温度对中国与东南亚国家边境地区新出现的玉米害虫Paralipsa gularis（Zeller）（鳞翅目：螟科）生活史特征的影响 陈爽、 何丽梅、 杨贤明、 康国东、 杨琳、 Sengsathith Phalakhone、 赵新成、 吴孔明

《Insects》：Effects of Temperature on Life-History Traits of Paralipsa gularis (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae), a Newly Emerged Maize Pest from the Border Areas Between China and Southeast Asian Countries Shuang Chen, Limei He, Xianming Yang, Guodong Kang, Lin Yang, Sengsathith Phalakhone, Xincheng Zhao and Kongming Wu

　　### 简要概述
Paralipsa gularis (Zeller) 曾经是一种储藏害虫，但现在已成为中国与东南亚国家边境地区玉米田中的主要害虫。本研究在实验室条件下，探讨了该害虫在 15–35 °C 温度范围内的生长发育情况，并确定了其发育阈值温度和有效积温。结果表明，温度显著影响了 P. gularis 的发育时间、存活率、繁殖力和种群增长参数。最佳温度范围为 23–30 °C，其中 28 °C 最有利于种群增长。这项研究为了解该害虫的分布范围和种群预测提供了进一步的信息，同时有助于制定区域性的综合害虫管理策略。

### 摘要
Paralipsa gularis (Zeller)（鳞翅目：螟科）是一种原产于东南亚的储藏害虫，现已扩散至北欧、北美及其他亚洲地区。近年来，它在中国与东南亚边境地区的玉米农业生态系统中成为日益严重的害虫，造成严重损失。温度是影响昆虫发育、繁殖力和分布的关键环境因素，但对其具体影响尚不明确。本研究使用二龄期两性生命表评估了温度对 P. gularis 发育时间、存活率和繁殖力的影响，并确定了每个发育阶段的阈值温度和有效积温，同时构建了发育时间预测模型。结果显示，温度对所有发育阶段以及幼虫和蛹的存活率及成虫繁殖力均有显著影响。15–20 °C 和 33–35 °C 的温度不利于种群发展，而 23–30 °C 是最适宜的温度。该研究为在不同气候条件下预测种群动态及制定有效防控策略提供了科学依据。

### 1. 引言
Paralipsa gularis (Zeller) (鳞翅目：螟科) 是一种原产于东南亚的储藏害虫，其分布范围广泛，不仅侵害欧洲和北美，还影响印度、朝鲜和日本等亚洲国家[1,2,3]。在中国，该害虫普遍存在于吉林、辽宁、河北、河南、山东、江苏、浙江、江西、四川、福建、贵州和云南等省份[4]。最初，这种害虫主要侵害储存的玉米、小麦、大麦、大豆、亚麻和干果[3]。然而，气候变化和种植结构的变化显著扩展了其生态位，使其从储存环境扩散到玉米农业生态系统。目前，它已成为中国与东南亚边境地区玉米田中的主要害虫，对玉米生产构成严重威胁。2018 年，中国云南省德宏州首次发现该害虫侵害玉米，它们在玉米生长后期钻入穗部造成危害。在严重爆发时，每株玉米上可能有多达 20 只害虫，植株感染率可达 62.0%，导致穗部腐烂[5]。随后，该害虫进一步侵染了云南普洱市和保山市的玉米田，最高害虫密度和感染率分别达到每 100 株 670.6 只和 94.4%。此外，该害虫还出现在老挝、越南、缅甸以及中国的广西和贵州等地[8]。过去 50 年间，气候变化显著影响了昆虫的地理分布。例如，Helicoverpa zea、Ostrinia nubilalis 和 Diabrotica virgifera virgifera 等主要玉米害虫的越冬范围向美国北部扩展[9]，Riptortus pedestris 的北方越冬界限和潜在分布范围も预计会扩大[10]。气候变化还促使昆虫入侵新区域。受气候变化影响，原本生活在温暖温带地区的鳞翅目物种已进入爱沙尼亚北部并建立种群[11]，同时俄罗斯西部针叶林中的南方入侵物种比例显著增加[12]。尽管害虫侵害受寄主和天敌等因素影响，但研究表明，在相同寄主条件下，温度上升更易引发害虫侵害[13]。入侵物种通常具有更强的适应性，因为其高繁殖力和数量优势使其对作物造成更大损害[14,15]。随着温度升高，生态系统稳定性可能发生变化，影响多代昆虫的发育周期[16]。因此，温度上升可能导致害虫全球分布范围扩大，引发虫害爆发，并加重作物损失。

昆虫是变温动物，其生长、发育、繁殖力、分布和生活史策略均受温度直接影响[17]。昆虫的发育速度随温度升高而加快[18]。20 世纪 80 年代的研究发现，Paralipsa gularis 具有很强的环境适应能力，在 22–30 °C 下发育时间逐渐缩短，28 °C 是其最佳生长温度，种群数量显著增加[3]。目前，这种害虫已从储藏环境转向玉米田，提示其适应环境变化的能力可能与作为储藏害虫时的能力有所不同。然而，目前我们对 P. gularis 的了解仅限于其寄主植物和田间分布[5,6,7]，其应对环境变化的适应能力仍不清楚。为防止环境变化引发严重作物损失，有必要研究温度对其的影响。

### 2. 材料与方法
2.1. **昆虫采集**
受害虫采集于中国云南省普洱市江城县宝藏镇（22°40′55.82″ N, 101°38′51.44″ E）。每天早晨使用装有 1000 W 金属卤化物灯（型号 JLZ1000BT，上海亚明照明有限公司）的垂直诱虫灯捕捉成虫，并将其放入 3000 mL 的圆柱形塑料容器中使其产卵。容器底部放置浸有 10%（体积比）蜂蜜水的棉球为成虫提供营养支持，顶部覆盖无菌纱布以便收集卵。次日取出纱布并放入 50 mL 离心管中孵化；管口放置浸有清水的棉球维持湿度。孵化出的幼虫单独放入装有方形人工饲料（约 1.5 cm 长×宽×高）的圆柱形塑料容器中[21]。所有幼虫和成虫均在 26 ± 1 °C、65% ± 10% 相对湿度和 16:8 光暗周期的环境下饲养。

2.2. **实验设计**
在人工气候箱（RXZ-500D，宁波江南仪器厂）中观察不同温度对 P. gularis 生长、发育、存活率和繁殖力的影响。根据 P. gularis 的田间发生特征和当地气候条件[5,6,7,22]，实验设置了 9 个处理组，温度分别为 15、18、20、23、25、28、30、33 和 35 °C，光照周期为 16:8，相对湿度为 75%。成虫产下的卵被放入 50 mL 离心管中，然后放入不同温度的人工气候箱中孵化。孵化出的幼虫单独转移到 25 mL 的圆柱形塑料容器中，并用 120 目尼龙网覆盖以防逃逸，容器编号记录。幼虫喂食主要由大豆粉和小麦麸制成的人工饲料[21]。为防止霉菌、腐败或饲料干燥影响实验结果，每 2–3 天更换一次饲料。每日记录 P. gularis 的生长、发育和死亡率。每个处理组观察 80 只卵/幼虫，重复三次实验，共计 240 只卵/幼虫。通过观察每天头壳数量确定幼虫龄期：第一个头壳出现时为第一龄期，第二个头壳出现时为第二龄期，依此类推。第五龄期第一天用电子天平（AR124CN，精度 0.0001 g，常州欧豪斯仪器有限公司）称重幼虫。化蛹后第三天称重蛹，观察并记录畸形蛹的情况。

2.3. **发育阈值温度和有效积温计算方法**
基于有效积温公式，采用最小二乘法估算 P. gularis 的发育阈值温度和有效积温。计算公式如下：
- T — 环境温度；
- T’ — T 的平均值；
- C — 发育阈值温度；
- K — 有效积温；
- V — 发育速率（1/发育时间）；
- V’ — V 的平均值；
- n — 温度处理组数量（本研究中 n = 7）；
- Sc — 发育阈值温度的标准偏差；
- Sk — 有效积温的标准偏差。

2.4. **数据分析**
数据分析与线性模型拟合使用 Python 3.14 版完成。Kruskal–Wallis 非参数检验被用来分析在不同温度下 P. gularis 的生长、发育和繁殖参数的显著差异；当发现显著差异时，进行了多重比较。Mann–Whitney U 非参数检验被用来分析相同温度下幼虫和蛹的发育周期和体重的性别差异。一般线性模型被用来分析温度和性别对幼虫、蛹和成虫的发育周期、总世代数以及第五龄幼虫和蛹体重的交互作用。单因素方差分析（ONE-way ANOVA）被用来检验不同温度下幼虫存活率、蛹存活率、蛹畸形率和成虫畸形率是否存在显著差异；当发现显著差异时，进行了 Duncan 多重范围检验。在进行单因素方差分析之前，对比例数据进行了反正弦平方根变换。在 GraphPad Prism 10.1（GraphPad Software Inc., San Diego, CA, USA）中使用了对数秩检验（log-rank test）来分析不同温度下 P. gularis 的存活曲线及其线性趋势的差异。线性模型被用来拟合 P. gularis 的发育速率与温度之间的关系， Pearson 相关系数被用来评估观察到的和预测的发育周期之间的显著性。我们使用 TWOSEX-MSChart（版本 07/06/2024）来计算不同温度下 P. gularis 的生命表（lx, fx, mx, lxmx）和人口统计参数（R0, T, r, λ）。在 TWOSEX-MSChart 中使用配对自助法（paired bootstrap）进行了 100,000 次重复实验，以精确估计不同温度下 P. gularis 的人口统计参数的均值和标准误差。

3. 结果
3.1 温度对发育周期的影响
在 15 °C 时，P. gularis 的卵无法正常孵化；在 35 °C 时，孵化率极低，只有 90 只幼虫孵化出来，且没有一只存活到第二龄。在 18–33 °C 时，P. gularis 能够发育成成虫。温度对 P. gularis 每个发育阶段的周期有显著影响（卵：H = 1756.889, df = 7, p < 0.001；第一龄幼虫：H = 1239.391, df = 7, p < 0.001；第二龄幼虫：H = 1160.339, df = 6, p < 0.001；第三龄幼虫：H = 1183.536, df = 6, p < 0.001；第四龄幼虫：H = 1135.779, df = 6, p < 0.001；第五龄幼虫：H = 977.723, df = 6, p < 0.001；第六龄幼虫：H = 504.007, df = 6, p < 0.001；第五至第十龄幼虫：H = 843.983, df = 6, p < 0.001；幼虫阶段：H = 1021.637, df = 6, p < 0.001；蛹阶段：H = 931.963, df = 6, p < 0.001；成虫阶段：H = 319.019, df = 6, p < 0.001；卵-蛹阶段：H = 941.676, df = 6, p < 0.001；总世代数：H = 934.371, df = 6, p < 0.001）。总体而言，随着温度的升高，P. gularis 每个阶段的发育周期缩短；在 30 和 33 °C 时，幼虫、蛹和成虫的发育周期以及总世代数显著短于 18–28 °C 时的情况。幼虫的发育周期在 30 °C 时最短，在 18 °C 时最长，分别为 14.92 天和 69.81 天。卵、蛹、成虫和总世代数的发育周期在 33 °C 时最短，分别为 2.00 天、6.00 天、6.25 天和 28.17 天。卵、蛹和总世代数的发育周期在 18 °C 时最长，分别为 17.00 天、19.86 天和 116.21 天；成虫的发育周期在 20 °C 时最长，但与 18 °C 相比没有显著差异，分别为 10.60 天和 9.88 天（表 S1）。雌性幼虫（χ2 = 11.620, df = 1, p < 0.001）、成虫（χ2 = 116.677, df = 1, p < 0.001）和总世代数（χ2 = 51.418, df = 1, p < 0.001）的发育周期明显长于雄性。相比之下，雄性和雌性在蛹阶段没有显著差异（χ2 = 0.013, df = 1, p = 0.910）（图 1A–D）。此外，温度还影响了 P. gularis 的龄期进展。在低温 18 °C 时，龄期数量最多，甚至观察到了第九龄幼虫。随着温度逐渐升高，龄期数量减少；在 20 °C 时观察到第九龄幼虫，在 23 °C 时观察到第七龄幼虫。当温度升至 28 °C 时，大多数幼虫发育到第五龄并开始化蛹，只有 20 只幼虫达到第六龄。然而，随着温度继续升高，龄期数量再次增加；在 33 °C 时观察到 3 只第九龄幼虫（表 S1）。

图 1. 不同温度下 Paralipsa gularis （Zeller）的发育阶段平均持续时间（± SE）（(A) 幼虫期；(B) 蛹期；(C) 成虫寿命；(D) 总寿命）、第五龄幼虫体重（E）和蛹体重（F）。（*：p < 0.05；ns：p > 0.05）。图中雌雄数量：18 °C 为 54/41；20 °C 为 59/36；23 °C 为 115/101；25 °C 为 106/101；28 °C 为 112/111；30 °C 为 77/90；33 °C 为 2/10。第五龄幼虫和蛹的体重在不同温度下有显著差异（第五龄幼虫体重：H = 914.976, df = 6, p < 0.001；蛹体重：H = 170.572, df = 6, p < 0.001）。第五龄幼虫的体重在 28 °C 时最高（49.72 mg），在 18 °C 时最低（6.86 mg），而蛹的体重在 20 °C 时最高（94.08 mg），在 33 °C 时最低（48.09 mg）（表 S1）。第五龄幼虫的体重在性别之间没有显著差异（χ2 = 2.355, df = 1, p = 0.125），但雌性蛹的体重显著高于雄性蛹（χ2 = 402.212, df = 1, p < 0.001）（图 1E,F）。温度和性别对幼虫（χ2 = 24.196, df = 6, p < 0.001）、蛹（χ2 = 13.655, df = 6, p = 0.034）、成虫（χ2 = 20.014, df = 6, p = 0.003）和总世代数（χ2 = 23.237, df = 6, p < 0.001）以及蛹体重（χ2 = 15.787, df = 6, p = 0.015）的发育周期有显著交互作用，但第五龄幼虫体重没有显著交互作用（χ2 = 6.169, df = 6, p = 0.405）。

3.2 不同温度下的生命表参数
P. gularis 的年龄阶段存活率（Sxj）在不同温度下显示出显著差异（图 2）。不同温度下的幼虫存活率有显著差异（F6,14 = 64.862, p < 0.001）。在 23–28 °C 时，幼虫存活率没有显著差异，但明显高于其他温度。具体来说，23 °C 时的幼虫存活率最高（94.17% ± 2.20%），33 °C 时最低（23.75% ± 3.31%）。蛹的存活率也有显著差异（F6,14 = 46.735, p < 0.001）。蛹的存活率在 28 °C 时最高（99.11% ± 0.44%），33 °C 时最低（19.35% ± 6.65%）。蛹畸形率（F6,14 = 2.541, p = 0.071）和成虫畸形率（F6,14 = 2.795, p = 0.053）在不同温度下没有显著差异。然而，在 33 °C 时，蛹（6.30% ± 3.87%）和成虫（57.14% ± 29.74%）的畸形率高于其他温度，18 °C 的畸形率次之（图 3）。因此，较低和较高的温度影响了幼虫和蛹的存活率以及蛹和成虫的畸形率。

图 2. 不同温度下 Paralipsa gularis （Zeller）的年龄阶段存活率（Sxj）。（A）18 °C；（B）20 °C；（C）23 °C；（D）25 °C；（E）28 °C；（F）30 °C；（G）33 °C。

图 3. 不同温度下 Paralipsa gularis （Zeller）的生命参数。（A）幼虫存活率；（B）蛹存活率；（C）蛹畸形率；（D）成虫畸形率。图中的数据以平均值 ± 标准误差表示。不同的小写字母表示温度之间的显著差异（p < 0.05）。生存分析揭示了不同温度下年龄特定存活率（lx）的显著差异（χ2 = 1597, df = 6, p < 0.0001），以及显著的线性趋势（χ2 = 1416, df = 1, p < 0.0001）（图 4）。在 18、20、23、25、28 和 30 °C 时，雌性成虫的年龄特定繁殖力（fx）的最大值分别为 26.00、10.50、62.00、5.76 和 11.68。年龄特定繁殖力的最大值分别发生在第 148、91、45、43 和 35 天，而年龄特定 maternity（lxmx）的最大值分别发生在第 107、70、45、41 和 30 天。年龄阶段特定预期寿命（exj）曲线显示，P. gularis 的最大预期寿命在所有温度下都发生在卵阶段，18 °C 时最高，33 °C 时最低。P. gularis 的预期寿命随着年龄的增长而减少，但在第五至第十龄幼虫阶段、蛹阶段和成虫阶段有所增加。P. gularis 的预期寿命在 18 和 20 °C 时最长，在 33 °C 时最短（图 5）。

图 4. 不同温度下 Paralipsa gularis （Zeller）个体的年龄特定存活率（lx）、年龄特定繁殖力（fx）、年龄特定繁殖力（mx）和年龄特定 maternity（lxmx）。（A）18 °C；（B）20 °C；（C）23 °C；（D）25 °C；（E）28 °C；（F）30 °C；（G）33 °C。

图 5. 不同温度下 Paralipsa gularis （Zeller）个体的年龄阶段特定预期寿命（exj）。（A）18 °C；（B）20 °C；（C）23 °C；（D）25 °C；（E）28 °C；（F）30 °C；（G）33 °C。温度显著影响了 P. gularis 的繁殖力和生命表参数（表 1）。在 33 °C 时，雌性成虫在产卵前死亡，很少有个体（两只个体）达到雌性成虫阶段。在 18–30 °C 时，雌性 P. gularis 的产卵前期（χ2 = 60.065, df = 5, p < 0.001）、产卵期（χ2 = 24.131, df = 5, p < 0.001）和繁殖力（χ2 = 30.087, df = 5, p < 0.001）都有显著差异。随着温度的升高，产卵前期逐渐缩短。产卵前期在 30 °C 时最短，持续时间为 3.90 天。23 °C 时的产卵期和繁殖力显著高于其他温度。在 18 °C 时，净繁殖率（R0）、内禀增长率（r）和有限增长率（λ）最低，而平均世代时间（T）最短（112.77 天）。平均世代时间（T）随着温度的升高而逐渐减少，在 30 °C 时达到最低，为 29.83 天。在 28 °C 时，内禀增长率（r）和有限增长率（λ）最高，净繁殖率（R0）仅次于 23 °C，表明该温度条件最有利于种群增长。生命表参数的结果表明，P. gularis 种群的生长能力从强到弱依次为：28 °C > 30 °C > 23 °C > 25 °C > 20 °C > 18 °C（表 1）。

3.3 发育阈值温度和有效累积温度
P. gularis 的每个发育阶段的发育阈值温度和有效累积温度各不相同，且性别间也存在差异。具体来说，卵的发育阈值温度和有效累积温度分别为 17.33 °C 和 33.49 度日；幼虫的发育阈值温度和有效累积温度分别为 14.03 °C 和 242.51 度日；蛹的发育阈值温度和有效累积温度分别为 11.72 °C 和 116.26 度日；总世代的发育阈值温度和有效累积温度分别为 13.11 °C 和 524.93 度日。雌性卵、幼虫、蛹和整个世代的发育阈值温度分别为17.33°C、14.09°C、11.58°C和12.73°C，相应的有效累积温度分别为33.49度日、248.11度日、117.97度日和571.60度日。对于雄性蛾类，卵、幼虫、蛹和整个世代的发育阈值温度分别为17.34°C、14.02°C、11.88°C和13.05°C，相应的有效累积温度分别为33.48度日、232.95度日、114.43度日和507.08度日（表2）。表2显示了Paralipsa gularis（Zeller）不同发育阶段的发育阈值温度和有效累积温度。3.4. 随着温度变化的发育速率的数学建模和统计测试应用线性模型来拟合发育速率与温度之间的关系，得到以下模型方程：卵：V = 0.028T ? 0.473（R2 = 0.941，F1,5 = 79.689，p < 0.001）；幼虫：V = 0.004T ? 0.050（R2 = 0.921，F1,5 = 58.522，p < 0.001）；蛹：V = 0.008T ? 0.093（R2 = 0.962，F1,5 = 127.466，p < 0.001）；成虫：V = 0.005T + 0.004（R2 = 0.871，F1,5 = 33.910，p = 0.002）；整个世代：V = 0.002T ? 0.024（R2 = 0.982，F1,5 = 271.985，p < 0.001）（图6）。每个发育阶段的决定系数（R2）均超过0.8，观察值与模型预测显著相关（p < 0.05）。图6展示了Paralipsa gularis（Zeller）各个生命阶段的发育速率与温度之间的关系。（A）卵；（B）幼虫；（C）蛹；（D）成虫；（E）世代。4. 讨论所有昆虫都需要特定的温度条件才能生存，以确保个体能够正常生长和发育，并维持种群数量。在最佳温度范围内，大多数昆虫的发育时间与温度呈正相关；温度的适度升高有助于种群扩张[27,28,29]。更快的发育速率可能通过减少昆虫在易受捕食者、捕食性蜂类和昆虫病原体攻击的脆弱阶段的时间而对其有利[30]。在本研究中，P. gularis所有阶段的发育速率与温度均呈线性关系；在18–33°C范围内，发育速率逐渐增加，世代周期逐渐缩短。这与先前的研究结果一致，即Spodoptera frugiperda（J.E. Smith）在18–32°C范围内发育时间缩短，Ostrinia furnacalis（Guenée）在20–32°C范围内发育时间缩短[19,31]。然而，超出或低于最佳温度范围的温度会降低昆虫的适应性，甚至导致死亡；这种现象在S. frugiperda和Epiphyas postvittana等鳞翅目昆虫中也有观察到[32,33]。我们的研究还发现，P. gularis的卵在15°C的低温下无法孵化，幼虫在35°C的高温下无法发育到第二龄；18°C和33°C下的存活率显著低于23–30°C。此外，当温度不适合昆虫生长和发育时，幼虫龄期会增加[34,35]。P. gularis在低温和高温下的龄期增加，表明这些温度对其生长和发育不利。此外，雌性P. gularis的发育时间比雄性长，雄性蛹的出现时间也更早。这种现象在O. furnacalis和Loxostege sticticalis等螟科昆虫中也有观察到[19,36]，但与S. frugiperda、Helicoverpa armigera和Spodoptera litura等夜蛾科昆虫的情况相反，在这些昆虫中，雄性的发育时间显著长于雌性，且雌性蛹出现时间更早[37,38,39]。这可能是因为昆虫需要一定的热量积累来完成其生活史，而雌性比雄性需要更多的热量[40]。这与我们的发现一致，即P. gularis雌性幼虫、蛹、成虫和整个世代的有效累积温度高于雄性。先前的研究表明，在67种昆虫中，18%的昆虫体型随温度升高而显著增大，7%的昆虫在适中温度下达到最大体型[41,42]。在本研究中，P. gularis第五龄幼虫的重量随温度升高而增加，在28°C时达到峰值后下降，而蛹在20–30°C下的重量高于18°C和33°C。这与O. furnacalis在较高温度下体重增加的现象一致[41]。总体而言，昆虫的幼虫和蛹越重，其繁殖力和适应性越强，产卵能力也越高[41]。例如，Plutella xylostella（Linnaeus）的产卵率与蛹的重量呈正相关[43]；体型较大、中等大小的Copitarsia decolora（Guenée）雌性产卵更多[44]；体型较小的Frankliniella occidentalis繁殖力较低[45]。我们的研究结果也证实了这一现象：在28°C时，P. gularis的第五龄幼虫和蛹的重量较高，在该温度下，P. gularis的自然增长率（r）和无限增长率（λ）最高，净繁殖率（R0）仅次于23°C时的水平。总之，23至30°C的温度范围适合P. gularis的生长和发育，其中28°C是最理想的。然而，本研究中的所有雌性均未交配，它们产下的卵未受精且不可存活。从这些不可存活的卵计算出的生命表参数（包括成虫繁殖力、自然增长率（r）、无限增长率（λ）和净繁殖率（R0）可能与交配条件下的参数不同。因此，目前的生命表参数仅作参考。交配是昆虫种群增长的关键阶段，与随后的行为（如产卵和孵化）密切相关。温度可以显著影响大多数昆虫的交配行为。研究表明，Maruca vitrata（Fabricius）的交配率在22°C时达到峰值[46]；Plutella xylostella在25°C时交配活跃[47]；Chilo suppressalis（Walker）的交配活动在28–31°C之间最为显著，超过31°C后交配率显著下降[48]。在本研究中，没有P. gularis在恒定温度条件下交配。然而，从野外捕获的P. gularis确实在交配，这可能与自然环境中的温度波动有关。昆虫在波动温度下的生长、发育和交配行为可能与恒定温度条件下的行为不同[49,50,51]。因此，有必要研究温度波动对P. gularis的影响。除了温度外，昆虫交配的成功率还受湿度、光照周期、寄主植物及其挥发物、饲养条件、性别比例和信息素等因素的影响[52,53]。例如，湿度与O. furnacalis的交配频率呈正相关；高湿度环境会增强其交配活动[54]。S. litura以烟草为食时交配频率最高，且多次交配的概率最高，而以白菜为食的个体交配持续时间最长[55]。豇豆花中的挥发物显著促进M. vitrata雄性和雌性的求偶和交配行为[46]。Chelonus formosanus Sonan在性别比例为1:7时交配率最高；当饲养空间从348 cm3增加到1920 cm3时，交配率逐渐下降[56]。我们之前使用不同大小的昆虫饲养笼进行了P. gularis的户外饲养实验。初步结果表明，在下雨天，无论笼子大小如何，只有少量个体交配并产卵。基于这一观察，我们初步假设湿度可能与P. gularis的交配行为有关。然而，自然户外环境较为复杂，因此在后续的人工饲养中，需要尽可能模拟自然环境，考虑湿度、空气循环和温度波动等因素及其相互作用。这将解决P. gularis的人工饲养挑战，并为种群预测和综合害虫管理提供理论基础。P. gularis从储藏设施中的害虫转变为玉米田中的害虫，代表了其生态位的重大变化；这种现象可能与寄主植物和环境密切相关[5]。寄主植物是影响其栖息地变化的因素之一；它们不仅是害虫的食物来源，也是其庇护环境的组成部分。在储藏设施中，寄主植物有限且单一，而在玉米农业生态系统中，寄主植物复杂多样，可能为P. gularis提供丰富的食物来源。此外，在相同的寄主条件下，温度升高更有利于昆虫的适应性[13]。本研究发现P. gularis具有很强的温度适应性，这可能是其生态扩展和寄主转变的关键基础[3]。证据表明，与封闭仓库环境相比，开放的仓库条件更有利于P. gularis的生长和发育[3]。同样，自然田间的温度波动比储藏设施更大，可能更有利于P. gularis种群的发展。全球变暖导致了昆虫分布范围的普遍向北扩展[57]。P. gularis成虫对温度具有很强的适应性，已经从印度支那半岛迁移到中国云南省；轨迹分析表明它们主要向北迁移[58]。作为中国的主要粮食生产区，北方拥有丰富的寄主植物。因此，中国与东南亚国家之间的边境地区不仅是P. gularis的适宜栖息地，也可能成为其向北扩展的潜在威胁，对中国的主要粮食生产区构成潜在威胁。鉴于此，进一步加强P. gularis的发生动态和控制技术的研究至关重要，以有效防止和控制其造成的损失。许多害虫和疾病表现出大规模迁移和流行的特征；控制它们需要建立基于区域监测、早期预警和控制的系统[59]。目前，P. gularis主要发生在中国西南部的温暖潮湿边境地区，如广西和云南等省份。这些地区与东南亚国家接壤，包括缅甸、老挝和越南。受季风影响，P. gularis种群在春季从东南亚国家迁移到中国西南部的边境地区。因此，边境地区面临来自P. gularis的重大选择压力，成为综合害虫管理的重点。种群监测和早期预警是害虫管理的基础。对于中国与东南亚边境地区的P. gularis成虫，我们可以结合大规模雷达监测和高空灯、地面灯及性信息素陷阱进行小规模监测。这种综合方法能够准确定位和量化成虫的迁移模式，从而控制中国与东南亚边境地区的全年爆发种群，并管理从国外迁入的种群。这有助于源头控制，减少迁移到长江地区和北方地区的蛾类数量。对于田间出现的幼虫，我们可以根据发育阈值温度和有效累积温度预测每个发育阶段的出现时期、种群规模和分布范围。通过及时发布早期预警信息，使基层植保人员能够进行精准的田间调查，从被动响应转向主动监测。随后，根据实际田间情况，我们可以及时采取化学控制、生物控制、利用寄主植物的诱饵控制以及种植Bt作物等方法，减少源头种群密度。中国中部和北部地区应优先采取预防措施，提前建立害虫监测和早期预警系统，并加强监测工作，从被动控制转向基于早期预警的主动控制。5. 结论中国、缅甸、老挝和越南之间的边境地区是各种重要农业害虫的迁徙路径和全年繁殖地。Paralipsa gularis（Zeller）最初被记录为一种储粮害虫，但后来逐渐成为这些地区玉米生长后期的主要害虫。在这里，我们利用龄期和两性生殖表来研究这种害虫的生长、发育和繁殖能力如何应对温度变化。研究结果表明，Paralipsa gularis具有较强的温度适应能力。随着全球变暖，我们的发现有助于理解害虫与环境之间的相互作用，为害虫种群预测和早期预警技术的发展以及跨境综合害虫管理系统的建立提供理论支持。补充材料：相关支持信息可下载地址为：https://www.mdpi.com/article/10.3390/insects17050485/s1，表S1：不同温度下Paralipsa gularis（Zeller）各发育阶段的持续时间。