功能性状在干旱胁迫下介导了树液流密度的抗逆性和恢复力

《Agricultural and Forest Meteorology》：Functional traits mediate the resistance and resilience of sap-flux density in response to drought stress

　　胡延婷|Karina V.R. Sch?fer|袁川|聂云鹏|朱立伟|曾月林|欧阳帅|陈亮|雷丕丰|邓向文|方曦|向文华
中南林业科技大学生态与环境学院，湖南长沙410004

**摘要**
功能性特征是控制植物生理行为及其对干旱响应的重要因素。然而，功能性特征是否可以用来预测干旱期间的液流密度抗性和恢复期间的恢复力，这一问题很少得到研究。我们利用SAPFLUXNET数据库，估算了不同物种在夏季干旱压力下的液流密度抗性和恢复力，并分析了它们与光合特征和水力特征之间的关联。树皮厚度较大、木材密度较高、边材深度较大且最大液流密度较低的树木，在相同干旱程度下表现出较高的抗性但较低的恢复力。就光合特征而言，特异性叶面积较大、树级叶片氮含量较高以及最大光合速率较高的树木与恢复力呈正相关，这表明具有资源获取策略的树木具有更强的恢复力。此外，水力特征对抗性和恢复力的影响大于光合特征，表明栓塞程度在影响抗性或恢复力方面起着更重要的作用。总体而言，采用保守资源利用策略和水力安全系统的植物具有较高的抗性但较低的恢复力，而采用资源获取策略和水力效率系统的植物则表现出较低的抗性但较高的恢复力。

**引言**
预计本世纪全球许多地区的极端干旱频率和强度将增加（IPCC, 2022; Trenberth et al., 2014）。极端干旱会抑制树木生长（Aleixo et al., 2019; Charney et al., 2016），并可能因水力失效或碳饥饿而导致树木死亡（Aleixo et al., 2019; Anderegg et al., 2012）。抗性反映了植物吸收干扰的能力，而恢复力则量化了植物从干扰后恢复到平衡状态的能力（Albrich et al., 2020; Ingrisch and Bahn, 2018; Reyer et al., 2015）。这两个参数常用于表示植物对气候极端事件的敏感性（Anderegg et al., 2018; Stuart-Ha?ntjens et al., 2018）。植物对干旱的响应在空间上具有异质性，并且因物种而异，受森林组成和植物功能性特征的影响（Fatecha et al., 2025; Gazol et al., 2018; McDowell et al., 2008）。阐明植物在干旱压力和恢复期间的生理行为如何依赖于功能性特征，有助于更准确地预测和评估气候变化对森林树木生长和碳封存的影响。

**液流密度（Js）**定义为单位边材面积的水流速率，反映了水从根部输送到叶片的速度（Granier, 1987; Manzoni et al., 2013a）。植物可以通过增加气孔导度来最大化碳同化以满足其碳需求，从而增加液流密度（Buckley, 2017; Manzoni et al., 2013b）。了解干旱压力期间液流密度的抗性（SF_resistance）及其恢复期间的恢复力（SF_resilience），有助于解释干旱压力如何影响不同物种的气孔导度和碳同化速率（Salmon et al., 2020）。液流密度与光合特征（与气孔行为密切相关）和水力特征（与水力效率相关）高度相关（Couvreur et al., 2018; Hu et al., 2024; Liu et al., 2020）。然而，功能性特征是否与SF_resistance或SF_resilience相关，以及SF_resistance或SF_resilience在多大程度上可以由功能性特征解释，这些问题很少得到研究。

**水力特征**是影响整株树水运输效率和栓塞抗性的关键因素（Lens et al., 2022; Li et al., 2020）。具有较高水力效率的植物通常对低叶片水势的耐受性较低，因为它们更容易发生 cavitation；许多这类物种可能采用等水分调节策略来减轻水力风险。也就是说，在干燥条件下，这些物种会减少气孔导度以维持相对恒定的中午叶片水势（Hu et al., 2023; Konings and Gentine, 2017; McDowell et al., 2011）。因此，这些物种在干旱压力下更有可能关闭气孔，这可能导致SF_resistance降低。相反，具有水力安全系统的植物通常对负叶片水势的耐受性更强，可能采用不等水分调节策略。也就是说，在干旱条件下，这些物种允许中午叶片水势下降（Konings and Gentine, 2017; Oliveira et al., 2021）。鉴于高水力效率物种的气孔行为更为敏感，我们假设这些物种会表现出较低的SF_resistance但较高的SF_resilience。

**研究方法**
我们利用SAPFLUXNET数据库估算了不同物种在夏季干旱压力下的SF_resistance和SF_resilience，并分析了它们与光合和水力特征之间的关联。本研究的主要目标是检验以下假设：（1）具有更高效水运输系统的植物在相同干旱强度下表现出更高的恢复力但较低的抗性；（2）具有较高光合能力的植物对干旱的恢复力更强；（3）在更严重的干旱压力下，植物的SF_resistance和SF_resilience较低；（4）水力特征对SF_resistance和SF_resilience的影响大于光合特征（图1）。

**数据来源**
液流密度（Js）数据从SAPFLUXNET数据库（https://sapfluxnet.creaf.cat/）下载（Poyatos et al., 2020）。本研究分析了来自112个站点的数据，包括129个物种和2194棵树，这些站点分布于南纬52°至北纬69°、西经107°至东经174°的范围内。干旱压力条件是通过第2.3节中描述的数据处理程序在20个监测站点识别的。

**结果与讨论**
水力特征显著影响了SF_resistance和SF_resilience。使用包含MI作为随机因素的GLMM分析显示，SF_resistance与树皮厚度（T_bark）、木材密度（Ds）和边材深度（WD）呈正相关，与最大液流密度（Js_max）呈负相关（附录中的图A1）。SF_resilience与树皮厚度（T_bark）、木材密度（Ds）和边材深度（WD）呈负相关，与最大液流密度（Js_max）呈正相关（附录中的图A2）。然而，胸径（DBH）和叶面积（As）与SF_resistance或SFS无关。

**结论**
具有水力安全系统的树木具有较高的SF_resistance（图4）。这些树木通常对低叶片水势的耐受性更强，具有较高的水力安全边际，并可能采用不等水分调节策略（Hu et al., 2023; Oliveira et al., 2021; Santiago et al., 2018）。不等水分调节策略即使在干旱条件下也能保持稳定的气孔导度，从而导致Js略微下降，进而提高SF_resilience。

总体而言，采用保守资源利用策略和水力安全系统的植物具有较高的抗性但较低的恢复力，而采用资源获取策略和水力效率系统的植物表现出较低的抗性但较高的恢复力。水力特征对SF_resistance和SF_resilience的贡献大于光合特征，这表明栓塞程度在影响抗性或恢复力方面起着更重要的作用。

**作者贡献声明**
胡延婷：写作——原始草稿、数据整理、概念化。
Karina V.R. Sch?fer：写作——审稿与编辑。
袁川：写作——审稿与编辑。
聂云鹏：研究。
曾月林：研究。
欧阳帅：研究。
陈亮：研究。
雷丕丰：写作——审稿与编辑。
邓向文：写作——审稿与编辑。
方曦：写作——审稿与编辑。
向文华：写作——审稿与编辑、概念化。