海南岛热带森林表层土壤碳的空间分布模式及优势植被类型的演替变化 董桥、张紫佳、乔月、彭琳娜、罗美景、杨国娇、赵坤、金川

《Land》：Topsoil Carbon Spatial Patterns and Successional Shifts in Dominant Controls in Tropical Forests on Hainan Island Dong Qiao, Zijia Zhang, Yue Jiao, Lina Peng, Meian Luo, Guojiao Yang, Kun Zhao and Chuan Jin

　　摘要 土壤有机碳（SOC）是陆地碳储量的关键组成部分，然而其空间变异性、恢复潜力以及热带森林演替过程中的主要调控因素仍缺乏足够的量化研究。我们结合了中国海南岛40个自然森林样地的实地测量数据、实验室分析以及多源环境数据，来评估表土（0–20厘米）中的SOC分布、恢复潜力及其调控机制。在海南岛的自然森林中，表土SOC储量介于33.06至62.60 Mg·C·ha?1之间。以原始森林的中位数（Q0.5）SOC作为参考值，恢复潜力范围为12.60至42.14 Mg·C·ha?1。表土SOC在岛内表现出明显的空间异质性，连续森林区域的SOC值较高。次生森林的当前SOC较低，但恢复潜力较高；而原始森林的SOC储量更高且更稳定。多变量分析显示，SOC的主要调控因素存在明显的演替变化：在次生森林中总磷（TP）是主要预测因子，而在整个演替梯度上总氮（TN）起主导作用，尤其是在原始森林中。这些发现突出了SOC调节的阶段依赖性以及土壤养分状态在决定热带森林碳恢复中的关键作用。

1. 引言 森林生态系统在全球碳循环中处于核心地位，构成了最大的陆地碳库[1]。目前，森林碳封存量约抵消了26%的人为碳排放[2]。土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统中最大的碳储存库之一，其稳定性和周转率对全球碳动态有重要影响[3,4]。在森林中，40–60%的SOC储存在表土层（0–20厘米），使这一层成为生态系统碳储存的关键组成部分[5,6]。仅热带森林就包含了全球陆地碳的25%以上，其中超过一半以SOC的形式存在[2]。然而，在温暖潮湿的气候条件下，高生产力和快速凋落物输入伴随着强烈的分解过程，导致生物、气候和土壤过程之间的复杂相互作用，从而影响SOC的积累和稳定[7,8,9,10]。大规模的土地利用变化已将大量原始热带森林转化为农田和人工林，其中许多正在恢复为次生森林[11]。次生森林迅速扩展，对于区域和全球碳封存至关重要[12]。然而，森林再生过程中的SOC恢复情况仍存在很大不确定性。元分析表明，SOC的变化轨迹强烈依赖于土地利用历史、恢复时间和环境背景，即使在长期内，次生森林的SOC也往往低于原始森林[13]。大多数研究关注0–20厘米的矿物土壤层来评估SOC的恢复和封存潜力[6,14]，因为这一层对凋落物输入、根系周转和微生物活动的变化反应迅速[15,16]，并且通常报告随着森林年龄的增长SOC逐渐增加[14,17]。然而，也有研究表明尽管生物量有所恢复，SOC的恢复仍然有限[10,18,19]。这种对比现象可归因于高度风化的热带土壤中大量的矿物相关碳库，这可能掩盖了新积累的碳[20]，或者是因为碳输入与分解之间的动态平衡，而不仅仅是年龄因素[15,21]。越来越多的证据表明，SOC的恢复受到植被组成、养分可用性和土壤物理化学性质的共同调节[22]。植被通过多种途径影响SOC动态，包括凋落物输入、根系生物量和周转以及根际过程，这些过程调节土壤中的碳输入和微生物活动[15,21,22]。尽管取得了这些进展，仍存在两个关键空白：首先，不同演替阶段中SOC的主要环境调控因素是否系统性地发生变化尚不清楚；其次，现有研究主要强调沿森林年龄梯度的描述性模式，对区域尺度上的交互作用驱动因素的定量评估很少[13,23]。解决这些空白对于提高区域SOC恢复潜力的估计以及理解土壤碳动态对森林恢复的响应至关重要。

海南岛是中国最重要的热带森林区域之一，以其高生物多样性、复杂的地形、显著的环境梯度和人类活动的历史而著称。作为具有广泛森林恢复的关键生态区域，它为研究SOC动态及其控制因素提供了宝贵的平台。为了解决上述知识空白，本研究聚焦于中国海南岛热带自然森林中的三个问题：（1）表土（0–20厘米）SOC储量的空间分布及其相关恢复潜力是什么？（2）SOC的主要调控因素是否沿着森林演替梯度系统性地发生变化？（3）气候、土壤特性和植被如何通过直接和间接途径共同调节SOC？为了回答这些问题，我们结合了相关分析、机器学习方法和结构方程建模（SEM）。相关分析用于确定SOC与环境变量之间的关系；机器学习模型用于量化预测因子的 importance 并绘制SOC的空间分布图，进一步用于推导恢复潜力；SEM用于解析气候、土壤特性和植被调控SOC动态的直接和间接途径。

2. 材料与方法 2.1. 研究区域 本研究区域为海南岛（18°20′–20°10′ N, 108°21′–111°03′ E），位于中国南部热带地区，总面积约为33,900平方公里。该岛具有热带季风海洋性气候，年平均温度在22.5至25.6°C之间，年平均降水量在1000至2600毫米之间[24,25]。中部地区以山地为主，向沿海地区逐渐降坡。海南岛的土壤发育良好，表土层（0–20厘米）富含有机质。典型的强烈风化土壤主要归类为Ferralsols和Acrisols（根据WRB系统），广泛分布于整个岛屿，对应于中国南部传统的“红土”、“黄土”和“红壤”[26,27]。海南岛的森林位于亚洲热带森林的北部边缘，历史上以热带森林植被为主。然而，历史上的大规模开发和土地利用变化导致植被覆盖发生了显著变化。在最低点时，热带自然森林仅占总面积的约4%[28]。自20世纪80年代以来，通过实施森林保护计划和耕地复林政策，海南岛上的热带自然森林得到了显著恢复[29,30,31]。目前，岛上森林覆盖率达到了62.1%，自然森林约占陆地面积的17%[26]。

2.2. 数据来源 2.2.1. 实验设计、样地调查和样本采集 本研究关注海南岛上的自然次生森林和原始森林。共选取了40个森林样地以捕捉地形、海拔和演替阶段的差异（图1）。所有采样次生森林均来自伐木干扰后的自然恢复。这些样地用于植被调查和土壤采样。样地建立遵循《陆地生态系统碳封存观察与研究》的技术指南[32]。每个样地面积为10,000平方米。图1显示了研究区域的位置及海南岛上的采样点分布。在每个100 × 100米的样地内，空间分布了三个20 × 20米的子样地以代表样地内部的变异性。记录了每个样地的地理信息，并测量了胸高（DBH）≥5厘米的所有树木。采样样地分布在海南岛典型的热带森林类型中，包括原始森林和次生森林，包含多种本地树种。树木种类由受过培训的专家在现场鉴定，并在子样地水平上计算树种丰富度。在每个子样地中，使用1 × 1米的样方收集森林地面上的凋落物以量化凋落物 mass（LM）。收集的凋落物在65°C下烘干至恒重，并按面积表示。此外，使用不锈钢取芯器从0–10厘米和10–20厘米层采集未受干扰的土壤芯样以测定容重（BD）。在每个子样地中，通过组合多个子样本来采集复合土壤样本，用于测定粒径分布、SOC、总氮（TN）和总磷（TP）。从40个森林样地中获得了120个土壤样本，每个样地包含三个子样地，以捕捉样地内部的变异性。容重（BD）使用未受干扰的芯样测定，通过将烘干至恒重后的土壤质量除以已知芯样体积计算得出[33]。土壤总碳（TC）和TN通过干烧法使用元素分析仪测定[34,35]。由于研究区域位于热带，土壤呈酸性（pH值约4.2至6.2），几乎不含碳酸盐；因此，测得的TC被视为SOC。总磷（TP）通过酸消化-钼锑比色法测定[36]。土壤pH值通过电位法测定[37]。土壤粒径分布（粘土、粉砂和砂）通过激光衍射分析[38]。岛屿尺度的土壤物理化学数据（包括TN、TP、pH和BD）来源于中山大学发布的《中国陆表土壤模型数据库》，用于后续的空间尺度分析[39]。森林表土中的SOC储量采用以下公式计算： 土壤储量（Mg·C·ha?1）= C × ρ × d/10 (1) 其中C是SOC浓度（g·kg?1），ρ是土壤容重（g·cm?3），d是土壤层厚度（cm）。

2.2.2. 年龄数据 每个采样点的森林年龄数据来源于中国年度森林年龄数据集（CAFA，版本2.0），该数据集提供了1986–2022年期间30米空间分辨率的年度森林年龄估计[40]。该数据集结合了基于Landsat时间序列的干扰检测和未受干扰森林的年龄估计算法，整合了森林结构、气候、地形和光谱等多种预测因子。为了与野外调查的时间（2024年）相一致，将2022年数据集中的年龄值增加了两年。此外，通过实地验证和与当地森林管理人员的咨询来交叉核对特定地点的年龄信息，以提高数据的可靠性。原始森林和次生森林的定义基于森林年龄阈值。超过100年的林分被归类为原始森林，并赋予统一的100年年龄值，以代表碳动态相对稳定的成熟森林。这一阈值与生态学证据一致，即土壤碳积累在森林发展的后期趋于稳定[41,42,43,44,45]。

2.2.3. 环境数据 地形数据来源于NASA航天飞机雷达地形任务（SRTM）的数字高程模型（DEM），空间分辨率为30米，通过USGS Earth Explorer平台获取[46]。地形变量（包括坡度）从DEM中提取，以描述样地尺度上的地形变化。气候变量包括年平均温度（MAT）和年平均降水量（MAP），来源于CHELSA v2.1气候数据集[47]。CHELSA v2.1是一种基于地形的高分辨率气候产品，考虑了降尺度过程中的地形影响，包括基于梯度率的温度校正和地形对降水的效应。该数据集提供了1979年至2021年（CHELSA-monthly）的历史月度温度和降水量数据，空间分辨率为30弧秒（约1公里）。在分析之前，所有环境变量均使用z分数标准化处理。坐标系统统一后，对不同数据源进行了空间重采样和掩星处理，以确保空间分辨率和地图投影的一致性。

2.3. 数据分析 为了表征热带森林中SOC及其调控因素的变化，我们采用了结合相关分析、机器学习和结构方程建模（SEM）的综合分析框架（图2）。SEM用于评估气候、土壤特性和植被与SOC之间的直接和间接关系。皮尔逊相关分析用于研究不同演替阶段中SOC与环境变量之间的关系。梯度提升机（GBM）和随机森林（RF）模型用于分析SOC与环境变量之间的关系，其中SOC作为响应变量，气候、土壤和植被变量作为预测因子。GBM模型被用来评估预测因子的相对重要性并探索非线性关系，而RF模型则利用完整数据集（n = 40个样地）来描述研究区域内土壤有机质（SOC）的空间分布。为了评估模型性能，我们实施了一种基于样地的验证方案。在每次迭代中，随机选择40个样地中的10个作为测试集，其余样地用于模型训练。这个过程重复了100次以评估模型性能的稳定性。所有统计分析都是用R（版本4.5.1）完成的。为了定义参考SOC水平，汇总了原始森林样地内的SOC值，并使用中位数（Q0.5）作为代表相对稳定条件的参考值。SOC恢复潜力计算为参考SOC与当前SOC之间的差异，负值被设为零。图2显示了用于研究海南省热带森林表层土壤（0–20厘米）SOC的空间模式、驱动因素及其调节机制的分析流程。

3. 结果
3.1. 海南省天然森林表层土壤SOC储量及其恢复潜力的空间分布
空间预测显示，海南省热带天然森林表层土壤（0–20厘米）的SOC储量存在明显 spatial heterogeneity（图3a）。SOC储量范围从33.06 Mg · C · ha?1到62.60 Mg · C · ha?1，从内陆山区到低海拔沿海地区呈现出明显的梯度分布。高SOC储量主要集中在中部和西部山区，形成中高海拔地区的连续高值带。相比之下，北部低地的森林覆盖率较低，主要以零散的斑块形式存在，SOC储量相对较低，空间连续性较差。值得注意的是，大部分储量集中在内陆山区，这些地区分布着连续的原始森林斑块。这些空间模式得到了RF模型的预测支持（平均R2 = 0.57 ± 0.13）（图A5）。图3展示了海南省热带天然森林表层土壤SOC储量及其恢复潜力的空间分布：（a）0–20厘米土层中SOC储量的空间分布；（b）以原始森林的中位数（Q0.5）SOC为参考值得出的0–20厘米土层SOC恢复潜力的空间分布。利用原始森林的SOC分位数来定义参考状态后，我们进一步量化并绘制了SOC的恢复潜力图（图3b）。在Q0.5（中位数）参考下，SOC恢复潜力范围从12.60 Mg · C · ha?1到42.14 Mg · C · ha?1。当前SOC储量适中的区域表现出最高的恢复潜力，形成了遍及内陆和过渡区带的密集热点区（图3b）。相反，已经具有较高SOC储量的区域进一步积累的潜力相对有限。

3.2. SOC与环境变量之间的关系
单变量分析揭示了表层土壤SOC与多种生物、气候和土壤因素之间的显著关系（图4）。在林分水平上，SOC随森林年龄的增加而显著增加（R2 = 0.28，p < 0.001），在演替梯度上呈现出明显的上升趋势。树种丰富度与SOC呈正相关但相关性较弱（R2 = 0.11，p < 0.001），而凋落物质量（LM）与SOC呈中等到强的正相关（R2 = 0.25，p < 0.001）。图4显示了热带天然森林中SOC储量与环境变量之间的关系。点代表从40个森林样地中收集的土壤样本（n = 120）：（a）森林年龄，（b）树种（TR），（c）凋落物质量（LM），（d）年平均降水量（MAP），（e）年平均温度（MAT），（f）坡度（slope），（g）土壤容重（BD），（h）土壤黏粒含量（clay），（i）土壤pH值（pH），（j）总氮（TN），（k）总磷（TP）。实线表示拟合的线性回归模型，每个面板中显示了R2和显著性水平。图（l）比较了次生林和原始森林之间的SOC储量。星号表示显著性水平（* p < 0.05，*** p < 0.001），“ns”表示无显著关系。气候变量对SOC的影响存在差异：年平均降水量与SOC呈弱正相关（R2 = 0.03，p < 0.05），而年平均温度与SOC呈负相关（R2 = 0.18，p < 0.001）。然而，森林年龄和年平均温度在海南省区域内共同变化（图A4），因此难以在岛屿范围内完全分离它们对SOC的影响。SOC与土壤物理性质之间的关系通常较弱：土壤容重和黏粒含量与SOC均无显著相关性（R2 ≤ 0.01，p > 0.05）。坡度也与SOC无显著相关（R2 ≤ 0.01，p > 0.05），表明地形陡度对样地间SOC变化的解释能力有限。相比之下，土壤pH值与SOC呈明显负相关（R2 = 0.29，p < 0.001），酸性越强的土壤其SOC含量越高。在土壤养分中，总氮（TN）与SOC的相关性最强（R2 = 0.54，p < 0.001），解释了观察到的大部分变异。总磷（TP）也与SOC呈正相关（R2 = 0.12，p < 0.001），但其解释能力低于总氮。原始森林的SOC储量通常较高，而次生林的SOC变化较大（图4l）。原始森林内的SOC值离散度也较低。

3.3. SOC及相关性质随年龄的变化
沿森林年龄梯度的单变量分析显示，SOC及相关生物和土壤性质的变化具有不均匀的演替模式（图5）。SOC随森林年龄的增加而显著增加（R2 = 0.28，p < 0.001），在整个演替序列中表现出一致的上升趋势。凋落物质量（LM）的解释强度相同（R2 = 0.31，p < 0.001）。总氮（TN）也随年龄增加而增加（R2 = 0.21，p < 0.001），尽管增加速率低于SOC和LM。图5显示了热带天然森林中SOC及相关变量随年龄的变化情况。点代表从40个森林样地中收集的土壤样本（n = 120）。实线表示拟合的线性回归模型，每个面板中显示了R2和显著性水平。星号表示显著性水平（** p < 0.01，*** p < 0.001），“ns”表示无显著关系。相比之下，土壤pH值随年龄增加而显著降低（R2 = 0.16，p < 0.001）。森林年龄与总磷（TP）、土壤容重（BD）和碳氮比（C/N）之间的相关性较弱，且无统计学意义（R2 ≈ 0，p > 0.05）。碳磷比（C/P）随年龄增加而略有增加但具有显著性（R2 = 0.12，p < 0.001）。总体而言，不同变量间年龄相关变化的幅度不同，SOC和LM的相关性更强。皮尔逊相关性分析进一步揭示了演替阶段间SOC与环境耦合的差异（图6）。气候变量（年平均降水量和年平均温度）在两个阶段均与SOC表现出一致的关系。在次生林中，SOC与土壤pH值和养分浓度（总氮和总磷）有较强的相关性。而在原始森林中，SOC与土壤化学计量比（C/N和C/P）的相关性更强且更一致。值得注意的是，总氮在两个阶段均与SOC保持正相关，但在原始森林中SOC–TP的耦合强度减弱。这些模式表明了演替阶段间SOC–环境关系的差异。图6显示了次生林和原始林中环境变量与SOC之间的皮尔逊相关系数。左下角和右上角的三角形分别代表次生林和原始林。星号表示显著性水平（* p < 0.05，** p < 0.01，*** p < 0.001）。

3.4. 次生林中SOC主要控制因素的演替变化
梯度提升机（GBM）分析显示，SOC的主要环境控制因素在演替尺度上发生了显著变化（图7和图A1）。在次生林中，总磷（TP）被确定为SOC最强的预测因子，占总影响的27.0%，超过了总氮（20.8%）和年平均温度（14.4%）。图7显示了来自梯度提升模型的次生林（a）和完整演替林（c）中预测变量对SOC的相对影响百分比。图（b和d）分别展示了在保持其他变量不变的情况下，主要预测因子对SOC的部分依赖图，进一步说明了次生林中对TP和TN的非线性SOC响应（图7b）。在低浓度下，SOC随TP的增加而急剧上升并达到早期平台期。相比之下，SOC对总氮（TN）的响应在较宽的浓度范围内呈逐渐上升趋势。气候变量的影响较弱且更为线性，而土壤pH值与SOC呈一致负相关。在整个演替梯度上，预测因子的相对重要性发生了变化（图7c）。总氮成为最具影响力的预测因子，解释了34.0%的SOC变化，而总磷的相对贡献下降至14.7%。与次生林相比，总磷的重要性显著增加，而总氮失去了主导地位。部分依赖分析证实，SOC在更广泛的演替范围内随总磷持续单调增加（图7d）。随机森林（RF）分析得出的结果与GBM一致（图A2）。在次生林中，基于%IncMSE的总磷重要性最高；而在完整演替梯度上，总氮占主导地位。GBM和RF结果的收敛性表明了模型间的一致性。总体而言，这些结果显示总磷在次生林中与SOC的关联更强，而在完整演替梯度上总氮的相关性更强。结构方程模型（SEM）的结果与GBM和RF分析的结果一致（图8和图A3）。次生林的SEM模型拟合良好（Fisher’s C = 24.58，p = 0.543，R2 = 0.64）。在这个阶段，总磷对SOC的正效应最强。总氮也显示出显著的正效应，但考虑到间接路径时，总磷的综合效应更大。标准化效应的分解显示，总磷主要通过直接路径贡献，而总氮则通过中间变量同时表现出直接和间接影响（图8b）。气候变量的直接效应较弱，而土壤物理因素主要通过间接路径贡献。图8显示了次生林中环境控制因素对SOC的结构方程模型。图（a）展示了调节SOC的直接和间接路径。实线表示显著路径，虚线表示不显著路径；箭头颜色表示正效应（红色）和负效应（蓝色）。箭头上的数字表示标准化路径系数，R2值显示了每个内生变量所解释的方差。图（b）展示了预测因子对SOC的标准化直接和间接效应的分解。模型拟合统计量（Fisher’s C、p值和AIC）显示在SEM下方。星号表示显著性水平（* p < 0.05，** p < 0.01，*** p < 0.001）。在整个演替梯度上，SEM解释了更大比例的SOC方差（R2 = 0.71；Fisher’s C = 23.20，p = 0.622）。与次生林相比，总磷在完整演替梯度上对SOC的标准化效应最大，明显超过总磷的贡献。年龄也对总磷有显著的正效应，且随演替梯度的增加而增强。与次生林相比，总磷在整个梯度模型中的相对重要性显著下降，无论是直接效应的大小还是总标准化影响。同时，总磷的直接效应显著增加，这与机器学习模型得出的变量重要性排名一致。

4. 讨论
4.1. 海南省表层土壤SOC储量的演替依赖性
我们的结果显示，海南省天然森林表层土壤（0–20厘米）的SOC储量存在明显空间异质性。总体而言，原始森林的SOC储量较高，而次生林的SOC水平较低，空间变异性更大（图3a）。这种模式与森林演替状态密切相关，反映了不同演替阶段中碳输入、分解和稳定过程的差异[11,48]。先前的研究表明，在早期和中期演替阶段，有机碳（SOC）的积累主要受凋落物和根系输入的增加驱动，而在后期演替阶段，SOC存量趋于达到稳定状态，变化速率显著降低[17,49,50,51]。在热带森林中，温暖潮湿的条件加速了分解过程，进一步增加了SOC存量对森林结构和养分可用性的敏感性[7,52,53]。与这些发现一致，我们观察到即使在原始森林中，表土SOC也存在显著的空间异质性，这表明在后期演替阶段，SOC存量更受长期土壤形成因素（如养分状况和矿物组成）的制约，而不仅仅是植被结构[10,54,55,56]。在我们的研究中，根据原始森林参考值估算了区域SOC恢复潜力，以表明在当前环境条件下SOC存量可能增加的程度。结果显示，海南岛0-20厘米层中SOC恢复潜力明显依赖于演替阶段，其中大部分潜力集中在次生林中，而在原始森林中则有限。次生林中的SOC存量通常低于原始森林，表明SOC仍处于恢复和积累阶段，而原始森林中的SOC存量接近相对稳定的状态，进一步增加的空间有限（图3b）。这一模式符合森林演替理论和之前的研究结果，即热带次生林中SOC恢复显著，而原始森林中则长期稳定而非持续增加[3,13,57]。鉴于原始森林样地数量有限（n = 6），用于估算恢复潜力的参考SOC应谨慎解读，因为它可能引入估计恢复潜力的不确定性。

同时，热带森林土壤碳对湿度条件具有一定的敏感性，其调节机制在不同演替阶段之间存在显著差异（图8和图A3）。降水变化不仅通过影响植被生产力和凋落物输入来影响SOC积累，还通过改变土壤湿度、通气性、底物扩散和微生物活动来调节土壤呼吸强度和有机碳矿化速率[8,58,59]。在未来的气候变化情景下，随着降水变异性的增加和极端降雨事件的频繁发生，土壤湿度的波动可能会加剧SOC分解与稳定之间的动态平衡，从而增加碳汇功能的不确定性[52,60,61]。这种效应在次生林中可能尤为明显，因为次生林中的SOC对湿度更敏感（图8），这对区域碳循环反馈有重要意义。随着演替接近原始森林阶段，SOC动态可能会变得更加稳定，碳输入和总体周转率随时间相对稳定，从而降低SOC对降水变化的敏感性[49,51]。总体而言，SOC恢复潜力随演替阶段的变化而变化，并随着森林恢复的进行而减少。我们的结果表明，次生林是增加区域土壤碳储量的关键森林类型，而原始森林主要负责维持现有的高SOC储量并支持长期SOC稳定性。这一发现强调了次生林在森林恢复和碳管理中的重要作用，特别是对于增加区域土壤碳储量而言。

4.2. 表土SOC主要控制因子的演替变化
我们的研究表明，在次生林阶段，海南岛天然森林表土（0-20厘米）SOC的空间变化与环境因素有明显的阶段特异性关联。多变量分析显示，SOC变化主要由土壤养分解释，其中总磷（TP）是最重要的预测因子（图7a）。在整个演替梯度上以及在原始森林中，总氮（TN）与SOC变化的相关性最强，而TP的相对重要性则有所下降（图7c和图A1）。这些结果共同表明，SOC控制因子存在系统的演替变化，表现为次生林阶段TP占主导地位，而随着森林向原始森林阶段过渡，TN逐渐成为主导因素。这里识别的模式与泛热带地区的发现大体一致。先前的研究表明，在森林恢复或次生演替期间，表土SOC的空间变化与土壤养分条件密切相关，而气候变量在区域尺度上的直接解释能力有限[62,63]。同样，来自其他热带恢复系统的研究表明，休耕时间较长或恢复历史较长的地点往往保留更多的土壤有机碳和总氮，进一步强调了生态系统恢复期间养分积累的重要性[64]。此外，次生林中的SOC通常对养分梯度更敏感[22,65,66]。相比之下，当包括原始森林时，森林年龄和与氮相关的变量常常成为更突出的预测因子[10,41,67]。次生林与后期演替阶段之间SOC控制因子的差异反映了演替过程中SOC形成和稳定途径相对重要性的变化[16,54,68]。在高度风化的热带土壤中，TP分布与铁氧化物和铝氧化物密切相关，这些物质在有机-矿物关联和长期碳稳定中起关键作用[69,70,71]。因此，次生林阶段SOC对TP的敏感性增强可能反映了矿物相关稳定途径的更大贡献[68,72]。此外，热带生态系统中的磷限制可能通过调节植物生产力和微生物碳利用效率间接影响SOC形成[53,70,73]。随着演替的进行和原始森林的加入，SOC池趋向于达到近似稳定状态。在这个阶段，边际增加主要由长期碳输入和周转过程决定，而非短期养分变化[41,56]。SOC的空间变化越来越反映累积的生态系统发展，而不是即时的资源可用性[74]。TN作为一个综合变量，反映了它与SOC的化学计量耦合、与持续有机物质输入的关联、渐进的氮积累以及整个景观中的长期微生物作用[22,73,75]。这在一定程度上反映了生态系统最优性理论[76,77]。相比之下，TP的影响减弱。随着矿物相关碳池的扩展，稳定过程越来越受到反应性矿物表面的限制[54,68]。因此，SOC对TP的响应往往表现出非线性或平台状模式，降低了其在更广泛演替尺度上的相对贡献[22,72,78]。总体而言，从次生林中对TP敏感的调节向成熟森林中对TN的综合控制转变，反映了SOC调节从养分介导的形成过程向长期稳定和生物地球化学整合的根本转变。

5. 结论
基于来自40个天然森林样地的多源数据，本研究考察了海南岛热带森林表土（0-20厘米）SOC储量的空间模式、恢复潜力以及在不同演替阶段控制因子的变化。表土SOC表现出明显的空间异质性，原始森林中的SOC储量较高，而次生森林中的SOC储量较低但变化较大。相比之下，SOC恢复潜力强烈依赖于演替阶段，并主要集中在次生林中，而原始森林中的SOC接近相对稳定的状态。在次生演替期间，TP是SOC的主要预测因子。在整个演替梯度上，主要控制因子从TP转向TN，TP的贡献降低。结构方程建模进一步揭示了SOC调节方式的转变，从次生林中的养分敏感调节向后期演替阶段的长期稳定和综合控制转变。总体而言，我们的结果强调了表土SOC储量、恢复潜力和控制机制对森林演替阶段的强烈依赖性，为区域土壤碳评估和森林恢复策略提供了科学依据。这项研究有几个局限性。我们的分析集中在表土SOC（0-20厘米）和单一热带岛屿区域，并且一些环境变量在演替梯度上部分共变。未来的研究应包括更深的土壤剖面、更明确的干扰历史和长期观测，以更好地阐明热带森林恢复过程中SOC积累的机制。