型的PNV物种，表明它们具有随时间自发恢复的能力（Motta等人，2009年）。相反，在人为地形的林地中从未发现PNV指示物种，这可能是由于局部灭绝和长期移除种子库的共同作用，分别由景观配置和场地改变所导致。在这种情况下，观察到的较高α-多样性是由于外来物种的入侵（Boscutti等人，2022年），同时也由于开阔的冠层覆盖和较为简单的结构使得地中海-图兰尼亚物种更易生存（Williams等人，2015年）。尽管HNW主要由PNV和本地物种构成，但一种外来物种——日本忍冬（Lonicera japonica）也作为指示物种出现，尤其是在“GRA/大都会区”内的沙质林地中，表明了罗马城市景观的广泛影响。与之前的研究一致（Williams等人，2005年；Knapp等人，2008年），两种受干扰的林地类型相比靠近自然的林地，具有更少的地被植物和更多的草本植物。然而，这种变化在改良的地形上更为明显，可能是由于土壤改变、地下根茎或球茎再生结构的移除以及草本植物的间接促进作用。总体而言，这些指标表明被动恢复可能不是在人为地形上进行森林恢复的有效解决方案，同时还需要考虑向新的稳定群落永久演替的可能性（Kowarik和von der Lippe，2018年），以及与更具竞争性的外来杂草相比，本地树木根系的发展能力较弱（Gillini等人，2025年）。不同程度干扰的影响通过RDA得到证实，其可靠性与其他多变量生态研究一致（Bisigato等人，2016年；Solé-Senan等人，2018年），并通过与参考PNV的生态距离得到验证，其中由于场地级别的地貌改变导致的组成变化显而易见。此外，由ELU建模的局部环境特征在距离变化的大小上发挥了重要作用，火山基底比沙质基底受影响更大。然而，这些初步证据需要通过不同范围/程度地形改变的额外样本以及不同的环境单元（如冲积谷地和沿海平原）进行进一步验证。GAM综合了景观层面和场地层面的影响，突显了植被覆盖年龄的积极作用，这可能与人为干预后土壤的恢复时间有关（Bart和Devenport，2015年）。另一方面，周围的人工覆盖被证实是有害的，通常是由于外来物种的繁殖压力（Heinrichs和Pauchard，2015年）以及限制了本地物种的扩散（Lopez等人，2018年）。值得注意的是，结果将人工覆盖的比例确定为人为地形改变的可靠代理指标，有助于对其对生态距离的影响进行有效的空间建模。同样的代理指标也被用于计算和解释城市热岛（UHI）强度（Cecilia等人，2023年），因此这两种现象在城市中心尤为重叠。未来研究可以探讨地形改变和UHI对当地PNV的潜在综合效应，即使在过渡性生物气候背景下（如研究区域的亚地中海气候），平均温度的小幅上升也可能影响温喜 tree 与耐寒 tree 之间的相对比例（例如促进常绿树种相对于落叶橡树），但不一定偏离当前的混合自然模型（Frigerio等人，2023年）。预测偏离PNV基线的变化也为研究城乡梯度及其对生态系统状况的影响提供了帮助（Kaminski等人，2021年）。实际应用包括更好地理解与参考模型的偏差（Blasi等人，2025年），以及在城市中应采用被动（自发恢复）还是主动（替代和造林）方式进行林地恢复的更具指导性的能力。此外，这些知识可以有效地支持在城市林业和植树中选择合适的物种，即使在它们严格的自然分布范围之外，也可以使用常见的和可塑性强的物种（例如冬青栎（Quercus ilex）或其他属于早期森林阶段的本地物种（例如小榆树Ulmus minor、月桂树Laurus nobilis、南方 Celtis australis），这些物种可能承载重要的文化价值（Caneva等人，2020年）。尽管结果的统计显著性令人满意，但其稳健性可能受到观察样本数量有限的限制，这又是由限制性的采样设计和适宜场地的可访问性决定的，特别是在人为地形的林地情况下。通过额外的地貌学研究可以克服对异常值的敏感性和对形态改变类型和程度的低估。这有助于识别更多的ALW进行采样，并更深入地理解城市地貌多样性（Burnelli等人，2025年），以及根据转化程度（例如坡度形状变化、积累厚度、土壤和排水变化）更好地解释对自然林地的效果。其他需要进一步探索的方面包括在城市环境中识别自然林地的能力（Sikorska等人，2021年）以及土壤质量与生态距离之间的关系，扩展到更广泛的ELU范围和/或额外的指标（例如重金属浓度；Gillini等人，2025年）。5. 结论 城市地区是复杂的生态系统，许多同时发生的因素不仅影响植被群落的组成，还决定了它们的自发动态。本研究旨在定性和量化由于人为地貌改变导致的自然林地与当地自然参考模型之间的生态距离。结果表明，与其他受干扰和接近自然的对照组相比，人为地形的林地物种组成反映了不同的干扰梯度。因此，测量了与PNV的生态距离，并通过GAM对其进行了建模，以解释这一现象。表现最佳的模型随后被空间化，得到了整个研究区域的预测距离地图。基于这些估计，可以识别出更适合自发或被动生态恢复的区域，以及特别需要积极措施来帮助恢复参考生态系统的区域。这为定义城乡梯度提供了原创性的支持，有助于指导城市的生态恢复工作，在某些情况下，还可以识别出那些无论生态完整性需求如何，都优先选择具有历史和文化价值的物种的地点。作者贡献声明 Emiliano Ceccarelli：撰写-审阅与编辑、验证、方法论、正式分析。Asja Iacopino：调查。Giulia Capotorti：撰写-审阅与编辑、监督、方法论、资金获取、概念化。Alessandro Montaldi：撰写-审阅与编辑、原始草稿撰写、方法论、调查、正式分析、数据管理、概念化。Michele Delchiaro：撰写-审阅与编辑、方法论、正式分析。Alessia Pica：撰写-审阅与编辑、方法论、调查、数据管理。Francesca Reame：调查。Maurizio Del Monte：撰写-审阅与编辑。Duilio Iamonico：调查。Eva Del Vico：撰写-审阅与编辑、调查。Camilla Frank：调查。Simone Valeri：撰写-审阅与编辑、方法论、调查。Duilio Iamonico：调查。Eva Del Vico：撰写-审阅与编辑、调查。Camilla Frank：调查。Simoné Valeri：撰写-审阅与编辑、方法论、调查。Maurizio Del Monte：撰写-审阅与编辑。在撰写过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明 在准备这项工作时，作者使用了Grammarly和DeepL来检查语法并改进写作。使用这些工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对出版物的内容负全责。资助 本研究由国家恢复与韧性计划（NRRP）资助，具体为Mission 4 Component 2 Investment 1.4 - 2021年12月16日的招标编号3138，后经意大利大学和研究部2021年12月18日的法令n.3175修订；奖励编号：项目代码CN_00000033，许可法令编号1034，由意大利大学和研究部于2022年6月17日通过，项目名称为“National Biodiversity Future Center - NBFC”。补充材料 额外材料A。额外材料B。额外材料C。