当一种具有热带特性的鱼种——波利鳕（Merluccius polli，属于辐鳍鱼纲、鳕形目、波利鳕科）出现在加的斯湾（西班牙西南部）时，这对黑鳕渔业市场会产生哪些影响？

《ACTA ICHTHYOLOGICA ET PISCATORIA》：On the occurrence of a tropical-affinity species Merluccius polli (Actinopterygii, Gadiformes, Merlucciidae) in the Gulf of Cádiz (SW Spain) and market-driven implications for the black hake fishery

　　格斯塔沃·F·德卡瓦略-索萨（Gustavo F. de Carvalho-Souza）、克里斯托瓦尔·洛巴托·戈麦斯（Cristóbal Lobato Gómez）和恩里克·冈萨雷斯-奥特贡（Enrique González-Ortegón）
来自安达卢西亚海洋科学研究所（ICMAN-CSIC），位于西班牙加的斯省波多雷亚尔市的里奥圣佩德罗大学校区

**摘要**
本格拉鳕鱼（Merluccius polli Cadenat, 1950）是一种底栖鱼类，主要分布在非洲的大西洋沿岸，活动范围从安哥拉延伸至毛里塔尼亚。本研究首次确认了本格拉鳕鱼在加的斯湾（大西洋东北部）的存在，表明这种具有热带分布特征的鱼类正在向北扩展。2022年，商业拖网渔船捕获了两条本格拉鳕鱼：一条体长47厘米，捕捞于2月17日；另一条体长62厘米，捕捞于7月27日。这两条鱼是通过鳞片数量和尾鳍色素沉着特征进行鉴定的。为了进一步了解这一现象，我们分析了2000年至2024年的渔业拍卖数据（IDAPES）。尽管本格拉鳕鱼在当地的野生鱼类中属于新发现，但由于由在西北非渔场作业的西班牙船只将其运回西班牙港口，因此在市场上非常丰富。通过对2022年至2024年的销售记录分析发现，本格拉鳕鱼占据在非洲渔场捕获的“黑鳕鱼”的95%以上。经济分析显示，与欧洲鳕鱼（Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) 相比，本格拉鳕鱼在市场上价格较低且供应稳定。这些发现支持了加的斯湾正在经历热带化趋势的观点，并强调了准确鉴定鱼种的重要性。

**引言**
全球海洋变暖正在推动海洋物种地理分布的重大变化，具有热带和亚热带分布特征的物种普遍向极地地区扩展（Cheung等人，2013；Poloczanska等人，2016）。这一现象常被称为“热带化”（Zarzyczny等人，2024），在生物地理省之间的过渡地带尤为明显，例如加的斯湾和直布罗陀海峡（González-Ortegón等人，2020；de Carvalho-Souza等人，2025）。该地区成为生物入侵和物种分布变化的热点，使得通常生活在毛里塔尼亚和塞内加尔海域的鱼类得以进入欧洲水域，这一过程最近被称为“非洲物种入侵”（Canning-Clode和Carlton，2017；de Carvalho-Souza等人，2025）。

**属Merluccius**
属Merluccius的鱼类在这些水域中具有重要的生态和商业价值（Torres等人，2013）。虽然欧洲鳕鱼（Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) 是东北大西洋和地中海地区的主要物种（图1A），但西北非海岸还栖息着另外两种同属鱼类，统称为“黑鳕鱼”：塞内加尔鳕鱼（Merluccius senegalensis Cadenat, 1950）和本格拉鳕鱼（Merluccius polli Cadenat, 1950）（参见Lloris等人，2005；Fernández-Peralta等人，2017）。历史上，这两种鱼类的分布范围存在明显差异：塞内加尔鳕鱼主要分布在摩洛哥（坎廷角）至塞内加尔-几内亚比绍边界（罗索角）之间（图1B），主要栖息在较浅的水域（100–600米深），而本格拉鳕鱼则主要分布在更南的区域（从毛里塔尼亚至安哥拉），通常栖息在较深的水域（300–1000米深）（Maurin，1954；Lloris等人，2005）（图1C）。根据Manchih等人（2018）的研究，塞内加尔鳕鱼在摩洛哥海岸的最北分布界限约为北纬33°，而本格拉鳕鱼则主要分布在北纬28°以南。因此，本格拉鳕鱼出现在这些纬度以北的情况较为罕见。

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**图1. 三种目标鳕鱼物种在东北大西洋和中大西洋的地理分布**
(A) 欧洲鳕鱼（Merluccius merluccius）的分布记录（蓝点）；
(B) 塞内加尔鳕鱼（Merluccius senegalensis）的分布记录（橙点）；
(C) 本格拉鳕鱼（Merluccius polli）的分布记录（黄点）。所有数据均来自全球生物多样性信息网络（GBIF，https://www.gbif.org）。红色点表示本研究中新发现的加的斯湾记录位置。

这三种鱼类的分布范围重叠，特别是在毛里塔尼亚和摩洛哥海域，这些海域主要被西班牙和国际船队开发利用，给渔业管理和科学研究带来了挑战（Martos和Peralta，1995）。本格拉鳕鱼和塞内加尔鳕鱼在外观上相似，可靠鉴定通常需要仔细观察鳃耙、鳞片或内部解剖特征（Lloris等人，2005；Fernández-Peralta等人，2011）。因此，它们经常被归为同一类别“黑鳕鱼”销售，导致官方统计数据和海鲜市场中标签错误的情况较为常见（Garcia-Vazquez等人，2011；Blanco-Fernandez等人，2022）。在加的斯湾，从非洲渔场捕获的黑鳕鱼数量庞大，实地调查显示在加的斯拍卖市场中，本格拉鳕鱼和塞内加尔鳕鱼经常被混淆（IDAPES，2025）。这种混淆也体现在提交给农业部的捕捞报告中（IDAPES，2025），从而掩盖了本格拉鳕鱼的真实数量和分布动态。

**材料与方法**
**样本采集与鉴定**
数据来源于2022年2月和7月在当地渔业拍卖现场进行的随机采样。在2月份和7月的例行检查中，共发现了两条本格拉鳕鱼样本。每条鱼的体长（TL）和重量（TW）均被记录下来。鉴定依据Lloris等人（2005）、Fernández-Peralta等人（2011）以及Carpenter和De Angelis（2016）提出的诊断标准，主要依据鳞片数量（特别是鳃耙数量）和尾鳍色素沉着特征（本格拉鳕鱼的尾鳍边缘有明显的白色边缘）。这些特征有助于区分本格拉鳕鱼与其他同属鱼类。

**渔业数据分析**
为了将本格拉鳕鱼的生物分布与其实际市场情况联系起来，我们使用了安达卢西亚地区政府的技术平台IDAPES提供的官方数据（IDAPES，2025）。该数据库提供了加的斯渔场的月度捕捞量（千克）和收入（欧元）数据，这是安达卢西亚唯一一个专门销售从非洲渔场捕获的黑鳕鱼的拍卖市场。虽然全国范围内的维戈拍卖市场也会销售黑鳕鱼，但本研究仅使用了2000年至2024年的加的斯拍卖数据。数据筛选过程中，仅保留了标有Merluccius merluccius（FAO代码：HKE）、Merluccius polli（HKB）和Merluccius senegalensis（HKM）的记录。对于每一笔交易，我们提取了交易日期、总捕捞量（千克）和总收入（欧元）。由于历史上两种黑鳕鱼的分类不一致，因此2000年至2021年的数据被合并为“Merluccius spp.”这一类别以避免分类误差。从2022年开始，当IDAPES系统能够准确区分这两种鱼类后，分别分析了本格拉鳕鱼和塞内加尔鳕鱼的捕捞数据，以确定来自毛里塔尼亚和摩洛哥渔场的黑鳕鱼成分。

**结果**
**新生物记录**
2022年在加的斯湾的捕捞中发现了两条本格拉鳕鱼（图2）。第一条鱼于2月18日在埃尔普乌埃托德圣玛丽亚拍卖市场捕获（图2A–C），由当地渔船MT Narcisa y Antonio在约145米深处捕获，体长47厘米，重0.42千克，与欧洲鳕鱼混合出售。第二条鱼于7月27日在博南萨拍卖市场（Sanlúcar de Barrameda）捕获（图2D，F），由渔船MT Nuevo Gran Poder捕获，体长62厘米，重1.30千克。

**数据分析**
渔业数据显示，黑鳕鱼是加的斯湾的主要底栖鱼类。尽管欧洲鳕鱼是东北大西洋和地中海地区的主要物种，但西北非海岸还存在两种同类鱼类：塞内加尔鳕鱼和本格拉鳕鱼。历史上，这两种鱼类的分布范围存在明显差异：塞内加尔鳕鱼主要分布在摩洛哥至塞内加尔-几内亚比绍边界之间，主要栖息在较浅水域；而本格拉鳕鱼则主要分布在更南的地区（从毛里塔尼亚至安哥拉），主要栖息在较深水域。根据Manchih等人（2018）的研究，塞内加尔鳕鱼在摩洛哥海岸的最北分布界限约为北纬33°，而本格拉鳕鱼则主要分布在北纬28°以南。因此，本格拉鳕鱼出现在这些纬度以北的情况较为罕见。

**结论**
本研究首次确认了本格拉鳕鱼在加的斯湾的存在，表明其分布范围正在向北扩展。此外，通过分析渔业数据发现，尽管本格拉鳕鱼在当地野生鱼类中是新发现，但由于来自非洲渔场的捕捞量巨大，它已经主导了当地的海鲜市场，这凸显了历史上的物种鉴定错误和地区鱼类分布热带化的趋势。尽管该资源被认为已被过度开发（FAO 2025），但捕获量的急剧下降主要反映了捕捞努力的减少，而非鱼类资源的突然变化。进入加的斯拍卖市场的黑鳕鱼数量在2010年代中期有所恢复，但仍低于该时间序列的初期水平，并且波动较大（图3A）。相比之下，欧洲鳕鱼（M. merluccius）在IDAPES中的记录涵盖了加的斯湾的所有拍卖活动，尽管它在研究港口中销售的总量相对较小且较为稳定。黑鳕鱼则仅通过加的斯拍卖出售，这反映了它们来自非洲渔场的事实。

**图3. 加的斯湾拍卖市场上各类鳕鱼的商业捕获量（2000–2024年）：**
(A) 每月捕获量（吨）：欧洲鳕鱼（M. merluccius）和非洲黑鳕鱼。注意，在2022年之前，M. polli和M. senegalensis由于历史鉴定不一致而被归为“黑鳕鱼（Merluccius spp.）”；从2022年起才开始提供特定物种的数据。
(B) 首次销售额[欧元/千克]的演变。名义价格根据消费者物价指数（CPI，基准年=2024年）进行了通胀调整，以反映真实市场价值。

自2022年IDAPES记录开始正确识别黑鳕鱼以来，来自非洲渔场的捕获物主要由M. polli构成。2022年至2024年间，M. polli占据了进入加的斯拍卖市场的黑鳕鱼生物量的绝大多数，而M. senegalensis则仅偶尔出现且数量非常少（图3A）。这一模式表明，目前加的斯湾市场上销售的黑鳕鱼主要是本格拉鳕鱼（M. polli）。

经通胀调整后的离岸价格在不同物种间存在差异，但时间变化幅度较小（图3B）。过去二十年里，合并后的黑鳕鱼类别的实际市场价格相对稳定，以2024年的固定欧元计算时年度间波动较小。这些波动似乎反映了渔业运营船只数量的变化，这直接影响产品供应和市场价格。2022年后，M. polli的实际价格介于两者之间，普遍高于历史上的合并黑鳕鱼价格，但远低于M. merluccius的价格。相比之下，M. senegalensis仅偶尔出现，价格相近或略低，由于数量极少，对总收入贡献甚微。

**讨论：**
在加的斯湾捕获的M. polli是该物种在东北大西洋最北端的确认记录，标志着其分布范围显著向北扩展。虽然同域的塞内加尔鳕鱼（M. senegalensis）能到达摩洛哥北部海岸（约33°N），但传统上认为M. polli仅分布在北纬28°以南的水域（Maurin 1954；Manchih et al. 2018），此前最北端的记录是在加那利群岛（González-Lorenzo et al. 2020）。因此，这里的发现将M. polli的北部分布范围扩展到了加的斯湾。

在加的斯湾（36°N）发现成年个体表明其分布范围向北扩展了400多海里。这些发现证实了“非洲渗透”现象，即具有毛里塔尼亚特性的物种逐渐扩展到加的斯湾和阿尔沃兰海，这可能是由于海洋变暖和水文环境变化造成的（Canning-Clode and Carlton 2017；de Carvalho-Souza et al. 2025；Torre-Blanca and Baéz 2025）。

从分类学角度来看，M. polli的鉴定存在挑战，因为它在形态上与M. senegalensis和欧洲鳕鱼（M. merluccius）相似。虽然M. polli通常栖息在较深的水域（300–1000米），而M. senegalensis主要分布在较浅的水域（Manchih et al. 2018），但本研究中的样本是在大陆架边缘（约146米）捕获的。这种深度分布可能表明，在边缘区域的个体可能占据比核心栖息地更浅的生态位，或者仅仅是加的斯湾复杂水动力环境的结果（Sánchez-Leal et al. 2017）。正确鉴定这些样本依赖于关键特征，特别是鳃耙的数量和尾鳍边缘的白色条纹（Lloris et al. 2005；Fernández-Peralta et al. 2011），这突显了对港口检查员进行培训的重要性，以便在混合捕获物中识别非本地物种。

虽然加的斯湾样本的形态特征符合M. polli的特点，但必须认识到形态鉴定的局限性。尽管现有的形态鉴定方法有用，但可能无法完全区分不同物种，因为近期系统发育研究揭示了Merluccius属内的复杂进化模式和隐秘多样性（Pérez et al. 2021）。此外，M. polli和M. senegalensis在其重叠的分布区域内存在杂交和基因渗入现象（Blanco-Fernandez et al. 2025）。由于我们的采样是在快速进行的商业拍卖中进行的，样本在捕获后立即出售，无法收集用于分子分析的组织样本。因此，尽管未观察到中间表型特征，我们不能排除这些样本可能是M. polli与M. senegalensis的杂交体（Pérez et al. 2005）。为了明确鉴定这些样本的遗传分类，未来在欧洲水域对非洲鳕鱼的监测应优先收集遗传材料，并采用ITS1-rDNA等分子工具（Pérez et al. 2005）。

渔业数据分析揭示了一个悖论：虽然M. polli是该地区野生鱼类中的新发现，但它却是当地海鲜市场的主要商品。我们对IDAPES数据（2022–2024年）的分析表明，来自西北非渔场的“黑鳕鱼”生物量的95%以上实际上是M. polli（FAO 34.1.3）。这种压倒性的主导地位表明，历史上被视为单一物种的“黑鳕鱼”渔业实际上主要依赖于M. polli。这一观察结果支持了关于标签错误率较高和M. senegalensis在其原产地资源减少的最新遗传学研究（Garcia-Vazquez et al. 2011；Blanco-Fernandez et al. 2022）。历史上，加的斯湾将这些物种合并在一起，掩盖了M. polli的真实市场份额。2022年之前的数据可能低估了M. polli进入欧洲市场的实际数量，直到最近通过改进的物种鉴定方法才得以解决这一数据缺口。

从经济角度来看，“黑鳕鱼”资源在西班牙南部占据了独特的市场地位：尽管其价格低于当地的M. merluccius，但其销售额仍然可观。这种价格差异反映了产品新鲜度的差异（黑鳕鱼因每周拍卖安排而在捕获后几天才到达市场），以及有限的区域需求（主要集中于加的斯和塞维利亚省，当地将其称为“merluza de Cádiz”或“pijotón de Cádiz”）。冬季黑鳕鱼鱼卵的稳定供应进一步表明当地市场与非洲种群的生物周期相关，因为这一时期恰好是M. polli在毛里塔尼亚海域的繁殖高峰期（Fernández-Peralta et al. 2011）。

M. polli在“黑鳕鱼”商业类别中的主导地位对渔业管理和市场诚信具有重要意义。历史上，将M. polli和M. senegalensis合并统计可能掩盖了这两种物种的生物量趋势，尤其是低估了M. senegalensis在西北非渔场的资源减少情况。此外，M. polli在加的斯湾的出现给当地渔业监测带来了实际挑战。由于欧洲鳕鱼（M. merluccius）受到严格的总捕捞量（TACs）和技术措施的限制，类似热带物种的增加可能使捕捞报告和配额执行变得复杂。如果M. polli在本地捕获中的频率上升，确保拍卖时的准确物种鉴定将至关重要，以防标签错误并避免利用“黑鳕鱼”逃避监管。

从生态学角度来看，M. polli在加的斯湾的出现进一步证明了正在发生的向热带化进程，表明商业可用性与生物地理分布之间的脱节。持续的监测，结合公民科学观察和系统性的港口采样，将有助于确定这些个体是短暂的迷途个体，还是成功建立在新区域的种群初期阶段。

**作者利益冲突声明：**
作者声明没有竞争利益。

**伦理声明：**
未提交伦理声明。

**人工智能（AI）使用：**
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**资金支持：**
本研究由西班牙科学、创新和大学部通过Invatropic项目（项目编号PID2024-159633NB-I00）资助。

**作者贡献：**
概念设计：EGO, GFDCS, CLG
数据处理：CLG
数据分析：GFDCS
研究实施：EGO, GFDCS, CLG
方法论制定：CLG, GFDCS, EGO
监督：EGO
初稿撰写：GFDCS
审稿与编辑：CLG, EGO

**作者ORCID：**
G. De Carvalho-Souza https://orcid.org/0000-0003-4569-4782
E. González-Ortegón https://orcid.org/0000-0002-0282-499X

**数据可用性：**
支持本研究的所有数据均包含在正文中。