综述：亲子印记：行为与神经生物学 布莱恩·J·麦凯布（Brian J. McCabe）

《Behavioral Sciences》：Filial Imprinting: Behaviour and Neurobiology Brian J. McCabe

　　摘要：关于亲子印记的研究为我们提供了一系列行为和神经生物学现象的见解，这些见解又反过来帮助我们理解了行为的发展过程。本综述将总结这一研究进展中的重要阶段，重点讨论家鸡视觉亲子印记背后的神经机制。印记过程涉及对刺激的识别，包括其形态和某些抽象特征。印记的一个显著特点是 develop出对与熟悉刺激略有不同的刺激的偏好，这一特性对生存具有深远的影响。有力证据表明，家鸡前脑中的中间和内侧中髓（IMM）是印记记忆编码的场所。此外，IMM 中的进程与在没有特定经验的情况下的学习能力密切相关（即一种先天倾向）。电生理学、神经解剖学、药理学、生物化学和切除实验均表明 IMM 参与了对同类的识别，最近的研究还揭示了这一过程在细胞和亚细胞水平上的神经生物学机制。通过对家鸡印记行为的研究，科学家们在人类身上发现了类似的过程，并希望借此深入了解两种物种的认知发展。

1. 引言
自古以来人们就知道，某些脊椎动物的幼体会在出生或孵化后不久跟随成年同类，通常是它们的父母。这在早熟物种中尤为明显，因为这些幼体相对活跃，可以通过靠近有保护作用的同伴来避免孤立带来的危险。由于易于观察行为，早熟动物为早期社会依恋研究提供了大量实证数据。鉴于出生后的隔离无论运动能力如何都可能非常危险，因此至少某些晚熟物种的幼体也会表现出类似的倾向也就不足为奇了；事实上，这一观点影响了人们对人类亲子行为的思考（Robledo 等人，2022 年）。因此，有理由认为，通过研究早熟物种的早期社会依恋，我们可能会对其他物种的社会依恋和行为发展有所启发。

只需稍加观察就能发现，幼体在跟随父母的同时，也会学习父母的特征，这体现在它们能够区分熟悉个体与陌生个体的能力上。这种现象被称为亲子印记（此处简称为“印记”），它可以涉及多种感官模式。例如，豚鼠（Cavia porcellus）和刺鼠（Acomys cahirinus）已经显示出嗅觉印记现象（Carter & Marr, 1970；Porter & Etscorn, 1974），这些物种依赖嗅觉进行识别。新生刺鼠暴露于陌生的气味（如肉桂或孜然）后，会发展出对该气味的偏好；这一过程存在敏感期，在此期间接触该气味可以产生持续长达 10 天的偏好（Janus, 1993）。

在某些物种中，视觉刺激可以用来研究印记现象。早熟鸟类如家鸡和鸭子表现出显著的视觉印记行为。这一过程发生得很快，且如果幼体充分接触印记刺激，其影响至少会持续到成年（Bolhuis 等人，1989）。家鸡的印记行为在实验室中容易研究，这一优势使得关于这种学习方式的大量数据得以积累（Bateson, 1966；Bolhuis, 1991；McCabe, 2019；Sluckin, 1972）。尽管研究人类新生儿存在伦理和实际问题，但在我们自身物种中也观察到了类似现象。鉴于早熟鸟类研究的相关性，我们将在后续部分讨论这一现象。

家鸡和鸭雏的印记行为发生在孵化后几天的敏感期内（Spalding, 1873 年有详细描述）。这个敏感期可以通过药物进行调节（Parsons & Rogers, 2000, 1997），Yamaguchi 等人（2012）的研究表明甲状腺激素在其中起关键作用。然而，敏感期还受其他因素影响，因为外源性甲状腺激素无法将家鸡的敏感期延长超过孵化后大约 10 天（Yamaguchi 等人，2012）。

本文将介绍在行为和神经生物学层面进行的关于家鸡印记的研究，并讨论其中一些发现对人类研究的意义。

2. 学习印记刺激的特征
一般来说，在时间范围内，家鸡接触印记刺激的时间越长，它们对这种刺激的偏好就越明显（Bateson & Jaeckel, 1976；Bolhuis 等人，2000）。孵化后的前几天，印记过程变得更加稳定，并容易受到个体先天倾向的影响（Lemaire 等人，2021）。因此，印记并非瞬间发生的。对于依赖接近特定个体生存的幼体而言，一个快速终止的过程几乎毫无生存价值。熟悉某个个体的过程需要时间，在此期间幼体会从不同角度和光照条件下了解该个体，并注意目标对象可能发生的颜色或形态变化。长时间接触某个物体可以使它们具备区分该物体与其相似物体的能力。例如，家鸡在接触一个逼真的成年禽类模型 4 × 50 分钟后，能够区分这个模型和另一个外观相似的模型（Johnson & Horn, 1987）。

家鸡对熟悉刺激的偏好并不会随接触时间线性增加。短暂接触刺激会引发接近行为（Bateson, 1966），但随后会出现对轻微新奇的偏好（P. S. Jackson & Bateson, 1974）；进一步的接触会使这种对新奇的偏好消失，取而代之的是对熟悉的强烈且持久的偏好（Bateson & Jaeckel, 1976；P. S. Jackson & Bateson, 1974）。Bateson（Bateson, 1973）通过模型展示了这一现象，他假设在印记过程中，对熟悉事物的偏好和对轻微新奇的偏好都会随时间增加，但增长速度不同，从而在印记过程开始后一段时间后，轻微新奇成为更强的吸引力。这促进了物体特征的进一步学习，但对轻微新奇的偏好也激发了对环境的探索，涉及对已有信息和新信息的比对。P. S. Jackson 和 Bateson（1974）发现，接触某个物体后会倾向于探索新物体。Bateson 的模型提出，随着时间的推移，熟悉感和轻微新奇的吸引力逐渐接近，最终两者同等重要（Bateson, 1973）。

虽然对轻微新奇的偏好有助于幼体获取有关亲代的信息，但问题在于所获得的多种感官体验是否会在大脑中形成独立的表征，或者以某种方式整合为对单个个体的综合认知。Bateson（1964）通过实验发现，预先让家鸡接触饲养笼壁上的特定图案，然后让它们在区分任务中选择新刺激（熟悉的图案为负面刺激）时，熟悉该图案的幼体会更快学会区分。这说明对笼壁图案的感知学习有助于测试中的区分。类似地，Bateson & Chantrey（1972）发现，如果猴子和小鸡先同时看到两个视觉图案，它们 later 的区分任务会变得更加困难；而如果这两个图案先后呈现，区分会更容易。后续研究发现，快速交替呈现两个视觉刺激会妨碍小鸡在操作任务中的区分能力（Chantrey, 1974）。一系列实验结果支持这一观点（Honey 等人，1993, 1994, 1995；Montuori & Honey, 2015）。为了在更接近自然环境的情况下验证这一假设，Honey 和 Bateson（1996）让小鸡交替看到两只母鸡模型（缅甸野鸡，Gallus gallus spadiceus）的不同视角。接受快速交替展示的小鸡在同时区分测试中的表现明显较慢，而那些分批接触这两种视角的小鸡表现较差（Honey 和 Bateson, 1996）。这表明交替呈现的刺激会被小鸡归为一类，而分批接触的则会被区分开来。其他实验结果也支持这一观点（Honey 等人，1993, 1994, 1995；Montuori & Honey, 2015）。

3. 对熟悉物体的偏好作为印记的衡量标准
通常，小鸡对某种视觉刺激的偏好程度被视为其印记行为的指标（Bateson, 1966；Bolhuis, 1991；Sluckin, 1972）。这通常基于这样的实验：将天真无邪的小鸡分别暴露于刺激 A 或刺激 B，然后在偏好测试中让它们在两者之间做出选择。小鸡通常会朝熟悉的刺激移动或表现出相应的亲代行为。通过接近数据（以偏好分数表示，McCabe 等人，1981）可以估计亲代依恋的强度，该分数定义为偏好测试中朝向熟悉刺激的总接近行为的百分比。偏好分数的范围从 0（仅朝向新奇刺激）到 100（仅朝向熟悉刺激）。大约 100 的偏好分数表示强烈的印记现象。

尽管学会识别印记刺激需要较长时间，但如果印记刺激特别显著，且区分测试中的两个刺激差异足够大，小鸡可以迅速学会区分它们。例如，让小鸡接触内部发光的红色旋转盒子或蓝色旋转圆柱体 15 分钟（Horn, 1998）就足以产生至少持续两天的显著偏好（Suge & McCabe, 2004）。在同一系列实验中，结果显示，无论雏鸡接受15分钟还是1小时的训练，训练两天后的偏好得分平均数值几乎相同。这一结果引发了这样一个问题：在相同的刺激和训练条件下，15分钟和1小时的暴露时间是否对雏鸡产生了相同的影响，或者是否较长暴露时间的影响在偏好得分中并不明显。图1展示了一个实验的结果，旨在回答这个问题。雏鸡要么被训练使用红色盒子，要么被训练使用蓝色圆筒，训练时间也分别是15分钟或60分钟。在训练过程中，会播放母鸡的叫声——这是一种增强视觉印记效果的方法（Smith & Bird, 1963）。第二天，不播放母鸡的叫声，每个组中的一半雏鸡会第二次接触到新的刺激物。所有雏鸡随后都接受了一个没有母鸡叫声的偏好测试，即仅凭视觉信息来表达偏好。该实验的结果如图1所示。无论是15分钟还是60分钟的训练，都使雏鸡对训练刺激产生了印记，而且在第二天，在没有接触到新刺激物的情况下，这种偏好仍然保持在相似的水平。然而，如果雏鸡在第二天在没有声音的情况下接触到了新刺激物，它们对原始（训练中的）印记刺激的偏好显著降低。这些结果证实了印记作用可以在训练的前15分钟内迅速发生，并且后续的训练使偏好得分更能抵御新刺激物的干扰。以下将讨论这种行为背后的神经生物学机制。图1显示了接受15分钟或1小时视觉印记训练的雏鸡的偏好得分情况。雏鸡出生后被放置在黑暗的孵化器中，除非是在跑步轮上进行训练和测试。每种训练时间的一半雏鸡被训练使用旋转的、内部照亮的红色盒子，另一半则使用旋转的、内部照亮的蓝色圆筒，同时播放母鸡的叫声以促进视觉印记。第二天，每种训练时间下的一半雏鸡在没有母鸡叫声的情况下再次接触到了新刺激物。所有雏鸡随后都接受了偏好测试。结果显示，无论是15分钟还是60分钟的训练，都使雏鸡对训练刺激产生了印记，并且这种偏好在第二天依然保持稳定。然而，如果雏鸡在第二天在没有声音的情况下接触到了新刺激物，它们对原始印记刺激的偏好显著降低。这些结果进一步证明了印记作用可以在训练的前15分钟内迅速发生，并且后续的训练使偏好得分更能抵抗新刺激物的干扰。

在相同的实验系列中，研究发现，无论雏鸡接受15分钟的训练还是一小时的训练，训练两天后的偏好得分平均值大致相同。这一结果引发了疑问：在这样的刺激和训练条件下，15分钟和1小时的暴露时间是否对雏鸡产生了相同的效果，或者较长的暴露时间是否带来了偏好得分中尚未显现的影响。图1展示了一个实验的结果，该实验旨在回答这个问题。雏鸡被训练使用红色盒子或蓝色圆筒，训练时间分别为15分钟或60分钟。在训练过程中，会向雏鸡播放母鸡的叫声——这是一种提高视觉印记效果的方法（Smith & Bird, 1963）。第二天，不播放母鸡的叫声，每个组中的一半雏鸡再次接触到了之前未接触过的新的刺激物。所有雏鸡随后在没有母鸡叫声的情况下进行了偏好测试，即仅基于视觉信息来表达偏好。实验结果表明，无论是15分钟还是60分钟的训练，都使雏鸡对训练刺激产生了印记，并且这种偏好在第二天仍然保持稳定。然而，如果雏鸡在第二天在没有声音的情况下接触到了新刺激物，它们对原始印记刺激的偏好显著降低。这些结果证实了印记作用可以在训练的前15分钟内迅速发生，并且后续的训练使偏好得分更能抵抗新刺激物的干扰。

在同一系列的实验中，研究显示，无论雏鸡接受15分钟的训练还是1小时的训练，训练两天后的偏好得分平均值大致相同。这一结果引发了疑问：在这样的刺激和训练条件下，15分钟和1小时的暴露时间是否对雏鸡产生了相同的效果，或者较长的暴露时间是否带来了偏好得分中尚未显现的影响。图1展示了一个实验的结果，旨在回答这个问题。实验中，雏鸡被训练使用红色盒子或蓝色圆筒，训练时间分别为15分钟或60分钟。训练过程中，会向雏鸡播放母鸡的叫声，以增强视觉印记的效果。第二天，不播放母鸡的叫声，每个组中的一半雏鸡再次接触到了新的刺激物。所有雏鸡随后进行了偏好测试，仅基于视觉信息来表达偏好。实验结果显示，无论是15分钟还是60分钟的训练，都使雏鸡对训练刺激产生了印记，并且这种偏好在第二天仍然保持稳定。然而，如果雏鸡在第二天在没有声音的情况下接触到了新刺激物，它们对原始印记刺激的偏好显著降低。这些结果证实了印记作用可以在训练的前15分钟内迅速发生，并且后续的训练使偏好得分更能抵抗新刺激物的干扰。

在相同的实验系列中，研究发现，无论雏鸡接受15分钟的训练还是1小时的训练，训练两天后的偏好得分平均值大致相同。这一结果引发了疑问：在这样的刺激和训练条件下，15分钟和1小时的暴露时间是否对雏鸡产生了相同的效果，或者较长的暴露时间是否带来了偏好得分中尚未显现的影响。图1展示了一个实验的结果，该实验旨在回答这个问题。实验中，雏鸡被训练使用红色盒子或蓝色圆筒，训练时间分别为15分钟或60分钟。训练过程中，会向雏鸡播放母鸡的叫声，以增强视觉印记的效果。第二天，不播放母鸡的叫声，每个组中的一半雏鸡再次接触到了新的刺激物。所有雏鸡随后进行了偏好测试，仅基于视觉信息来表达偏好。实验结果显示，无论是15分钟还是60分钟的训练，都使雏鸡对训练刺激产生了印记，并且这种偏好在第二天仍然保持稳定。然而，如果雏鸡在第二天在没有声音的情况下接触到了新刺激物，它们对原始印记刺激的偏好显著降低。这些结果证实了印记作用可以在训练的前15分钟内迅速发生，并且后续的训练使偏好得分更能抵抗新刺激物的干扰。

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在相同的实验系列中，研究发现，无论雏鸡接受15分钟的训练还是1小时的训练，训练两天后的偏好得分平均值大致相同。这一结果引发了疑问：在这样的刺激和训练条件下，15分钟和1小时的暴露时间是否对雏鸡产生了相同的效果，或者较长的暴露时间是否带来了偏好得分中尚未显现的影响。图1展示了一个实验的结果，该实验旨在回答这个问题。实验中，雏鸡被训练使用红色盒子或蓝色圆筒，训练时间分别为15分钟或60分钟。训练过程中，会向雏鸡播放母鸡的叫声，以增强视觉印记的效果。第二天，不播放母鸡的叫声，每个组中的一半雏鸡再次接触到了新的刺激物。所有雏鸡随后进行了偏好测试，仅基于视觉信息来表达偏好。实验结果显示，无论是15分钟还是60分钟的训练，都使雏鸡对训练刺激产生了印记，并且这种偏好在第二天仍然保持稳定。然而，如果雏鸡在第二天在没有声音的情况下接触到了新刺激物，它们对原始印记刺激的偏好显著降低。这些结果证实了印记作用可以在训练的前15分钟内迅速发生，并且后续的训练使偏好得分更能抵抗新刺激物的干扰。

在相同的实验系列中，研究发现，无论雏鸡接受15分钟的训练还是1小时的训练，训练两天进一步的实验表明，IMM的两侧都参与了视觉印记过程（Cipolla-Neto等人，1982年；Horn等人，1983年），并且IMM中的功能性N-甲基-D-天冬氨酸谷氨酸受体对于印记的发生是必要的（McCabe等人，1992年）。在训练前双侧切除IMM会阻止印记的形成（McCabe等人，1981年）。在任何切除IMM或对其施加药物阻滞的实验中，都没有检测到行为上的副作用。更多的证据表明IMM能够影响信息的存储：通过以两种频率（1.5秒^-1或4.5秒^-1）的电脉冲序列刺激IMM，总共持续五小时。当随后向每只小鸡展示以其中一种频率闪烁的视觉刺激时，小鸡会选择性地接近它们之前接受过的电脉冲频率的视觉刺激（图3）。当刺激作用于前脑的两个视觉投射区域（entopallium和hyperpallium apicale）时，这种效果并没有出现（McCabe等人，1979年）。这一结果表明IMM具有编码时间信息的能力。图3显示了通过IMM中的先前电脉冲刺激生成对某一频率的偏好。图表显示了两组小鸡的平均偏好值±标准误差：一组接受了1.5秒^-1频率的电脉冲刺激，另一组接受了4.5秒^-1频率的电脉冲刺激。为了测量偏好，每只小鸡被放在一条两米长的通道中间。通道的一端是一个以1.5秒^-1频率闪烁的无声视觉刺激，另一端是一个以4.5秒^-1频率闪烁的无声视觉刺激。偏好程度通过10分钟内向某一种刺激移动的总距离来表示，正值表示向1.5秒^-1频率的接近，负值表示向4.5秒^-1频率的接近。测试装置的具体描述请参见Bateson和Wainwright（1972年）的研究。在全身麻醉状态下，电极被 bilateral（两侧）植入IMM中。恢复后，小鸡在IMM中接受两种频率之一的电脉冲刺激，总共持续5小时。然后测试它们对哪种频率的偏好。改编自McCabe等人（1979年）的研究。

损伤实验表明IMM参与了记忆痕迹的保留，并且表明IMM的左右两侧发生不同的记忆过程：如果在印记训练后不久就损伤右侧IMM，仅保留左侧IMM，那么24小时后该侧IMM对于识别印记刺激至关重要；然而，如果先损伤左侧IMM，则剩余的右侧IMM能够在没有IMM的情况下使关于印记刺激的信息得以出现并保持（Cipolla-Neto等人，1982年）。因此，有证据表明左侧IMM在训练后24小时内起作用，而右侧IMM能够与其他区域协同工作。从印记训练开始至少两天内，IMM的两侧都会发生与学习相关的变化（见下文）。随着右侧IMM的完好无损，印记刺激的记忆保留不再依赖于IMM。虽然关于IMM外部哪个区域（Cipolla-Neto等人，1982年称之为S’）能够在24小时内支持记忆保留尚未明确，但也有一些猜测（Behroozi等人，2022年；Solomonia等人，2000年；Tiunova等人，2019年）。在一项实验中，通过IMM损伤使小鸡在训练后具有或没有S’，结果发现左侧IMM支持印记刺激的记忆（参见Cipolla-Neto等人，1982年），而通过感知学习对视觉刺激进行分类则明显依赖于S’（Honey等人，1995年）。训练后第二天，IMM和S’都以不同的方式对印记刺激的记忆形成是必需的。

7. IMM中的记忆处理
由于印记训练，IMM中的神经元核内Fos活性标记蛋白的表达量显著增加（McCabe & Horn，1994年）；Fos阳性核的数值密度与偏好分数相关，并且没有证据表明训练过程有任何副作用（图4）。在这个实验中，训练过的小鸡的方差显著大于未训练过的小鸡，而且回归线周围的残差方差也没有显著低于未训练过的小鸡的方差；因此，Fos表达的变化是由印记刺激引起的学习结果（见上文）。这种效应仅限于一组假定的抑制性神经元，即对γ-氨基丁酸（GABA）和parvalbumin呈免疫反应的细胞；同时染色GABA和calbindin的细胞没有显示出Fos表达的变化（Ambalavanar等人，1999年）。实际上，IMM中的所有Fos表达都发生在对蛋白激酶C-γ呈免疫反应的细胞中（Ambalavanar等人，1993年）。因此，可以识别出在记忆形成的第一个小时内选择性激活的一组假定的抑制性神经元。更多证据表明GABA受体在印记过程中起作用：在孵化后第一天向IMM注射GABA-B受体拮抗剂或GABA-A激动剂会抑制印记；而在第4天注射GABA-B激动剂或GABA-A拮抗剂则会延长印记的敏感期（Aoki等人，2018年）。尽管有证据表明训练后IMM中的抑制性神经元起作用，但也有证据显示兴奋性（即谷氨酸能）神经元的突触效能通过增强GluR1神经递质受体的磷酸化而提高（Solomonia等人，2013年）。图4：(A) 在小鸡接受1小时的视觉印记刺激训练后，根据偏好测试结果绘制IMM中的Fos阳性核数量。每个点代表0.3毫米×0.9毫米采样框架内的平均Fos阳性核数量；Fos计数经过平方根转换以进行统计分析，两个轴上的数值都进行了标准化处理以控制实验重复间的变异。未训练过的小鸡的平均值和标准误差用开放圆圈和条形表示。垂直虚线分别标记了偏好分数为50（无印记）和100（强烈印记）的位置。水平虚线显示了这些偏好分数在y轴上的截距。y轴上的粗垂直条表示这些截距的标准误差。在这个例子中，来自McCabe和Horn（1994年）的研究，未训练过的小鸡的平均值与偏好分数为50时的截距没有显著差异，训练过的小鸡的方差显著大于未训练过的小鸡的方差。回归线周围的方差大于未训练过的小鸡的方差，但差异不明显。偏好分数为100时的截距显著高于未训练过的小鸡的平均值，表明在最大偏好分数时Fos表达显著升高。(B) 显示根据形状、大小和与背景的对比度自动选择Fos染色核的切片显微照片。浅色环表示被选中的核。

Fos表达的增加在记忆形成的早期阶段就开始了吗？仅暴露于印记刺激15分钟就能产生至少持续两天的偏好。Fos表达的增加在训练开始后大约2小时达到峰值，当训练时间延长到一小时时，Fos表达增加的时间过程也是相似的（McCabe & Horn，1994年；Suge & McCabe，2004年）。因此，Fos表达的增加很可能反映了记忆形成的非常早期阶段。Suge等人（2010年）通过原位杂交实验证实了这一点，他们发现编码Fos的c-fos基因在15分钟训练期结束后立即达到最大表达，而在15分钟后下降到较低水平。长期暴露于视觉刺激能够使个体识别同类个体（Johnson & Horn，1987年）：总共接受4×50分钟的特定雉鸡标本皮肤训练足以产生对该个体的显著偏好。在训练前双侧切除IMM会消除对熟悉个体的识别能力。进一步的研究发现，IMM中对同伴小鸡的神经反应受到之前9小时接触这些个体的影响（Town，2011a）。

8. IMM的电生理学研究
IMM中含有对视觉刺激有反应的神经元，它们对视觉印记刺激的反应在暴露于刺激期间和之后会发生变化。这一效应在用两种印记刺激（一个旋转的、内部发光的红色盒子或一个旋转的、内部发光的蓝色圆柱体）训练了100分钟的小鸡中得到了证明。训练后第天的左IMM（Brown & Horn，1994年）和右IMM（Nicol等人，1995年）的微电极记录显示，无论使用哪种视觉刺激进行训练，IMM中显示出对训练刺激有显著反应的记录位置比例都显著高于未训练过的小鸡。而对另一种刺激的反应没有这种差异。有证据表明IMM在对待熟悉的印记刺激时存在半球不对称性（Moorman & Nicol，2015年；Nicol等人，1995年）。Town（2011a）发现，右侧IMM中的神经元对之前通过社交饲养接触过的熟悉和不熟悉个体的反应差异更大：不熟悉的个体比熟悉的个体引发更强的反应。此外，在对人工刺激（红色盒子或蓝色圆柱体）进行印记训练后，对社会性饲养的处理降低了对照 kitten 对熟悉印记刺激的偏好，并揭示了IMM中神经元反应的半球不对称性。在左侧IMM中，社交饲养减少了対印记刺激的反应；而在右侧IMM中，社交饲养产生了相反的效果（Town，2011b）。众所周知，大约在训练开始后24小时，IMM中的神经元反应偏向于用于训练的印记刺激（IS）。追踪单个IMM神经元在两个一小时的训练周期内的变化发现，响应性随时间有相当大的变化：最初IMM中响应IS的神经元数量增加，然后减少，然后在训练开始后约24小时再次增加到训练前的三倍左右（Horn，2004年；Horn等人，2001年）。作者根据这些结果推测，单个IMM神经元可以表现出这种行为。这一假设得到了对从印记训练开始大约20小时内的多个IMM神经元进行追踪的支持（C. Jackson等人，2008年）。在这个实验中，小鸡在孵化后约10小时被麻醉并准备在左右IMM中进行微电极记录。恢复后，大约在孵化后18小时，将微电极插入IMM并记录神经元 spike 活动。小鸡通过两个各持续1小时的印记刺激（IS——一个旋转的、内部发光的红色盒子）进行训练，中间间隔一小时，同时测量IMM神经元对IS和另一种视觉刺激（Avis）的反应。Avis是一个旋转的、内部发光的蓝色圆柱体。这两种刺激与之前的实验中使用的刺激非常相似（Brown & Horn，1994年；Horn等人，2001年；Nicol等人，1995年）。在进一步测试神经元反应性后，小鸡被分成两组：第一组是“先休息组”，在训练开始后的5小时到11小时内（即第一阶段），这些小鸡被允许在黑暗中休息，以促进睡眠。剩下的小鸡被指定为“先受干扰组”，在第一天训练期间，它们的跑步轮会随机在每个30分钟的时间段内转动一分钟。这一程序旨在防止它们持续入睡。在再次测试神经元反应性后，这两组小鸡分别接受了之前未经历过的“休息”或“受干扰”的处理，持续时间为6小时（即第二阶段）。最后一次测试神经元反应性后，使用IS和Avis对小鸡进行了偏好测试（见图5）。图5显示了C. Jackson等人（2008年）的研究设计。在全身麻醉下，大约在孵化后10小时，微电极装置被固定在小鸡的头骨上。第二天，麻醉效果消退后，微电极被插入到小鸡的丘脑内（IMM），并开始记录其 spike 活动，同时每只小鸡都被放置在一个跑步轮中。通过让小鸡暴露于旋转的、内部照亮的红光（印记刺激IS）进行训练，每次训练持续1小时，之后研究它们对多种视觉刺激的神经反应（神经测试NT1和NT2）。然后，这些小鸡在第一阶段被分别置于“先休息”或“先受干扰”的实验条件下。其中，“先受干扰组”的跑步轮会在每个30分钟的时间段内随机转动一分钟。“先休息组”则可以在黑暗中不受干扰地休息并有机会入睡。第三次神经测试（NT3）后，两组小鸡在第二阶段分别接受了另一种处理（休息或受干扰）。最后一次测试神经反应性（NT4）时，小鸡接受了偏好测试，此时使用的替代刺激是旋转的、内部照亮的蓝色圆筒（Avis）。

C. Jackson等人（2008年）的研究显示：“先休息组”的小鸡对IS产生了印记，实验结束时其平均偏好得分為84.8 ± 10.1 SEM；而“先受干扰组”则没有表现出印记行为，平均偏好得分显著较低，为56.2 ± 6.20。两组小鸡的神经元反应性也存在显著差异（见图6）。在最后一次测试中，“先休息组”对IS的反应性相对于第一次测试明显增强，几乎是之前的两倍；而“先受干扰组”的反应性则降回接近第一次测试的水平。“先受干扰组”对Avis的反应性在整个实验过程中几乎没有变化（见图6）。图6还显示，在NT4测试中，两组小鸡之间的差异显著：“先休息组”对IS的显著响应神经元数量明显多于“先受干扰组”。实验结果表明，在训练开始后19–20小时，“先休息组”的平均响应神经元数量显著高于“先受干扰组”。此外，有效睡眠期间（而非无效的睡眠期间），小鸡的脑电图能量在低θ频率带（5–6 Hz）的比例显著增加，而9 Hz至24 Hz之间的能量比例则相应减少（C. Jackson, 2008）。实验结束时对IS反应性的增加归因于第一阶段的睡眠，而非第二阶段的睡眠中断，因为在Horn等人（2001年）的实验中并未出现睡眠中断。

丘脑内神经元反应性的不稳定性表明，在训练后的几天内这种反应性会经历一个巩固过程，这可能与训练后几小时内观察到的丘脑内学习相关变化有关（Solomonia & McCabe, 2015）。Horn（2004）和Nicol等人（2003）指出，训练后的反应性不稳定不符合所谓的Hebbian组装机制（Hebb, 1949）——该机制认为一组相互连接的神经元会因活动而加强其连接，从而导致反应性随学习和巩固的进展而单调增加。与Hebbian组装机制不一致的另一个发现是，同一电极对记录的神经元尖峰之间的相关性没有显著变化（Nicol, 2003）。如果由于训练产生了Hebbian组装，应该会观察到尖峰时间的相关性增加。

Nicol和McCabe（2014）进一步研究了睡眠对印记刺激记忆的影响。为了防止对某一印记刺激的偏好失衡，小鸡在黑暗中孵化并饲养 until 约孵化后12小时，然后在进行训练前通过暴露于两种印记刺激（红色盒子RB和蓝色圆筒BC）进行偏好测试（P0）。随后，小鸡被麻醉，并在其左右额骨上植入不锈钢刺激电极。第二天，麻醉效果消退后，小鸡在黑暗的孵化器中分别接受两个小时的印记刺激，时间间隔为90分钟，该刺激在P0测试中是小鸡较不喜欢的。如果小鸡的初始偏好发生了改变，则可以推断出印记行为的发生。之后，小鸡进行了第二次偏好测试（P1），接着在黑暗中通过转动跑步轮进行6小时的睡眠干扰（参考C. Jackson等人，2008年的研究）。在干扰的前三个小时，小鸡被分配到四种实验条件之一：通过植入电极施加正弦电刺激（峰值2 μA，频率为0.75 Hz或θ频率6 Hz），或假植入电极但无电刺激以及未操作对照组。在干扰期结束后的大约8小时（PT2）和16小时（PT3），所有小鸡再次接受偏好测试。结果显示，PT1时的平均偏好得分（73.0 ± 2.0 SEM）显著高于P0时的39.8 ± 2.0，表明印记行为已经发生。在这两次测试中，四个实验组之间的平均偏好得分没有显著差异。睡眠干扰期结束后，假植入电极和未操作对照组在PT2和PT3时的平均偏好得分（64.1 ± 3.0）相对于PT1显著下降（如C. Jackson等人，2008年所预测的）。相比之下，接受电刺激的两组小鸡在PT2和PT3时的平均偏好得分（73.2 ± 3.1）几乎与PT1时相同。因此，电刺激防止了睡眠干扰后偏好得分的下降，无论是0.75 Hz频率还是θ频率的电刺激都没有显著差异。这一结果类似于Lutz等人（2026年）综述的关于经颅电刺激可以改善人类记忆的实验。

关于印记训练后丘脑内相关的突触变化，electrophysiological数据显示，在训练开始后约2–4小时，丘脑对印记刺激的反应性增加，约8小时时恢复到接近基线水平，然后在训练开始后约24小时再次增加到基线水平的2–3倍（Horn等人，2001；C. Jackson等人，2008）。这些变化伴随着丘脑内突触的结构和功能变化，以及后来阶段与突触可塑性相关的蛋白质分子的变化。训练开始后约6.5小时，左侧丘脑中轴突-棘突（推测为兴奋性）突触的附着带平均长度增加（Bradley等人，1981；Horn等人，1985），训练开始后11小时，左侧丘脑中NMDA受体的数量也以与学习相关的方式增加（McCabe & Horn, 1991, 1988）。附着区域的增加与NMDA受体以训练前的相同面积密度添加到突触后膜中相符（McCabe & Horn, 1988）。除了训练第一小时内抑制性活动的增加（Ambalavanar等人，1999；Suge等人，2010；Suge & McCabe, 2004）外，训练开始后约2小时，兴奋性GluA1谷氨酸受体的丝氨酸-831位点的磷酸化也有所增加（Solomonia等人，2013）。这种磷酸化可能是由于受体插入突触后膜的速度加快以及通道开放率的提高（Derkach等人，1999；Hu等人，2007；Kristensen等人，2011）。GluA1受体的这些变化以及神经递质释放的修饰受到钙/钙调蛋白依赖性蛋白激酶II（CaMKII）的影响，该激酶通过钙/钙调蛋白的结合和α亚基苏氨酸-286位的自磷酸化而被激活。训练开始后2小时，丘脑中α-CaMKII的苏氨酸-286位点磷酸化水平也上升（Solomonia等人，2005）。

与上述丘脑内的学习相关突触改变一致，印记训练导致丘脑内钙依赖性钾刺激的神经递质释放发生变化——这种释放被认为是从突触中生理上可释放的神经递质的数量。训练开始后4.5小时和11小时，GABA和牛磺酸的释放以与学习相关的方式增加（McCabe等人，2001；Meredith等人，2004）。GABA的抑制作用已被广泛认可；牛磺酸在中枢神经系统中的多种功能已被提出，包括作为神经递质和神经调节剂（Wu & Prentice, 2010）。训练开始后约24小时，牛磺酸和GABA的释放与偏好得分不再相关。相比之下，钙依赖性钾刺激的谷氨酸释放量相对于未经训练的小鸡有所增加（Meredith等人，2004）。因此，有大量证据表明，在印记训练后的几个小时内，左侧丘脑中的兴奋性、抑制性和可能的神经调节性突触传递发生了与学习相关的改变。训练开始后24小时，许多丘脑分子的变化已被检测到，这些变化主要发生在左侧丘脑。其中许多变化是基因组或蛋白质组学层面的；有些是由于学习引起的，而另一些则反映了学习的倾向。训练后约24小时发生的这些学习相关变化在表1中进行了总结。目前以预印本形式发布的关于IMM（免疫系统）的全面转录组研究（Lagani等人，2025年）表明，长链非编码RNA既与印记现象有关，也与良好的学习倾向有关。表1显示了在IMM中的分子种类与学习偏好得分之间的相关性，这种相关性出现在训练后约24小时，训练内容是对一个印记刺激的处理，持续时间为1小时。研究还指出了这种相关性是源于训练过程中的学习，还是源于与训练无关的良好学习倾向。同时，也记录了这些分子在IMM中的出现位置。学习偏好得分是在训练结束后10分钟测量的。

**对人类发展的启示：**

人类新生儿学习能力迅速，能够识别之前遇到的刺激，并在与早熟鸟类相关的印记现象研究中展现出一些显著的相似性。非侵入性技术（如事件相关电位的记录）可以提供关于人类生命第一年内识别过程的见解（Rigato等人，2025年），这些见解可以与对雏鸟进行的更详细的电生理学研究进行比较（Horn等人，2001年；C. Jackson等人，2008年）。当然，在进行跨物种比较时，不能忽视巨大的进化差异以及认知能力和复杂性的差异。尽管如此，仍存在显著的相似之处。在认知能力和复杂性方面，有证据表明鸭雏具备关系概念学习能力，这种能力在人类婴儿7-9个月大时也已经显现（Ferry等人，2015年）。当鸭雏被印记到形状相同或不同的两个物体上时，在面对两对新的物体（一对形状相同，另一对形状不同）时，它们会偏好熟悉的组合。当操纵颜色而非形状时，也得到了类似的结果（Martinho & Kacelnik，2016年）。

睡眠对人类记忆的重要性已被充分证实（Diekelmann & Born，2010年；Lutz等人，2026年）。睡眠对于雏鸟对视觉印记刺激的记忆保持也至关重要（C. Jackson等人，2008年）。在研究神经元对印记刺激的反应时间过程时，发现只有在训练后的特定时期内发生睡眠，才能保持神经反应性和记忆。通过以θ波（6赫兹）或慢波（0.75赫兹）频率对大脑进行电刺激，即使不与自发脑电活动同步，也能维持记忆（Nicol & McCabe，2014年）。因此，印记现象为研究睡眠与记忆之间的机制相互作用提供了可行的实验途径，这有助于理解人类睡眠的神经生物学机制。

幼小的动物会更容易被某些视觉刺激所吸引，即使之前没有接触过这些刺激。刚孵化的小家鸡表现出对某种 jungle fowl（丛林鸟类）模型的偏好（Horn & McCabe，1984年）。这种倾向在孵化后不久通过轻微的非特异性感官刺激被激活：如果让小鸡安静地待在黑暗的孵化器中，这种倾向不会出现；但将它们从黑暗的孵化器中取出并放入跑步轮中这样的轻微压力就足以触发这种倾向。很可能轻微的压力（如隔离引起的压力）会促使小鸡偏向同类，因为鸡大部分时间都生活在社交群体中。这种倾向并不一定需要极其精确地仅针对某个特定个体——因为如果父母不在场，这可能是不利的——实际上，在没有视觉输入的情况下，发育程序中的这种指定可能存在一定的限制（Bolhuis等人，1985年）。研究发现，这种倾向主要针对头部和颈部的特征（Johnson & Horn，1988年），特别是面部特征（Rosa-Salva等人，2019年，2009年），并且对血浆雄激素水平敏感（Bolhuis等人，1986年）。然而，注射抗肾上腺素神经毒素DSP4（Davies等人，1992年）并不会影响这种倾向，即使这种毒素会损害印记现象（Davies等人，1985年），因此这种倾向是由不同于印记现象的神经机制介导的。这种倾向有一个敏感期（Johnson等人，1989年），并且不限于特定物种：具有这种倾向的小鸡也会接近鸭子或甚至捕食者（如鼬）的填充皮毛（Johnson等人，1985年）。现在已知，小鸡会对表现出活力和/或生物运动的刺激产生接近倾向（Vallortigara，2021年；Vallortigara等人，2005年），这有助于将小鸡的注意力引向活体动物。有人认为这种倾向的功能是引导小鸡的注意力并使它们接近有生命的物体，从而通过印记现象学习物体的特征——这就是所谓的“两过程理论”。

上述在雏鸟中的观察结果促使人们发现人类新生儿也有类似的倾向，即关注人类的面部特征（Di Giorgio等人，2017年；Johnson等人，1991年）。基于雏鸟印记现象的研究，提出了一个人类面部识别发展的两过程理论（Johnson等人，1991年；Morton & Johnson，1991年）。根据这一理论，“Conspec”是指小鸡对面部关注的倾向，“Conlern”是指在注意力被吸引后对面部特征的学习过程。Johnson等人（2015年）讨论了这两种过程可能的神经机制。值得注意的是，自闭症谱系障碍儿童表现出对描述活体动物特征的不感兴趣，这表明雏鸟的研究可能有助于理解这种障碍背后的神经机制（Klin等人，2015年；Matsushima等人，2024年）。

需要注意的是，这种倾向与IMM中某些分子活动相关的良好学习倾向是不同的（参见图2）；目前尚不清楚这两种倾向之间是否存在关联。

**结论**

我回顾了关于家鸡印记现象的研究，这些研究推进了多个领域的理解：记忆的神经机制和睡眠的影响、大脑中记忆处理的定位、倾向性和习得行为在社会联结中的作用、感知学习及识别记忆在亲子关系建立中的作用、亲子印记与性印记之间的联系、早期经验对最佳繁殖的贡献，以及与早期学习相关的分子种类的识别。当代的转录组研究为识别鸟类和哺乳动物大脑中的同源性提供了分子基础。无论是早熟鸟类的印记现象与灵长类动物的社会联结之间的相似性是由于进化趋同还是保守性结果，这些相似性都证明了神经元的高度适应性，其性质在数亿年来基本没有改变。这些相似性表明，神经元控制行为的方式是有限度的。如果确实如此，那么通过对像家鸡这样实验易于处理的物种中的神经元集合体和基因表达进行研究，很可能是理解不同物种共有的亲和行为机制的有效途径。因此，我概述了一些印记现象研究如何帮助我们理解人类的神经学和社会发展。